全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：101–107 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–09–21；修回日期：2010–12–20
基金项目：国家农业科技华东（江苏）创新中心——高效园艺作物遗传改良实验室开放课题（BM2008008）；上海市农委重点攻关项目
[沪农科攻字（2009）第 3-3 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenfd@njau.edu.cn）
栽培菊与菊属—近缘属杂种远缘杂交的研究
汤访评 1,2，陈素梅 1，陈发棣 1,*，房伟民 1
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2绍兴文理学院生命科学学院，浙江绍兴 312000）
摘 要：为利用菊属近缘属优良种质资源，对栽培菊花品种进行改良和种质创新，以菊花品种‘天
坠玉露’为母本，大岛野路菊 × 芙蓉菊、南京野菊 × 芙蓉菊和菊花脑 × 菊蒿 3 个属间杂种为父本进行
人工杂交，对杂种后代进行细胞学、形态学观察和基因组双色荧光原位杂交分析。结果发现，以南京野
菊 × 芙蓉菊 F1为父本进行杂交时，结实率为 12.5％，后代中仅检测到‘天坠玉露’和南京野菊两个基因
组，芙蓉菊基因组被排斥；以菊花脑 × 菊蒿 F1 为父本时的杂交结实率为 0.25％，后代中也仅检测到‘天
坠玉露’和菊花脑两个基因组，菊蒿基因组被排斥；以大岛野路菊 × 芙蓉菊 F1 为父本时的杂交结实率为
22.5％，后代中同时检测到‘天坠玉露’、大岛野路菊和芙蓉菊 3 个基因组，获得了两属三物种间远缘杂
种，其各杂交后代与父母本之间在形态上均存在显著差异。
关键词：菊花；菊属；近缘属；远缘杂交；双色荧光原位杂交
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0101-07

Distant Hybridization Between Chrysanthemum and the Intergeneric
Hybrids of Dendranthema and Allied Genera
TANG Fang-ping1,2，CHEN Su-mei1，CHEN Fa-di1,*，and FANG Wei-min1
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2College of Life Science，University
of Shaoxing，Shaoxing，Zhejiang 312000，China）
Abstract：To innovate chrysanthemum germplasm by introducing elite attributes of its allied genera，
artificial hybridizations have been made between Dendranthema morifolium‘Tianzhuiyulu’（2n = 54；♀）
and three intergeneric hybrids（♂）. The seed set of D. morifolium ‘Tianzhuiyulu’ ×（D. crassum ×
Crossostephium chinense），D. morifolium‘Tianzhuiyulu’× （D. indicum × C. chinense）and D. morifolium
‘Tianzhuiyulu’×（D. nankingense × Tanacetum vulgare）was 22.5%，12.5% and 0.25% respectively.
Dual-color genomic in situ hybridization was applied for these hybrids. In D. morifolium‘Tianzhuiyulu’ ×
（D. indicum × C. chinense）hybrid，it contained two genomes of D. morifolium‘Tianzhuiyulu’and D.
indicum. In D. morifolium‘Tianzhuiyulu’× （D. nankingense × T. vulgare）hybrid，it contained two
genomes of D. morifolium‘Tianzhuiyulu’and D. nankingense. While in D. morifolium‘Tianzhuiyulu’×
（D. crassum × C. chinense）hybrids，they contained three genomes of D. morifolium‘Tianzhuiyulu’，
D. crassum and C. chinense. The morphology of the hybrid and its parents differed significantly from one
another.

102 园 艺 学 报 38 卷
Key words：Chrysanthemum；Dendranthema；allied genera；distant hybridization；dual-color
genomic in situ hybridization

许多菊花栽培品种对病害、虫害及其它环境胁迫缺乏抗性，但在菊花近缘种属植物中却有许多
其所缺乏的优异性状（李鸿渐，1993）。近年来，已有一些近缘属植物用于菊花种质创新研究，但
由于各属间存在生殖隔离、复杂的遗传基础、染色体同源性差异，导致杂交父母本在受精前后生理
上不协调、胚与胚乳不亲和、幼胚早期败育等，很难获得属间远缘杂种（Wolff & Rijin，1993；El-Twab
& Kondo，1999，2001a，2001b，2004，2006；Kondo et al.，1999；Kondo & El-Twab，2002；孙春
青 等，2009）。而菊属植物种间具有一定的杂交亲和性，种间远缘杂交较易成功（李辛雷，2004）。
本研究中以栽培菊‘天坠玉露’（Dendranthema morifolium ‘Tianzhuiyulu’，2n = 6x = 54）为母
本，菊属—近缘属属间杂种 F1 为父本进行远缘杂交，探讨近缘属物种通过菊属野生种在栽培菊花种
质创新上的可能性及不同种属间基因组的亲缘关系。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2007 年 9 月至 2008 年 12 月在南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”进行。供
试母本为栽培菊品种‘天坠玉露’，父本为菊花脑（D. nankingense，2n = 2x = 18）× 菊蒿（Tanacetum
vulgare，2n = 2x = 18）、南京野菊（D. indicum，2n = 4x = 36）× 芙蓉菊（Crossostephium chinense，
2n = 2x = 18）、大岛野路菊（D. crassum，2n = 10x = 90）× 芙蓉菊 3 个属间杂种 F1，所有材料均
保存于南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”。
1.2 试验方法
1.2.1 人工杂交
母本选取 20 个发育良好的头状花序（共留 400 朵舌状花）在舌状花刚露色时去雄，即将内轮
两性管状小花全部去除，同时剪去舌状花花瓣直至可见柱头（不能伤及柱头），并进行套袋。父本芙
蓉菊在头状花序开放散粉前套袋隔离。待母本柱头伸出，并开叉呈现一定角度和分泌黏液时（3 ~ 5
d 后），收集已套袋的父本新鲜花粉，用毛笔进行授粉，授粉后继续套袋隔离，次日重复授粉 1 次。
待母本花梗变黄枯萎时采集授粉花序，脱粒、统计结实率，结实率（%）= 所得种子数/杂交舌状花
数 × 100。
1.2.2 染色体计数
于晴天 8：00—11：00 取 1 cm 长的扦插苗新生根，冰水预处理 20 ~ 24 h 后，用卡诺氏固定液（无
水乙醇︰冰醋酸 = 3︰1）4 ℃固定 24 h，之后移入 70%乙醇中置于 4 ℃冰箱保存备用。染色体制备
采用临时压片法，45%醋酸压片（未染色），临时片在相差显微镜（BX41；Olympus Co. Ltd.）下观
察并拍照，用于染色体计数。如要进行荧光原位杂交，则可把制片放入超低温冰箱（–80 ℃）保存。
1.2.3 荧光原位杂交分析
DNA 提取采用 CTAB（Doyle & Doyle，1987）法。荧光原位杂交采用 Tang 等（2009）的方法
进行，加‘天坠玉露’DNA 进行封堵（探针 DNA︰封堵 DNA = 1︰100）。
1.2.4 植株形态观察
随机抽取 10 个头状花序，考察花径、舌状花数和管状花数；从顶芽以下第 5 片叶作为对象，
1 期 汤访评等：栽培菊与菊属—近缘属杂种远缘杂交的研究 103

随机抽取 10 片测量叶长、叶宽和叶柄长（李鸿渐，1993）。所得观察数据统一使用 SYSTAT 7.0
（SYSTAT，1997）软件进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 人工远缘杂交
以‘天坠玉露’为母本，（菊花脑 × 菊蒿）F1为父本杂交，仅收到 1 粒种子，杂交结实率为 0.25%，
出苗 1 株；以（南京野菊 × 芙蓉菊）F1 为父本时，收到种子 50 粒，结实率为 12.5%，出苗 6 株；
以（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 为父本时，收到种子 96 粒，结实率为 22.5%，出苗 13 株。
2.2 杂交后代染色体计数
母本‘天坠玉露’染色体数 2n = 6x = 54（图 1，A）。父本（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 染色体
数 2n = 6x = 54（图 1，B），与母本杂交后代染色体数 2n = 6x = 54（图 1，B1）；父本（南京野菊 × 芙
蓉菊）F1 染色体数 2n = 3x = 27（图 1，C），与母本杂交后代染色体数 2n = 4x = 36（图 1，C1）；父
本（菊花脑 × 菊蒿）F1 染色体数 2n = 2x = 18（图 1，D），与母本杂交后代染色体数 2n = 4x = 36
（图 1，D1）。
2.3 杂交后代双色 GISH 分析
以经过荧光素 fluorescein 16-dUTP（Roche Ltd.）标记的芙蓉菊基因组、cy3-dUTP 标记的大岛
野路菊基因组作探针，对‘天坠玉露’×（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 基因组进行荧光原位杂交。结
果显示：在 54 条染色体中，9 条染色体被经过荧光素 fluorescein 16-dUTP 标记的芙蓉菊基因组探针
杂交呈绿色，说明这 9 条染色体来自芙蓉菊（图 1，B1，长箭头所示）；18 条染色体被经过 cy3-dUTP
标记的大岛野路菊基因组探针杂交呈红色，说明这 18 条染色体来自大岛野路菊（图 1，B1，短箭头
所示）；27 条染色体没有与探针杂交，而被 DAPI 染成蓝色，说明这 27 条染色体来自母本‘天坠玉
露’（图 1，B1）。
利用经过荧光素 fluorescein 16-dUTP 标记的芙蓉菊基因组，cy3-dUTP 标记的南京野菊基因组作
探针，对‘天坠玉露’×（南京野菊 × 芙蓉菊）F1 的基因组进行荧光原位杂交。结果显示：在 36
条染色体中，9 条染色体被经过 cy3-dUTP 标记的南京野菊基因组探针杂交呈红色，说明这 9 条染色
体来自南京野菊（图 1，C1，箭头所示）；27 条染色体没有与探针杂交，而被 DAPI 染成蓝色，说明
这 27 条染色体来自母本‘天坠玉露’（图 1，C1），没有检测到芙蓉菊染色体或染色体片段。
利用经过荧光素 fluorescein 16-dUTP（Roche Ltd.）标记的菊蒿基因组，cy3-dUTP 标记的菊花
脑基因组作探针，对‘天坠玉露’×（菊花脑 × 菊蒿）F1 的基因组进行荧光原位杂交。结果显示：
在 36 条染色体中，9 条染色体被经过 cy3-dUTP 标记的菊花脑基因组探针杂交呈红色，说明这 9 条
染色体来自菊花脑基因组（图 1，D1，箭头所示）；27 条染色体没有与探针杂交，而被 DAPI 染成蓝
色，说明这 27 条染色体来自母本‘天坠玉露’（图 1，D1），没有检测到菊蒿染色体或染色体片
段。
2.4 杂交后代的形态特征
在母本‘天坠玉露’、父本（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 及其杂种后代进入盛花期时，对各个植
株的形态进行了观测。经统计分析发现，杂种后代在叶长、叶宽、叶柄长、舌状花数、管状花数以
及花径等方面与母本和父本之间有极显著差异（图 2，表 1）。
104 园 艺 学 报 38 卷
图 1 母本、父本根尖体细胞染色体数及其杂交后代的荧光原位杂交分析
A.：母本‘天坠玉露’，2n = 6x = 54；B：父本（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1；C：父本（南京野菊 × 芙蓉菊）F1；D：父本（菊花脑 × 菊蒿）F1；
B1：‘天坠玉露’与（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 的杂交后代，27 条染成蓝色的为‘天坠玉露’染色体，9 条染成绿色的为芙蓉菊
染色体（长箭头所示），18 条染成红色的为大岛野路菊染色体；C1：‘天坠玉露’与（南京野菊 × 芙蓉菊）F1 的杂交后代，
27 条染成蓝色的为‘天坠玉露’染色体，其余 9 条染成红色的为南京野菊染色体（箭头所示）；
D1：‘天坠玉露’与（菊花脑 × 菊蒿）F1 的杂交后代，27 条染成蓝色的为天坠玉露染色体，
其余 9 条染成红色的为菊花脑染色体（箭头所示）。标尺 = 5 µm。
Fig. 1 Chromosome number of the root tip somatic cells of parent plant and GISH analysis of their hybrid
A：D. morifolium‘Tianzhuiyulu’；B：（D. crassum × C. chinense）F1；C：（D. indicum × C. chinense）F1；D：（D. nankingense × T. vulgare）F1；
B1：D. morifolium‘Tianzhuiyulu’×（D. crassum × C. chinense）F1，among the 54 chromosomes of the hybrid，twenty seven are blue colored by
DAPI belonged to the genome of D. morifolium‘Tianzhuiyulu’，nine are green-color stained by Avidin-FITC belonged to the genome of C. chinense（long
arrows），while 18 are red-color stained by PI belonged to the genome of D. crassum（short arrows）；C1：（D. morifolium‘Tianzhuiyulu’×
（D. indicum × C. chinense）F1，among the 36 chromosomes of the hybrid，twenty seven are blue colored by DAPI belonged to the genome of D.
morifolium‘Tianzhuiyulu’，while 9 are red-color stained by PI belonged to the genome of D. indicum（arrows）；D1：（D. morifolium‘Tianzhuiyulu’×（D.
nankingense × T. vulgare）F1，among the 54 chromosomes of the hybrid，twenty seven are blue colored by DAPI belonged to the genome of D.
morifolium‘Tianzhuiyulu’，while 9 are red-color stained by PI belonged to the genome of D. nankingense（arrows）. Bar = 5 µm.
图 2 盛花期形态比较
A：‘天坠玉露’；B：‘天坠玉露’×（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 的杂交后代；C：（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1。
Fig. 2 Plant morphological characteristics at the flowering stage
A：D. morifolium‘Tianzhuiyulu’；B：The progeny of D. morifolium‘Tianzhuiyulu’ ×
（D. crassum × C. chinense）F1；C：（D. crassum × C. chinense）F1.
1 期 汤访评等：栽培菊与菊属—近缘属杂种远缘杂交的研究 105

表 1 形态差异分析
Table 1 Morphology analysis
材料
Materials
叶长/cm
Leaf length
叶宽/cm
Leaf width
叶柄长/cm
Petiole
length
舌状花数
Ligulate florets
quantity
管状花数
Tubular florets
quantity
花径/cm
Flower
diameter
‘天坠玉露’
D. morifolium‘Tianzhuiyulu’
7.45 ± 0.24 b 4.83 ± 0.31 b 2.25 ± 0.12 b 80.60 ± 1.08 a 16.00 ± 17.03 c 10.02 ± 0.23 a
（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1
(D. crassum × C. chinense）F1
6.28 ± 0.59 c 4.07 ± 0.24 c 1.78 ± 0.26 c 21.40 ± 1.78 c 219.80 ± 14.35 a 4.58 ± 0.10 c
杂交后代 Hybrid 8.45 ± 0.14 a 5.35 ± 0.25 a 2.52 ± 0.16 a 43.55 ± 1.76 b 138.48 ± 14.33 b 6.16 ± 0.15 b
注：表中数值为平均值和标准误差，所标字母代表经 Tukey 检验极显著差异（P < 0.01）。
Note：Values with different superscript indicate significant differences at P < 0.01 according to Tukey’s test. Values represent mean ± SE.

在‘天坠玉露’×（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1 的杂交组合中，杂交后代叶片平均长度为 8.45 cm，
母本和父本的叶片平均长度分别为 7.45 cm 和 6.28 cm （图 2，表 1）。杂交后代叶片平均宽度为
5.35 cm，母本和父本的叶片平均宽度分别为 4.83 cm 和 4.07 cm（图 2，表 1）。花径大小、舌状花
数和管状花数，杂交后代平均为 6.16 cm，43.55 和 138.48，母本和父本分别为 10.02 cm 和 4.58 cm，
80.60 和 21.40 以及 16.00 和 219.80（图 2，表 1）。而杂交后代的叶柄长度平均为 2.52 cm，母本和父
本分别为 2.25 cm 和 1.78 cm（图 2，表 1）。
3 讨论
全球狭义菊属植物约 39 种，其中绝大部分分布在我国（Shibata et al.，1988；Jong & Rademaker，
1989；Douzono & Ikeda，1998）。李辛雷（2004，2007，2008）等研究发现，菊属植物种间杂交在
相同倍性物种之间及四倍体与六倍体之间均较容易，而倍数性差异较大的二倍体与四倍体、六倍体
间杂交均难以实现。
在本研究中，‘天坠玉露’与（大岛野路菊 × 芙蓉菊）F1、（南京野菊 × 芙蓉菊）F1 的倍性
接近，人工杂交结实率较高，而（菊花脑 × 菊蒿）F1 为二倍体，与‘天坠玉露’倍数性差异较大，
人工杂交结实率最低，结果与菊属种间远缘杂交相似，说明可以通过低倍性亲本染色体加倍等手段
来提高远缘杂交结实率（沈德绪，1995）。
在我国菊属近缘属植物中存在着许多优良的遗传资源，如亚菊属（Ajania）、匹菊属（Pyrethrum）、
短舌匹菊属（Brachanthemum）、菊蒿属（Tanacetum）等有一些种类分布在荒漠及半荒漠地区，它们
与菊属（Dendranthema）亲缘关系较近。这些结果表明可将其高度抗旱、抗寒的性状导入菊花，从
而培育出适宜荒漠、半荒漠等干旱、半干旱地区绿化、美化等应用的菊花新品种。
尽管春黄菊族多数属间杂交亲和性很高（Tanaka & Watanable，1994），但多数杂交必须结合幼
胚拯救才能获得杂种，而且因其后代均表现不育，不能进一步用于杂交育种（El-Twab & Kondo，
2001a，2001b）。通过桥梁亲本克服远缘杂交障碍的研究已在小麦、水稻等植物中有报道（陈大洲，
1993；王新望，2000）。研究表明，借助桥梁亲本的作用，通过亲缘关系较近的属间多次杂交，可
以克服六倍体菊花转基因易引起的基因沉默和亲缘关系较远属间杂交后代的不育，达到菊属种质创
新的目的。
基因组双色荧光原位杂交结果表明，以‘天坠玉露’为母本、（大岛野路菊 × 芙蓉菊） F1 为
父本的杂交后代包含了‘天坠玉露’、大岛野路菊和芙蓉菊两属 3 个基因组，说明通过菊属大岛野
路菊作为桥梁亲本可以成功克服栽培菊花与芙蓉菊远缘杂交障碍。从植株形态分析来看，杂交后代
各个形态指标与父母本之间均存在显著差异。而且叶形态表现出超亲遗传，花形态存在中亲遗传。
106 园 艺 学 报 38 卷
遗传表现的多样性为以后的育种提供了丰富的中间材料。
另外，在以（南京野菊 × 芙蓉菊）F1 和（菊花脑 × 菊蒿）F1 为父本时，杂交后代仅包含了‘天
坠玉露’和菊属野生物种南京野菊或菊花脑两个基因组，没有检测到芙蓉菊和菊蒿染色体或染色体
片段，说明两个近缘属染色体在配子形成过程被排斥，这种现象在其他许多植物远缘杂交中也经常
存在（李玉晖 等，2003）。

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《园艺学报》是中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办的学术期刊，创刊于 1962 年，刊载有关果
树、蔬菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术新品种以
及园艺研究动态与信息等，适合园艺科研人员、大专院校师生及农业技术推广部门专业技术人员阅读参考。　
《园艺学报》是全国中文核心期刊，被英国《CAB 文摘数据库》、美国 CA 化学文摘、日本 CBST 科学技术文
献速报、俄罗斯 AJ 文摘杂志、CSCD 中国科学引文数据库等多家重要数据库收录。《园艺学报》2005 年荣获第三届
国家期刊奖，2008 年获中国科技信息所“中国精品科技期刊”称号及武汉大学中国科学评价研究中心“中国权威学
术期刊”称号，2009 年获中国期刊协会和中国出版科学研究所“新中国 60 年有影响力的期刊”称号。根据“中国
学术期刊影响因子年报（2010 版）”，《园艺学报》期刊综合总被引频次 4 699，复合总被引频次 12 283，期刊综合影
响因子 1.069，复合影响因子 1.910。
《园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。2011 年每期定价 40.00 元，全年 480.00 元。国内外公开发行，全国各
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