全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（3）：505–514 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–10–09；修回日期：2013–02–08
基金项目：国家林业局‘948’项目（2009-4-15）；江苏省农业科技自主创新项目[cx(10)117]；江苏省农业科技支撑项目（BE2012351）
* E-mail：malus2011@163.com
观赏海棠花色时序动态分布格局研究
张往祥 1,*，江志华 1，裘 靓 2，魏宏亮 1，曹福亮 1
（1 南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037；2 杭州市林水局，杭州 310014）
摘 要：采用 X-Rite 色差计对 97 个观赏海棠品种大蕾期（S1）、盛开期（S2）、末花期（S3）3 个阶
段的花色进行了测定，开展了品种群间的花色关系及时空分布规律研究，旨在为挖掘和创制海棠特异种
质和花色育种提供参考。采用 Origin7.0 软件构建了观赏海棠品种群花色在 CIELCH 色空间中的三维动态
分布图，结果表明：在开花进程中，各品种花色在 L*（亮度）、C*（饱和度）和 h*（色调角）三个维度皆
呈规律性空间分布特点和阶段性变化趋势，所有品种的 L*值持续上升而 C*值持续下降，L*值高而 C*值低
的品种权重显著增加；在 h*维度方向，h*值呈增大趋势，分布在红色区域（h*值 0 ~ 20°）的品种权重由大
蕾期的 85.6%下降至末花期的 52.6%，而分布在黄色区域（h*值 90° ~ 110°）的品种权重由大蕾期的 2.1%
上升到末花期的 28.9%。采用 SAS6.12 软件构建了花色聚类分析树状图，结果表明：在遗传距离 2.17 和
1.69 处，97 个海棠品种可以划分为 3 大色系和 6 个子色系类群，即紫红色系（含紫红、暗紫红和灰紫红
3 个子色系）、粉色系（粉红和白粉 2 个子色系）和白色系类群，色系/子色系类群之间具有明显不同的色
彩参数特征。3 大色系品种花色淡化程度及淡化快慢节律差异显著，在大蕾期—盛开期—末花期的开花进
程中，白色系品种呈现由紫红—白（或稍带粉）—白色先快后慢的节律快速淡化为白色，粉色系品种由
紫红—粉—淡粉（或近白色）匀速淡化，紫红色系品种（A3 除外）呈现由紫红—紫红—淡紫红先慢后快
的节律淡化，总淡化程度显著低于粉花色系。在 6 个子色系中，色彩稳定性最强的是暗紫红子色系（A2）
和紫红子色系（A1-1），始终保持较高的饱和度，而粉花子色系色彩稳定性则逊色得多。
关键词：观赏海棠；CIELCH 色空间；花色参数；频率分布；聚类分析
中图分类号：S 685.99 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）03-0505-10

Studies on Sequence Dynamic Distribution Pattern of Flower Color
Parameters of Ornamental Crabapple
ZHANG Wang-xiang1,*，JIANG Zhi-hua1，QIU Jing2，WEI Hong-liang1，and CAO Fu-liang1
（1College of Forestry Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China；2Hangzhou
Municipal Forestry and Water Conservancy Bureau，Hangzhou 310014，China）
Abstract：With 97 ornamental crabapple cultivars as the research object，its flower color parameters
at big budding stage（S1），blooming stage（S2）and end flowering stage（S3）were measured using X-Rite
chromatic meter，and the flower color relation among different cultivar series（or subseries）and dynamic
pattern of the flower color parameters distribution at different developing stages were studied
systematically. The research aimed to provide reference for tapping and establishment of special traits of

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ornamental crabapples and for breeding and selection of special flower color. Also，the research aimed to
provide method reference for other flowering species study. Using Origin7.0 software，a set of dynamic
three-dimensional color parameters distribution diagrams of the 97 cultivars in the CIELCH color space at
the three flowering stages，were constructed. The results showed that，in the flowering process，color
parameter sites in the three dimension of L*，C* and h* presented a certain rule in spatial distribution and
moved regularly during the flowering process. In L* and C* dimensions，the L* values of all cultivars
increased continually whereas C* values decreased. As a result that the percentage of cultivars with higher
L* value and lower C* value increased significantly. In the h* dimension，h* value of most cultivars showed
a trend of increase during the flowering process and ratio of cultivars distributed in the red region（h* value =
0 to 20°）decreased from 85.6%（at S1）to 52.6%（at S3）whereas ratio of cultivars distributed in the yellow
region（h* value = 90° to 110°）increased from 2.1% up to 28.9%. Also，using software SAS 6.12，the tree
diagram of color clustering analysis was constructed according to flower color parameters in the CIELCH
color space at S2 and S3 flowering stages. The results as follows，in the genetic distances of 2.17 and 1.69，
the 97 crabapple cultivars could be divided into three color series and six color subseries，i.e red purple
series（including red purple，dark red purple and greyed red purple subseries），pink series（including pink
and white pink subsieries）and white series. Each color series or subseries had their own obvious colour
parameter characteristics. For the three color series，there existed significantly differences in color fading
degree and rhythm during flowering process. The white color series of cultivars faded fast and sharply
from red purplish（at S1）to white（or slightly spotted with pink）（at S2）and then to white（at S3）. The
pink color series of cultivars faded greatly and at a constant speed from purplish（at S1）to pink（at S2）
and then to light pink（or close to white）. The red purple color series of cultivars faded greatly from
purplish red（at S1）to purplish red（at S2）and then to light purplish red（at S3），but its total dilution degree
significantly was lower than that of pink series. In the six color subseries of cultivars，the dark red purplish
color subseries（A2）and red purplish color secondary subseries（A1-1）have stronger colour stability，
continually maintaining a high color chroma value，in contrast with the pink color subseries（B1）.
Key words：ornamental crabapple；CIELCH color space；flower color parameters；frequency
distribution；cluster analysis

CIELAB 色空间是国际照明委员会（CIE）在 1976 年制定的标准色空间（Commission
Internationale de l’Eclairage，1978），已经成为植物色彩测定的重要技术手段（Anna et al.，2006；
Darrigues et al.，2008），广泛应用于植物色彩改良育种（Hyman et al.，2004；徐东辉 等，2007；Brown
et al.，2009；Itle & Kabelka，2009）、植物栽培技术（Landschoot & Mancino，1997；Iglesias et al.，
2000；Kim et al.，2012）、植物器官发育与老化（Kimura et al.，1989；Schmitzer et al.，2010）、果蔬
采收期（Chervin et al.，1996；Brawner & Warmund，2008）、农产品保鲜、贮藏与加工（Martins & Silva，
2002；Dickie et al.，2004；Prachayawarakorn et al.，2004；任珂 等，2005；Pék et al.，2010）、植物
商品价值色泽评价（Singha et al.，1990；Kleeberger & Moser，2000；Landschoot & Mancino，2000；
Gazula et al.，2007；Warmund，2008；Kahn & McGlynn，2009）等方面。该空间将每个色彩按三维
数据（亮度、饱和度和色调角）进行形象化空间定位，这为大样本花卉品种群之间的色彩关系分析
提供了数字化技术平台。本研究中基于 CIELCH 色空间数据，开展了观赏海棠（Malus sp.）品种群
色彩关系的数字化分析及花色参数的时空分布规律研究，为挖掘和创制海棠特异种质和花色育种提
供参考，也为其它花卉品种的色彩研究提供共性技术参考。
3 期 张往祥等：观赏海棠花色时序动态分布格局研究 507

1 材料与方法
试验地位于江苏省江都市仙女镇（东经 119°55′，北纬 32°42′)，属于北亚热带季风气候，四季
分明，年平均气温 14.9 ℃，年平均降雨量 1 000 mm，无霜期约 320 d。试验地土壤为沙壤土，土
层深厚肥沃，地势平坦，灌排条件良好。
2003 年以来，多批次从国内外收集海棠种质资源，建立了种质资源圃。每个品种 30 株，按照
2 m × 3 m 株行距栽植。树龄 5 ~ 8 年，皆已进入开花期。2011 年 4—5 月，选择晴天 9—10 时，按
照大蕾期（S1，蕾膨大、雌雄蕊即将显露）、盛开期（S2，花朵完全开放且柱头和花药新鲜，色彩明
艳）和末花期（S3，柱头和花药干萎，色彩隐晦）3 个阶段，每品种每花期各采集 10 朵带至室内备
用。试验材料名称见表 1。
表 1 供试观赏海棠品种名称
Table 1 Ornamental crabapple cultivar list applied in the test
No. 品种名称 Cultivar name No. 品种名称 Cultivar name No. 品种名称 Cultivar name
1 丰花 Malus‘Abundunce’ 34 印第安之夏 M.‘India Summer’ 67 红珠宝 M.‘Red Jewel’
2 亚当斯 M.‘Adams’ 35 印第安魔术 M.‘Indian Magic’ 68 红哨兵 M.‘Red Sentinel’
3 阿迪荣达克 M.‘Addirondack’ 36 约翰唐尼 M.‘John Downie’ 69 红丽 M.‘Red Splendor’
4 阿美 M.‘Amey’ 37 凯尔西 M.‘Kelsey’ 70 丽格 M.‘Regal’
5 芭蕾舞 M.‘Ballet’ 38 亚瑟王 M.‘King Arthur’ 71 罗宾逊 M.‘Robinson’
6 白兰地 M.‘Brandywine’ 39 克莱姆 M.‘Klehm’s Improved Bechtel’ 72 罗格 M.‘Roger’s Selection’
7 黄油果 M.‘Butterball’ 40 兰斯洛特 M.‘Lancelot’ 73 鲁道夫 M.‘Roudph’
8 薄荷糖 M.‘Candymint’ 41 丽莎 M.‘Lisa’ 74 皇家美人 M.‘Royal Bauty’
9 红衣主教 M.‘Cardinal’ 42 李斯特 M.‘Liset’ 75 皇家宝石 M.‘Royal Gem’
10 百夫长 M.‘Centurion’ 43 棒棒糖 M.‘Lolllipop’ 76 紫雨滴 M.‘Royal Raindrop’
11 灰姑娘 M.‘Cinderrella’ 44 路易莎 M.‘Louisa’ 77 皇家 M.‘Royalty’
12 珊瑚礁 M.‘Coralcole’ 45 龙游路易莎 M.‘Lousia Contort’ 78 朗姆酒 M.‘Rum’
13 大卫 M.‘David’ 46 马凯米克 M.‘Makamik’ 79 塞尔可可 M.‘Selkirk’
14 东哥 M.‘Dolgo’ 47 玛丽波特 M.‘Mary Potter’ 80 时光秀 M.‘Show Time’
15 唐纳德 · 怀曼 M.‘Donald Wyman’ 48 五月欢歌 M.‘May’s Delight’ 81 森林苹果 M. sieversii
16 雅致 M.‘Elegance’ 49 西府海棠 M. micromalus 82 雪堆 M.‘Snowdrift’
17 爱丽 M.‘Eleyi’ 50 熔岩 M.‘Molten Lava’ 83 春之颂 M.‘Spring Glory’
18 珠穆朗玛 M.‘Everest’ 51 内维尔·柯普曼 M.‘Neville Copeman’ 84 春之韵 M.‘Spring Sensation’
19 金色仙踪 M.‘Fairytail Gold’ 52 完美紫色 M.‘Perfect Purple’ 85 春之雪 M.‘Spring snow’
20 火鸟 M.‘Firebird’ 53 粉红公主 M.‘Pink Princess’ 86 草莓果冻 M.‘Strawberry Jelly’
21 火焰 M.‘Flame’ 54 粉红楼阁 M.‘Pink Spires’ 87 甜蜜时光 M.‘Sugar Tyme’
22 日本海棠 M. floribunda 55 高原玫瑰 M.‘Praire Rose’ 88 超甜时光 M.‘Sweet Sugertyme’
23 金黄峰 M.‘Golden Hornet’ 56 高原红 M.‘Prairifire’ 89 雷霆之子 M.‘Thunderchild’
24 金雨滴 M.‘Golden Raindrop’ 57 斯普伦格教授 M.‘Professor Sprenger’ 90 蒂娜 M.‘Tina’
25 绚丽 M.‘Gorgeous’ 58 丰盛 M.‘Profussion’ 91 小公主 M.‘Tiny Princess’
26 警卫 M.‘Guard’ 59 紫宝石 M.‘Purple Gems’ 92 范艾斯亭 M.‘Vans Eseltine’
27 重瓣垂丝 M. halliana‘Pink Double’ 60 紫花垂枝 M.‘Purple Pendula’ 93 垂枝麦当娜 M.‘Weeping Madonna’
28 单瓣垂丝海棠 M. halliyana 61 紫王子 M.‘Purple prince’ 94 白色瀑布 M.‘White Cascade’
29 金丰收 M.‘Harvest Gold’ 62 雷蒙奥内 M. × purpurea‘Lemoinei’ 95 金色冬季 M.‘Winter Gold’
30 希利尔 M.‘Hillier’ 63 洋溢 M.‘Radiant’ 96 红色冬季 M.‘Winter Red’
31 豪帕 M.‘Hopa’ 64 红巴伦 M.‘Red Baron’ 97 美果 M. × zumi‘Calocarpa’
32 湖北海棠 M. hupehensis 65 硕红 M.‘Red Great’
33 绣球 M.‘Hydrangea’ 66 红玉 M.‘Red Jade’

色彩测定采用美国产 X-Rite 色差计进行。测定光源选用内置 D65 标准光源，窗口直径 8 mm，
观测角度 10°。测定部位为花瓣的外表面，测定重复数为 20。亮度值（L*）、色相值（a*）和（b*）
直接由色差计测得，饱和度 C* =（a*2 + b*2）1/2，色调角 h* = tan-1（b*/a*），色差值 ΔE =（ΔL*2 + ΔC*2 +
Δh*2）1/2（Donald，1998）。花色参数在 CIELCH 色空间中的频率分布计算方法：在 3 个维度方向（L*、
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C*、h*）分别进行品种数量的分段统计，ΔL = 5，ΔC = 5，Δh = 10。聚类分析和显著性检验采用 SAS6.12
进行，L*C*h*三维图及三维参数频率分布图采用 ORIGIN7.0 进行。
2 结果与分析
2.1 观赏海棠品种群花朵发育进程中色彩在 CIELCH 色空间中的动态分布格局
从图 1 和图 2 可以看出，在大蕾期—盛开期—末花期（S1–S2–S3）开花进程中，在 L*、C*、
h*，3 个维度方向观赏海棠品种群皆呈现出规律性的空间分布特点和位点变化趋势。









图 1 不同开花阶段（S1–S2–S3）观赏海棠品种群花色在
CIELCH 色空间中的动态分布格局
Fig. 1 Dynamic distribution pattern of flower color arameters
of ornamental crabapple varieties in the CIELAB color
space at the three flowering stages（S1，S2 and S3）
图 2 不同开花阶段（S1–S2–S3）观赏海棠品种群花色在
CIELCH 色空间 3 个维度方向的频率分布
Fig. 2 Dynamic frequency distribution of flower color
parameters of ornamental crabapple varieties along
three-dimensional directions in the CIELAB color
space at three flowering stages（S1，S2 and S3）
3 期 张往祥等：观赏海棠花色时序动态分布格局研究 509

在开花进程中，在 L*维度方向呈现出位点总体上移（L*值增大）趋势（图 1），高亮度值品种比
例显著增加（在 L*值 85 ~ 95 区间，S1：6.2%→S2：38.1%→S3：49.5%），而低亮度值品种权重显著
下降（在 L*值 40 ~ 50 区间，S1：47.4%→S2：24.7%→S3：9.3%）（图 2）。
在 C*维度方向呈现出位点整体左移（C*值减小）趋势（图 1），高饱和度品种权重显著减少（在
C*值 35 ~ 45 区间，S1：59.8%→S2：36.1%→S3：22.7%），低饱和度品种权重显著增加（在 C*值 5 ~
15 区间，S1：12.4%→S2：40.2%→S3：56.7%）（图 2）。
在 h*维度方向，大蕾期多数品种分布在低 h*值的红色区域，随着开花进程发展，呈现出 h*值位点
整体右移趋势（h*值增大）（图 1），分布在红色区域（0 ~ 20°）的品种权重显著递减（S1：85.6%→S2：
58.8%→S3：52.6%），分布在黄色区域（90° ~ 110°）的品种权重显著递增（S1：2.1%→S2：20.6%→S3：
28.9%）（图 2）。
2.2 基于 CIELCH 色空间的观赏海棠花色品种群聚类分析
盛开期（S2）和末花期（S3）是海棠的主要观赏期。
图 3 是根据这两个花期的色彩参数 L*、C*和 h*进行的聚类分析树状图。在遗传距离 2.17 和 1.69
处，97 个海棠品种可以划分为 3 大色系和 6 个子色系类群，即紫红色系（含紫红、暗紫红和灰紫红
3 个子色系）、粉色系（粉红和白粉 2 个子色系）和白色系类群，色系/子色系类群之间具有明显不
同的色彩参数特征（表 2）。
A 大类：为紫红色系类群。包括 A1、A2、A3 等 3 个子色系类群，共 29 个品种。除朗姆酒 1 个
品种外，该大类在 S2 和 S3 阶段的色调角皆位于红色区域（h*值分别为 4.0° ± 7.6°和 0.6° ± 11.2°），
因饱和度大（C*值分别为 40.5 ± 7.7 和 31.9 ± 9.2），亮度中等（L*值分别为 45.1 ± 5.3 和 54.6 ± 11.3），
而呈现出较高的鲜艳度（即色彩艳丽和明亮程度）。
A1 子类：为紫红色，共包括 26 个品种。该子类色彩明亮红艳，极具观赏性。包括 2 个二级子
类，A1-1 品种色彩稳定性显著高于 A1-2 品种。A1-1 二级子类包括丰花、罗宾逊、亚当斯、丽莎、李
斯特、高原红、小公主、紫花垂枝、洋溢、红巴伦等 10 个品种，A1-2 二级子类包括百夫长、完美紫
叶、皇家美人、红丽、雷霆之子、雅致、印第安魔术、丰盛、凯尔斯、鲁道夫、爱丽、约翰唐尼、
雷蒙奥利、紫雨滴、硕红和粉红公主等 16 个品种。
A2 子类：为暗紫红色，包括紫宝石和皇家 2 个品种。该子类品种具有较高的饱和度，但饱和度
和亮度皆低于 A1 子类，鲜艳和醒目程度不及 A1 子类品种。然而，该子类品种的色彩稳定性极高。
A3 子类：为灰紫红色，仅朗姆酒 1 个品种。该品种在 S2 和 S3 两个花期阶段的色调角皆处于红
橙色区域（h*值分别为 38.5° ± 0.4°和 52.9° ± 1.9°），色彩暗（L*值分别为 40.2 ± 1.8 和 40.9 ± 1.6），
因其饱和度极低（C*值分别为 6.3 ± 0.9 和 7.3 ± 0.9），而呈现出隐晦的灰紫红色。
B 大类：为粉色系类群，包括 B1 和 B2 等 2 个子色系类群，共 34 个品种。在盛开期（S2），
该大类品种的色调角集中在粉红区域（h*值为–5.8° ± 3.6°），但末花期（S3）色调角发生较大分
化（h*值为（11.7° ± 30.1°）。花色鲜艳度显著低于 A 大类品种，S2 和 S3 阶段的 C*值分别约为 A
大类平均值的 3/4 和 1/4。花色亮度显著高于 A 大类，S2 和 S3 阶段的 L*值分别为 64.0 ± 10.3 和
74.4 ± 10.0。
B1 子类：为粉红色，共包括 25 个品种。花朵粉色分布均匀，色彩饱和度显著高于 B2 子类。该
子类包括 2 个二级子类，B1-1 品种比 B1-2 品种具有更高的色彩稳定性（即 ΔE 值更小）。B1-1 二级子
类包括芭蕾舞、白兰地、红衣主教、西府海棠、塞尔可可、春之颂、路易莎、希利尔、粉红楼阁、
范艾斯亭、豪帕、皇家宝石、五月欢歌、内维尔 · 柯普曼和时光秀等 15 个品种，B1-2 二级子类包括
薄荷糖、重瓣垂丝海棠、草莓果冻、马凯米克、紫王子、克莱姆、单瓣垂丝海棠、高原玫瑰、龙游
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图 3 基于 S2 和 S3 两个阶段花色参数构建的观赏海棠
品种聚类分析树状图
Fig. 3 Clustering analysis tree diagram constructed with flower
color parameters of crabapple verities on blooming
stage（S2）and end flowering stage（S3）
路易莎和珊瑚礁等 10 个品种。
B2 子类：为粉白色，共包括 9 个品种。花
朵的粉色不均匀分布于花瓣的局部区域，呈白
中带粉的色彩特点，色彩饱和度显著低于 B1
子类。该子类共包括黄油果、金黄峰、红玉、
日本海棠、印第安之夏、森林苹果、火焰、丽
格和湖北海棠等。
C 大类：为白色系类群，共包括 34 个品种。
该大类品种在 S2 和 S3 两个花期阶段的色调角
主要位于黄色区域内（h*值分别为 81.8° ± 28.2°
和 101.3° ± 9.9°），因饱和度极低（C*值分别为
5.3 ± 1.3 和 5.4 ± 1.8），色彩极为浅淡明亮（L*
值分别为 88.0 ± 2.1 和 89.25 ± 1.34），而呈现出
醒目的视觉“白色”。该大类在遗传距离 0.94
处可细分为 C1和 C2 两个子类，C2 子类色调角
显著小于 C1 子类。
C1 子类包括阿迪荣达克、超甜时光、大卫、
金雨滴、绚丽、灰姑娘、斯普伦格教授、亚瑟
王、春之雪、阿美、绣球、雪堆、棒棒糖、红
哨兵、垂枝麦当娜、东哥、熔岩、珠穆朗玛、
玛丽波特、美果海棠、金色仙踪、甜蜜时光、
火鸟、春之韵、红珠宝、罗格、金丰收、蒂娜、
兰斯洛特和警卫等 30 个品种。
C2 包括唐纳德 · 怀曼、红色冬季、金色冬
季和白色瀑布等 4 个品种。
2.3 三大色系观赏海棠花朵色彩淡化节律和
色彩观赏性
从表 2 可看出，在大蕾期（S1）—盛开期
（S2）—末花期（S3）的发育过程中，三大色
系品种花色皆呈现由浓艳到淡浅的整体淡化趋
势，但不同色系的淡化程度及淡化快慢节律差
异显著。
白色系品种在 S1–S2 阶段淡化程度极大，
皆由红色快速变成白色（或稍带粉），而 S2–
S3 阶段几无变化。
粉色系品种在 S1–S2–S3 阶段的淡化程度
较大，但淡化节律匀速，色彩按紫红—粉—淡
粉（或近白色）的顺序匀速次第淡化。
红色系品种（除灰紫色系 A3 外）在 S1–S2 阶段淡化程度较小，而 S2–S3阶段淡化程度加大，
色彩呈现紫红—紫红—淡紫红的顺序先慢后快的节律淡化，但总淡化程度显著低于粉花色系。
3 期 张往祥等：观赏海棠花色时序动态分布格局研究 511

表 2 基于聚类分析的观赏海棠品种群的色彩参数统计分析
Table 2 Statistical analysis on flower color parameter of ornamental crabapple cultivar
group based on clustering analysis
色系及子色系
Color series and subseries
品种数
Cultivar number
花期
Flowering stage
L* C* h*/°
ΔE(S2-S1)
ΔE(S3-S2)
S1 40.0 ± 5.0 A 40.1 ± 5.7 A 9.3 ± 3.5 A
S2 45.1 ± 5.3 A 40.5 ± 7.7 A 4.0 ± 7.6 A 9.2 ± 5.9 A
A 紫红色系 Red purple 29
S3 54.6 ± 11.3 A 31.9 ± 9.2 A 0.6 ± 11.2 A 13.7 ± 10.1 A
S1 40.8 ± 4.7 41.0 ± 4.8 8.7 ± 3.2
S2 46.2 ± 3.9 42.4 ± 3.2 2.1 ± 2.8 8.6 ± 3.7
A1 紫红色系 Red purple 26
S3 56.8 ± 9.5 32.9 ± 8.3 –2.4 ± 3.1 15.1 ± 9.8
S1 38.5 ± 2.7 41.9 ± 2.0 9.9 ± 2.5
S2 43.2 ± 2.0 43.6 ± 2.9 5.1 ± 1.4 6.3 ± 3.1
A1-1 10
S3 48.1 ± 3.5 40.6 ± 2.5 0.3 ± 1.7 7.3 ± 3.1
S1 42.2 ± 5.1 40.5 ± 6.0 8.0 ± 3.4
S2 48.1 ± 3.5 41.6 ± 3.2 0.2 ± 1.4 10.1 ± 3.5
A1-2 16
S3 62.3 ± 7.8 28.1 ± 6.8 –4.0 ± 2.5 20.0 ± 9.4
S1 31.8 ± 0.4 28.9 ± 6.8 14.2 ± 0.8
S2 32.1 ± 1.2 33.2 ± 5.7 11.7 ± 2.5 4.6 ± 1.4
A2 暗紫红色系 Dark red purple 2
S3 32.4 ± 3.0 32.2 ± 5.0 12.2 ± 2.0 1.7 ± 0.8
S1 35.4 ± 2.9 38.5 ± 3.9 15.3 ± 1.5
S2 40.2 ± 1.8 6.3 ± 0.9 38.5 ± 0.4 33.2 ± 6.9
A3 灰紫色系 Greyed purple 1
S3 40.9 ± 1.6 7.3 ± 0.9 52.9 ± 1.9 2.1 ± 3.8
S1 51.3 ± 11.0 B 37.5 ± 8.6 A 2.7 ± 6.6 B
S2 64.0 ± 10.3 B 28.0 ± 9.1 B –5.8 ± 3.6 B 18.1 ± 8.1 B
B 粉色系 Pink 34
S3 74.4 ± 10.0 B 16.3 ± 10.6 B 11.7 ± 30.1 A 16.8 ± 11.0 A
S1 46.9 ± 7.7 40.3 ± 5.9 3.1 ± 5.5
S2 59.3 ± 7.5 32.3 ± 5.7 –6.8 ± 2.8 17.3 ± 7.0
B1 粉色系 Pink 25
S3 71.2 ± 9.4 19.5 ± 10.4 1.7 ± 19.6 18.2 ± 12.2
S1 43.7 ± 5.6 40.6 ± 6.2 4.3 ± 5.8
S2 54.8 ± 5.3 35.6 ± 4.7 –7.3 ± 3.1 15.5 ± 5.8
B1-1 15
S3 67.2 ± 9.3 23.3 ± 10.8 –0.5 ± 22.6 18.1 ± 13.9
S1 51.7 ± 8.3 39.7 ± 5.7 1.2 ± 4.7
S2 66.2 ± 4.5 27.3 ± 2.8 –6.0 ± 2.4 20.0 ± 8.0
B1-2 10
S3 77.3 ± 5.5 13.9 ± 6.9 5.0 ± 14.4 18.2 ± 9.6
S1 63.5 ± 9.6 29.8 ± 10.5 1.7 ± 9.4
S2 77.1 ± 3.3 15.9 ± 4.2 –3.2 ± 4.3 20.3 ± 10.7
B2 白粉色系 Pink white 9
S3 83.4 ± 5.0 7.4 ± 4.0 39.5 ± 37.6 12.9 ± 5.4
S1 69.8 ± 11.0 C 22.6 ± 10.1 B 22.8 ± 26.1 C
S2 88.0 ± 2.1 C 5.3 ± 1.3 C 81.8 ± 28.2 C 27.8 ± 14.5 C
C 白色系 White 34
S3 89.3 ± 1.3 C 5.4 ± 1.8 C 101.3 ± 9.9 B 2.7 ± 2.5 B
S1 70.3 ± 11.6 21.7 ± 10.4 25.6 ± 26.5
S2 88.3 ± 1.8 5.3 ± 1.1 89.0 ± 20.9 27.2 ± 15.4
C1 30
S3 89.2 ± 1.4 5.7 ± 1.7 102.6 ± 9.3 2.3 ± 1.9
S1 65.6 ± 1.1 28.9 ± 0.8 1.6 ± 5.0
S2 85.7 ± 2.5 5.0 ± 2.8 28.1 ± 12.2 31.7 ± 3.7
C2 4
S3 89.5 ± 1.0 3.0 ± 1.4 91.6 ± 10.6 6.2 ± 4.0
平均值 Average S1 54.4 ± 15.5 33.1 ± 11.4 11.7 ± 18.1
S2 66.8 ± 18.8 23.8 ± 16.1 27.8 ± 43.6 18.8 ± 12.7
S3 73.7 ± 16.4 17.2 ± 13.4 39.8 ± 49.7 10.9 ± 10.6
注：附在数字后面的大写字母 A、B、C 代表同一时期不同色系间应用 Duncon’s multiple range test 在 P = 0.01 水平下的显著性差异，n = 20。
Note：Capital letters A，B，C attached to data show significant difference among different color serieries of cultivar in the same flowering stage
at P = 0.01 level by Duncon’s multiple range test.，n = 20.

色彩饱和度是花色的重要观赏属性。在 S1 阶段，三大色系品种皆为程度不一的紫红色。在 S2
阶段，色彩分化程度加大，白色系的 C2、粉色系的 B2 和紫红色系的 A3 等 3 个子色系分别淡化为白
512 园 艺 学 报 40 卷
色、粉白色和极淡灰紫色，粉色系的 B1 子色系保持亮艳粉色，紫红色系的 2 个子色系（A1、A2）
保持浓艳紫红色彩。在 S3 阶段，色彩分化程度进一步加大，紫红色系的子类 A2 和二级子类 A1-1色
彩稳定性强，保持了很高的色彩饱和度（C*值分别为 32.2 ± 5.0 和 40.6 ± 2.5），而紫红色系的二级子
类 A1-2 褪色较大（C*值降低为 28.1 ± 6.8）。粉色系的二级子类 B1-1 和 B1-2 褪色十分严重（C*值分别
降低为 23.3 ± 10.8 和 13.9 ± 6.9），B1-1 比 B1-2 色彩相对更稳定。
3 讨论
3.1 色差计在植物色彩测定与评价中的优势
RHS 比色卡（Royal Horticultural Society Colour Chart，RHSCC）是由英国皇家园艺学会出版的
专为鉴定花卉颜色的一套标准比色卡，实现了色彩测定的国际标准化，已为业界广泛采用（Donald，
1998；向其柏和刘玉莲，2008）。但其数据的定性化特征限制了不同色彩之间的数据化分析。此外，
还存在匹配时间长、易受测定主体和测定环境光照条件等主客观因素影响等局限。
色差计是基于 CIELCH 色空间的色差测定工具，即时可得目标物色彩的三维空间数据。由于该
空间为均匀色空间，两个目标物色彩之间的关系，可表示为色空间中的一个矢量，不仅定量化反映
出色差大小，还可以反映出色差方向。这为色彩的数字化分析和精准测定奠定了基础。此外，由于
它内置 D65 等多种标准光源，测定不受个人和环境等主客观条件的影响，测定结果客观。
本研究中基于 CIELCH 色空间数据，构建了观赏海棠品种群花色在 CIELCH 色空间中的立体分
布图，直观展示了各品种色彩之间的可视化立体关系。通过色彩参数聚类分析，可将 97 个观赏海棠
品种划分为紫红色系、粉色系和白色系 3 个大中类，并可获得不同色系之间的数字化关系解释，且
与视觉感官的定性化判别结果一致。由于色差计测定比 RHS 比色测定更快捷、更客观，因此，色差
计将为植物色彩评价提供更加高效的技术平台，具有广阔的应用前景。
3.2 观赏海棠花朵色彩多样性的数字化评价
传统海棠品种花色主要局限于粉色系品种。随着红肉苹果（Malus pumila‘Niedzwetzkyana’）
的发现，大量红色、紫红色杂交品种在北美和欧洲不断问世，其中玫红海棠（rosebloom crabapple）
类品种即其中一脉，显著丰富了观赏海棠的花色多样性（Jefferson，1970；Fiala，1994；李育农，
2001）。
本研究中三大色系类群之紫红色系（A 大类）中，多数品种与红肉苹果有着较为紧密的亲缘关
系。从色调角看，紫红色系和粉色系两大类群品种的色调角分布范围皆十分窄小且重叠度极高（在
盛开期的平均 h*值分别为 4.0° ± 7.6°和–5.8° ± 3.6°）。从饱和度看，红色系比粉色系色彩更艳丽（C*
值从 28.0 ± 9.1 提高到 40.5 ± 7.8），花色更暗（L*值从 64.0 ± 10.3 降低到 45.1 ± 5.3）。这表明红肉苹
果亲本对提高海棠品种群花色丰富度的贡献主要是通过 L*和 C*两个维度实现的。
海棠品种群缺乏黄色系品种（h*值为 90°左右）。本研究中白色系（C 大类）多数品种在盛开期
间的色调角皆分布于 90°左右，只是饱和度极低，通过对关键色素合成途径的干预是否可获得高饱
和度黄色系海棠品种值得探讨。从色调角看，高饱和度黄色特异种质的挖掘和创制对海棠花色丰富
与改良弥足珍贵。
3.3 观赏海棠花朵色彩稳定性和观赏性评价及育种意义
花色鲜艳度及其稳定性是海棠的最重要观赏性状。色素降解和稀释是植物开花过程中色彩淡化
的普遍现象（葛雨萱 等，2008；李崇晖 等，2008）。但不同品种之间存在很大的程度差异，这为色
3 期 张往祥等：观赏海棠花色时序动态分布格局研究 513

彩稳定性改良育种提供了可能。本研究中红色系的 A2 子类和二级子类 A1-1，不仅起始色彩红艳，而
且由于淡化程度小（总色差小），整个花期皆保持了很高的色彩饱和度，表现出极高的观赏价值。粉
色系的二级子类 B1-1 和 B1-2 品种尽管盛开期粉色亮艳，但由于淡化程度大（总色差大），至末花期时
色彩近为白色，观赏价值大幅度下降。因此，选择红色系特异种质（A2 子类和 A1-1 二级子类品种）
为杂交亲本，对今后高稳定性红色和粉色海棠定向育种可能具有重要价值。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英，3 种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉
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