全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（2）：315–322 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–29；修回日期：2011–12–27
基金项目：国家自然科学基金项目（30970176）；河南省杰出青年基金项目（094100510018）；河南省高校青年骨干教师项目
（2009GGJS_152）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fudeshang@henu.edu.cn）
致谢：试验材料的全程采集得到了金华市华安桂花研究所鲍志贤先生的支持与帮助，在此表示衷心感谢！
‘天香台阁’桂花花芽分化及其台阁形成过程的
观察
朱 倩，董美芳，袁王俊，孙宝军，尚富德*
（河南大学生命科学学院，植物逆境生物学重点实验室，河南开封 475001）
摘 要：采用石蜡切片方法观察桂花四季桂品种群的‘天香台阁’（Osmanthus fragrans‘Tianxiang
Taige’）花芽分化的过程。研究表明，‘天香台阁’具 3 种不同的花芽，即普通花芽、特殊花芽、叶状花
的台阁花芽。普通花芽和特殊花芽形态分化相同，分为总苞分化期、花原基分化期、顶花花被分化期、
雄蕊分化期及雌蕊分化期共 5 个时期，历时约 5 个月；而叶状花的台阁花芽除了这 5 个时期，最后还经
历台阁形成期，共历时约 6 个月。3 种花芽雌蕊均发育异常，台阁花芽中本应着生雌蕊的部位分化为枝条。
关键词：桂花；花芽；形态分化
中图分类号：S 685.13 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）02-0315-08

Studies on Flower Bud Differentiation and Leaflike Proliferate-flower Bud
of Osmanthus fragrans‘Tianxiang Taige’
ZHU Qian，DONG Mei-fang，YUAN Wang-jun，SUN Bao-jun，and SHANG Fu-de*
（College of Life Sciences，Key Lab of Plant Stress Biology，Henan University，Kaifeng，Henan 475001，China）
Abstract：The paraffin method was used to study the process of floral-bud differentiation in
Osmanthus fragrans‘Tianxiang Taige’. The results show that three different types of flower buds，normal
flower bud，special flower bud，and leaflike proliferate-flower bud，were founded in O. fragrans
‘Tianxiang Taige’. The normal and special flower buds shared a common 5-stage morphological
differentiation process that was about 6 months. The stages inclued involucrum differentiation，flower
primordium differentiation， top flower perianth differentiation ， stamen differentiation and pistil
differentiation. The pistils degenerated in all three different types of flower buds. The proliferate-flower
bud produced atrophied pistils，which were replaced by meristems that eventually differentiated into leaves
and branches.
Key words：Osmanthus fragrans；floral-bud；morphological differentiation

桂花（Osmanthus fragrans Lour.）属木犀科（Oleaceae）木犀属（Osmanthus），在中国已有 2 500
多年的栽培史（刘玉莲，1985；杨康民和朱文江，2000），现有金桂、银桂、丹桂和四季桂 4 大品

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种群，157 个变种和品种（臧德奎 等，2004）。其中，四季桂品种群的‘天香台阁’花形奇特，分
为正常花和叶状花两种，正常花多见于秋、冬、春季；而叶状花多发生在夏季，花径大，多在 1.5 cm
以上，甚至可达 3 cm，花中藏叶，花中有花，呈台阁现象（鲍志贤 等，2002）。有关桂花花芽分
化的过程，前人对部分品种进行过研究，但是对于‘天香台阁’存在的台阁现象及产生的原因未见
报道。本试验中选取‘天香台阁’正常花及叶状花的花芽进行形态解剖学比较，并结合前人研究结
果，以期了解其分化进程及台阁现象产生的形态解剖学基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料‘天香台阁’桂花（Osmanthus fragrans‘Tianxiang Taige’）采自浙江金华安地镇。
采样树高约 4 m，冠幅 4 ~ 5 m，长势优良。
1.2 方法
‘天香台阁’普通花芽及特殊花芽于 2009 年 7 月 5 日开始取样，每 3 d 取 1 次，至少量花开放
为止；重复试验从 2010 年 5 月 15 日开始取样，每 3 d 1 次，至 2010 年 7 月 19 日为止。台阁花芽
取样 2010 年 5 月 15 日至 7 月 19 日。选树冠中上部外围不同方向，生长良好，中等长度的当年生枝
条，取自顶端向下的第 2、3 节带芽茎节，水洗后 FAA 固定，将叠生芽中的上位芽按照常规石蜡切
片方法制片；叶状花于 2010 年 5 月下旬春梢封梢后其顶端新梢抽梢开始不间断取样至有大量台阁花
开放为止。新生枝条除去叶片，水洗后 FAA 固定，取不同生长部位不同大小的花芽按照常规石蜡切
片方法制片，切片厚 8 μm，铁矾—苏木精染色，中性树胶封藏，然后在 OLYMPUS BX60 显微镜下
观察拍照。花及花芽在 OLYMPUS SZX10 体式显微镜下观察后，用 OLYMPUS E330 相机拍照。
2 结果与分析
2.1 正常花芽分化
‘天香台阁’正常花花芽分化分为以下 5 个时期。
（1）总苞分化期：春梢封梢后，各叶腋处的花芽逐渐增大，5 月 15—21 日的切片观察，芽鳞
片紧抱生长点，生长点呈圆锥形，细胞小且表面细胞染色较深（图 1，A）。在随后的生长中，生长
点开始慢慢变宽变平（图 1，B），从 5 月 27 日起，生长点表面外侧开始出现 2 个突起（图 1，C），
即总苞片原基。随着细胞的不断分化生长，总苞片原基不断向上伸长至顶端相靠（图 1，D ~ F），
其内部生长点不断分裂。此过程持续 1 个月，花芽较小，鞘状芽鳞片紧闭。
（2）花原基分化期：7 月初，总苞片腋内生长点逐步膨大并形成多个椭圆形隆起，中央将形成
顶花原基，而周围数个小隆起将形成侧花原基。靠近外围的细胞染色较深。这时的聚伞花序基本成
型（图 1，G）。此时的花芽外芽鳞片仍紧闭。
（3）顶花花被分化期：进入 7 月中旬后，顶花原基中央的隆起逐渐变平，周围形成 4 个小突起，
而在切片的纵切面上显示的是 2 个突起，即为花萼原基（图 1，H），由于桂花花萼较短，所以花萼
原基很快就停止生长。转而在花萼原基内侧又形成 4 个突起，为花瓣原基（图 1，I）。花瓣原基很
快向内生长形成曲瓣状（图 1，J）。此时的侧花原基也快速分化生长，基本与顶花原基同步。此时
芽鳞片已经逐渐开裂，内部芽体生长膨大出鞘。
2 期 朱 倩等：‘天香台阁’桂花花芽分化及其台阁形成过程的观察 317

（4）雄蕊分化期：8 月初，在顶花花瓣原基的内侧又生长出两个小突起，即为雄蕊原基（图 1，
K、L），很快就形成花丝花药等，侧花原基也进入雄蕊分化期。此时的花芽进一步开裂，芽体变圆。
（5）雌蕊分化期：从 8 月中下旬开始进入雌蕊分化期，在雄蕊内侧生长点出现两个突起（图 1，
M），为不育的心皮原基，进一步发育为两片叶状体（图 1，N、O），并不发育为子房。花粉母细
胞形成（图 1，P）。此时芽鳞片进一步展开，逐渐由绿色转为褐色，芽体膨大如珠。
从 5 月中旬取样到 9 月下旬，花芽分化历时 5 个月。有明显的慢—快—慢的特征，即总苞分化
期慢，花原基及顶花花被分化期快，雄蕊及雌蕊分化慢。总苞分化时期是花芽分化期的开始，可能
由于气温较低或其他多种因素造成这个时期分化较慢；而因为性器官结构复杂且耗能，所以雌雄蕊
的分化期也较长。

图 1 正常花花芽分化
A ~ F：总苞分化期；G：花原基分化期；H ~ J：顶花花被分化期；K、L：雄蕊分化期；M、N：雌蕊分化期；O：不育雌蕊形成叶状心皮；
P：花粉母细胞形成。IN：总苞原基；SE：花萼原基；PE：花瓣原基；AN：雄蕊原基；PI：雌蕊原基；CAR：心皮。
Fig. 1 The differentiation process of the normal flower bud
A–F：The involucrum differentiation stage；G：The flower primordium differentiation stage；H–J：The top flower perianth differentiation stage；
K，L：The stamen differentiation stage；M，N：The pistil differentiation stage；O：The degeneration of the sterile pistil degenerates into the leafliked
carpel；P：The formation of the pollen mother cell. IN：Involucrum primordial；SE：Sepalprimordia；PE：Petalprimordia；AN：Stamen primordium；
PI：Pistil primordium；CAR：Carpel.
2.2 特殊花芽分化
普通桂花每个花芽内只有一个花序原基，并最终发育成为一个聚伞花序，内含 5 ~ 9 朵小花。
而‘天香台阁’有 3 种特殊的花芽：（1）1 个花芽中产生 3 个花序原基，每个花序原基分化过程与
正常花芽相同（图 2，A ~ H），最终产生 3 个花序（图 2，I），这种情况较多见；（2）1 个花芽
中产生 1 个花序原基和 2 个单独的小花原基，最终产生 1 个花序和 2 朵独立的小花（图 2，J）；（3）
1 个花芽中产生 2 个花序原基和 1 个小花原基，最终产生 2 个花序和 1 朵独立的小花（图 2，K ~ L）。
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这 3 种特殊花芽的外部形态均与一般花芽无明显差别，但是较一般花芽大，在分化时期上也与普通
花芽相同。由于其含有多个花序，每个花序可有数朵花开放。这也是‘天香台阁’比其他普通四季
桂类桂花花量大的原因。

图 2 特殊花芽分化
A ~ E：总苞分化期；F：花原基分化期；G：顶花花被分化期；H：雄蕊分化期；I ~ L：雌蕊分化期及及不同类型的特殊花芽。
IN：总苞原基；SF：侧花原基；SE：花萼原基；PE：花瓣原基；AN：雄蕊原基；i：花序原基；f：小花原基。
Fig. 2 The differentiation process of the special flower bud
A–E：The involucrum differentiation stage；F：The flower primordium differentiation stage；G：The top flower perianth differentiation stage；
H：The stamen differentiation stage；I–L：The pistil differentiation stage and examples of special flower buds. IN：Involucrum primordial；SF：
Side flower primordial；SE：Sepalprimordia；PE：Petalprimordia；AN：Stamen primordium；i：Inflorescence primordium；f：Floweret primordium.

2.3 台阁花芽分化
‘天香台阁’当年生春梢封梢后，在其顶端快速抽生出新枝条。新枝多在 20 d 左右停止生长，
花芽也随着枝条的生长而迅速分化，会有叶状花逐渐开放，整个过程不超过 1 个月。但是由于新的
枝条不断的抽出，所以叶状花会从 6 月陆续开放直至 8 月，进入秋季后也有少量出现。‘天香台阁’
叶状花花径大，具花中藏叶（图 3，A）、花中有花（图 3，B）的台阁现象。在花谢后，其花中会
抽发出新的枝条（图 3，C、D），枝条上又可开花。
‘天香台阁’叶状花花芽形态上与一般的花芽不同。在分化前期体积很小，长约 1 mm。多个
花芽聚生在枝条顶端及以下的 2 个茎节上，其节间极度短缩，特别是在最顶端的茎节上对生叶远小
于第 2 及以下茎节的叶（图 3，E、F）。这种短缩的枝条在形态上与一般叶状花着生的枝条相同。
虽然其花芽在刚开始时较小，但发育迅速，同步于甚至早于其下花芽的分化。每个茎节上着生有 5 ~
8 个或更多的花芽。花芽为扇形至半圆形，随着花芽的发育，芽鳞会逐渐张开，后期可见内部的小花。
花芽生长迅速，不到一个月即完成其整个分化期，到新枝封梢时花芽的雄蕊分化已完成。其整
个分化期大体与普通花芽相同，只是没有雌蕊原基的出现，而是在雄蕊内侧形成生长点（图 4，A），
生长点不断有叶原基出现（图 4，B），形成许多幼叶（图 4，C），类似于枝芽的发育（图 4，D）。
2 期 朱 倩等：‘天香台阁’桂花花芽分化及其台阁形成过程的观察 319


图 3 叶状花及其花芽
A：“花中叶” 结构（左为正常花）；B：重瓣的“花中花”结构（左为正常花）；C：花中发育出枝条（右为正常花）；D：花败后枝条
继续生长；E、F：叶状花的台阁花芽。L：幼叶；TH：花药；P：花瓣。
Fig. 3 The leaflike flower and its bud
A：A flower containing leaves（A normal flower is shown to the left）；B：A flower containing a mini-flower，with overlapping petals（A normal
flower is shown to the left）；C：A branch is developing from a flower（A normal flower is shown to the right）；D：The branch keeps growing after
the blossom withers；E，F：The bud of the leaflike proliferate-flower. L：Leaflet；TH：Anther；P：Petal.

图 4 叶状花台阁花芽台阁形成期
A：雄蕊内侧形成一个生长点；B、C：叶原基分化出幼叶；D：枝芽的分化；E：“花中花”结构；F：无生长点形成的叶状花。
GP：生长点；LP：叶原基；AN：雄蕊原基；P：花瓣。
Fig. 4 The proliferate-flower formation stage of the proliferate-flower bud
A：The formation of a meristem；B，C：The differentiation of the leaf primordium；D：The differentiation of the branch；
E：A flower containing a mini-flower；F：A leaf like flower without meristems.
GP：Growing point；LP：Leaf primordium；AN：Stamen primordium；P：Petal.

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伴随花的生长和开放，逐渐形成并抽出枝条，在花谢后继续生长形成正常枝条。有的叶状花也
有花中花的类似于重瓣的现象出现，只是在雄蕊内侧形成花瓣，而在其内部又有雄蕊和生长点的出
现（图 4，E）。生长点仍可生长出枝条。少数叶状花内无生长点（图 4，F），所有分化过程与正
常花相同，只是其退化的两个叶状心皮较长。所以台阁花分化的最后一个时期为台阁形成期。
3 讨论
3.1 关于 3 种花芽分化时期的划分
王彩云等（2002）、李瑾等（2007）、杨秀莲和向其柏（2007）都曾对桂花花芽分化时期进行
划分，其中李瑾等将其分为分化初始期、总苞分化期、花原基分化期、顶花花被分化期、雄蕊分化
期和雌蕊分化期 6 个时期。笔者通过观察认为，分化初始期只是花芽分化的起始点，也是营养生长
转为生殖生长的转变点，从此阶段后才真正开始花芽的分化，所以没必要将其划入花芽分化时期中。
而刘海龙等（2007）将顶花花萼、顶花花瓣、侧花花萼及花瓣的分化分离出来，单列为两个时期。
笔者认为在花芽分化中，顶花花萼及花瓣分化连续进行，且分化时间短，可将其合并为顶花花被分
化期；而侧花花萼及花瓣是在顶花花被分化后迅速进行的，较顶花开始晚，但分化速度快，而在判
断分化时期时，多以较大较清楚的顶花作为标准，所以没必要将侧花花被分化单列出来。故笔者认
为‘天香台阁’普通花分化分为 5 个时期，即总苞分化期、花原基分化期、顶花花被分化期、雄蕊
分化期及雌蕊分化期。
普通桂花，无论是秋桂类还是四季桂类，一个花芽仅包含一个花序原基。而‘天香台阁’普通
花其中的一部分花芽较大，从花芽形成初期开始一个花芽中就包含 3 个或 3 个以上的聚伞花序原基，
有的是一个花序原基及两个单独的小花原基组成，也有的是两个花序原基及一个独立小花原基组成。
分化时期与普通花无异，也为 5 个时期。但是在开花时期，‘天香台阁’特殊花花芽中就包含最多
达 20 多朵的小花，而普通桂花一个花芽中只有 5 ~ 9 朵小花，花量自然不及‘天香台阁’。
出现台阁花的花芽分化期前 5 个时期与普通花相同，但最后多出一个时期，为台阁形成期，即
形成枝条生长点，产生叶原基及幼叶发生至花开前的时期。叶状花芽分化速度快，仅一个月就完成，
这可能与夏季气温较高，雨水充足等原因有关。
3.2 ‘天香台阁’的台阁现象
“台阁现象”是指植物开花时，花朵（或花序）中心或花间之生长点再次分化出花芽并开花的
现象（秦魁杰，1986；赵印泉和刘青林，2009）。目前在牡丹、芍药、桃花、荷花中均发现台阁现
象存在，这是植物开花的一种畸形现象。而桂花‘天香台阁’中的“台阁”则特指在桂花正常发育
的雄蕊内侧，也是本应发育成雌蕊的中心部位形成枝条或小花的现象。由于‘天香台阁’的叶状花
多出现的是花中长枝条，所以，不同于其他花的台阁。
根据前人研究，在牡丹、芍药的栽培品种中出现的台阁现象是由于下方花的雌蕊或雄蕊的瓣化
形成（秦魁杰，1986；廉永善 等，2004）；荷花的重台花型是雌雄蕊全部瓣化产生（黄国振，1983；
姜莉 等，2009）；桃花的台阁发育则涉及到雌蕊原基的转化发育，也涉及到花分生组织的逆转（王
燕 等，2010）。除了在桃花的台阁变异类型——“穿茎花”和“花上叶”与‘天香台阁’的台阁现
象十分相似以外，其他的台阁均为“花中花”的现象。
‘天香台阁’叶状花台阁现象的出现最早可能是由芽变产生，后不断的由突变枝条扦插到现在性
状稳定。因其雌性器官退化为叶性，故以扦插嫁接的方式进行繁殖。普通花总共由花萼、花瓣、雄
2 期 朱 倩等：‘天香台阁’桂花花芽分化及其台阁形成过程的观察 321

蕊及雌蕊（退化为叶状心皮）4 轮结构组成，花托顶端中央 2 个不育的叶状心皮之间无胚性细胞。
而‘天香台阁’叶状花则由花萼、花瓣、雄蕊、幼叶 4 轮或是花萼、花瓣、雄蕊、花瓣、雄蕊、幼
叶 6 轮结构组成，花托顶端中央仍保留有生长点。从形态解剖上看，最内一轮的幼叶部分是来自于
花托顶端中央的生长点，在花谢后生长点进一步进行叶性的发育，从而生长为正常的枝条，枝条上
又可再次开花；而“花中花”的现象则可能是由于花枝极度短缩形成，两花上下重叠，当下方花雄
蕊原基发育完成时，向内分化上方花的花瓣、雄蕊及幼叶，上方花的发育与其它叶状花相同，在花
谢后仍可从内侧花雄蕊内侧的生长点生长出正常的枝条。
‘天香台阁’原始的母本突变枝条，是性器官转变为营养器官，从而在本该产生雌蕊的位置产生
了枝条。这正是 Goethe（1790）提出的“花是适应于繁殖功能的变态枝条”的最好例证：花中的雌
蕊退化为枝条和叶。这种返祖现象也正是由于雌蕊具有叶的一般性质而决定的。而在 Melville（1960）
提出的生殖叶学说中，雌蕊是起源于一个着生有一个或多个可育枝的叶状器官混合体；心皮学说也
指出心皮本质是一个大孢子叶，具叶性起源（熊子仙，1998；杨永 等，2004）。这些是‘天香台阁’
形成的理论基础，而这种返祖现象产生的原因则要通过控制花器官发育的 ABC 模型解释。在经典
的 ABC 模型中，花器官的形成是由 A（AP1 和 AP2），B（AP3 和 PI），C（AG）3 类基因共同表
达的结果（Coen & Meyerowitz，1991；Weigel & Meyerowitz，1994）。在后来的研究中还发现了决
定胚珠发育的 D 基因（Pinyopich et al.，2003）及 E（SEP1、SEP2 和 SEP3）基因（Pelaz et al.，2000）。
通过对基因表达蛋白相互作用的研究，人们推测：2A + 2SEP 决定萼片；A + 2B + SEP 决定花瓣；
2B + C + SEP 决定雄蕊；2C + 2SEP 决定心皮（Ferrario et al.，2003；Causiera et al.，2010）。而在
普通的雌性不育桂花中，很可能是由于决定心皮的基因突变或缺失，导致了心皮退化成了叶状器官；
而‘天香台阁’的叶状花出现的花中花、花中叶现象则可能是由于 C 基因和 SEP 基因突变缺失，而
其他基因超表达的共同结果。
‘天香台阁’原始母本是偶然突变的结果，由于人工选育将这种突变的基因一直保留了下来，到
现在的稳定表达。虽然 ABC 模型可在理论上推测这种现象产生的原因，但其产生机制还需进一步
的分子生物学证据支持。

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