全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1869–1876 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–05–14；修回日期：2013–08–01
基金项目：国家自然科学基金项目（30871692，31000892）；高等学校博士学科点专项科研基金项目（20104404110012）；国家现代农业
产业技术体系建设专项（CARS-27）；广东省现代农业产业技术体系建设专项（粤财教[2009]356）；广东省科技厅马圩贡柑中心专业镇建设
项目（2011A080404008）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cjzlxb@scau.edu.cn）
砂糖橘夏梢生长对果实糖代谢及脱落的影响
黄永敬 1,2，马培恰 1，吴 文 1，陈杰忠 2,*，李 娟 3，唐小浪 1，刘翔宇 2
（1 广东省农业科学院果树研究所，农业部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室，广州 510640；2 华南
农业大学园艺学院，广州 510642；3 仲恺农业工程学院园艺园林学院，广州 510225）
摘 要：以 8 年生‘砂糖橘’（Citrus reticulata Blanco）为试材，研究了夏梢生长对果实糖代谢及
脱落的影响。结果表明，夏梢生长诱导果实大量脱落及抑制果实的生长，夏梢萌发生长 6 d 后落果剧增，
9 d 时出现落果高峰，相对落果率为 7.63% · d-1，18 d 后累积落果率高达 94.05%，比去梢对照增加 1.58 倍。
夏梢生长 6 d 后，果实的蔗糖、还原糖含量加速下降，但 18 d 后糖含量恢复到去梢果实的水平。随着夏
梢的生长，果实中酸性转化酶（AI）、中性转化酶（NI）的活性得到增强，淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶（SPS）
活性则被抑制，而蔗糖合成酶（SS）活性受影响不明显。因此认为，夏梢生长促进果实蔗糖分解方向的
酶活性增加，加速了果实蔗糖的分解，是导致果实脱落的原因之一。
关键词：柑橘；夏梢；糖代谢；脱落
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1869-08

Effects of Summer Shoot Growth on Sugar Metabolism and Abscission of
Fruitlet in‘Shatangju’Mandarin
HUANG Yong-jing1,2，MA Pei-qia1，WU Wen1，CHEN Jie-zhong2,*，LI Juan3，TANG Xiao-lang1，and
LIU Xiang-yu2
（1Institute of Fruit Tree Research，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of South Subtropical
Fruit Biology and Genetic Resource Utilization，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510640，China；2College of
Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；3Department of Horticulture，Zhongkai
University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China）
Abstract：The effects of summer shoot growth on sugar metabolism and abscission of fruitlet in
‘Shatangju’mandarin（Citrus reticulata Blanco）were investigated. The results showed that，summer
shoot obviously increased fruitlet abscission and suppressed fruitlet growth. During 18 days of summer
shoot growth，the relative abscission rate（RAR）tended to increase and subsequently decrease，with the
peak of 7.63% · d-1 at the 9th day. At the 18th day，the accumulative abscission rate（AAR）in shoot-
retained treatment was 94.05%，which was 1.58 times higher than that in shoot-removed treatment.
Moreover，summer shoot growth decreased the contents of sucrose and reducing sugar in fruitlet at 6th
day，but no significant difference was observed for those between shoot-retained and shoot-removed

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treatments at 18th day. Furthermore，it was found that summer shoot increased the activities of acid
invertase（AI）and neutral invertase（NI），and inhibited those of the amylase and sucrose phosphate
synthase（SPS）in fruitlet. However，sucrose synthase（SS）activity was not influenced by summer shoot.
Overall，these findings suggest that the accelerated decomposition of sucrose by the increased activities of
sucrose degradation enzymes during summer shoot growth contributed to fruitlet abscission in
‘Shatangju’mandarin.
Key words：citrus；summer shoot；sugar metabolism；abscission

砂糖橘（Citrus reticulata Blanco）的夏梢生长速度快、诱导落果剧烈。在所有柑橘品种中，砂
糖橘新梢生长诱导幼果脱落导致减产的现象最为突出（叶自行 等，2009）。
关于新梢诱导落果机理的研究，目前的报道主要集中在新梢与果实间的碳水化合物竞争方面。
在桃（Nicolás et al.，2006）、澳洲坚果（Trueman & Turnbull，1994）、荔枝（Hieke et al.，2002a）
等果树上研究发现，碳素营养可在新梢及果实间转运；澳洲坚果（McFadyen et al.，2011）、苹果（Dal
Cin et al.，2007；Racskó et al.，2007）新梢生长则会消耗果实碳素营养。
已有的果实碳素营养研究多集中在糖代谢与果实脱落。Finazzo 等（1994）认为，与糖利用率相
比，糖代谢更能影响鳄梨的坐果。杨子琴等（2011）对龙眼果穗枝进行摘叶处理后，发现糖代谢调
控果实的脱落。Zhou 等（2008）和 Zhu 等（2011）对苹果进行树冠遮阴以促进果实脱落，均从果实
中筛选到许多与糖代谢有关的基因。可见，在营养胁迫条件下，糖代谢直接或间接影响果实的脱落。
新梢生长与幼果竞争同化物，幼果遭受营养胁迫后糖代谢如何变化，其与落果的关系等研究尚未见
报道。
本试验中研究砂糖橘夏梢生长过程中果实糖含量、糖代谢酶活性的变化以及果实脱落情况，以
揭示夏梢生长诱导砂糖橘落果的机理。
1 材料与方法
1.1 材料处理
试验于 2009 年 4 月—2010 年 12 月在广东省清远市横田区高田橘园进行，水田地，酸壤土。试
验柑橘品种为 8 年生的红橘砧‘砂糖橘’（Citrus reticulata Blanco），株行距 2.5 m × 3.0 m。
随机选取 60 株生长一致的树，以单株为重复，随机排列，其中 30 株树保留夏梢自然生长，30
株树人工抹去夏梢作对照。在每株树树冠外围中部（离地面 1.5 ~ 1.7 m）东、西、南、北 4 个方向
选择挂果量较一致的结果枝进行挂牌、编号，每株树挂牌 15 条枝，其中 5 条用于调查果实脱落情况，
10 条用于取果实样分析。
于 2009 和 2010 年 5 月中旬夏芽开始萌动时抹除零星萌发夏芽；待挂牌枝条的夏梢统一萌发时，
开始进行留梢和去梢处理。留梢处理为保留夏梢自然生长，去梢处理每天检查并抹除新萌发夏芽。
每 3 d 调查 1 次新梢长度、落果率以及取果实样 1 次，共进行 7 次。采集的样品用液氮冻存后带回
试验室，–80 ℃保存备用。
田间的留梢或去梢措施均至 7 月中旬结束，此时期为柑橘夏季修剪放秋梢期，夏梢已不影响落
果。12 月底采果时进行测产。
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图 1 夏梢长度的变化
Fig. 1 Changes of summer shoot length
1.2 枝梢生长及落果率调查
参照 Wang 等（2005）的方法，分别统计相对落果率（% · d-1）= [（Nt-1–Nt）/ N0 · d]× 100，
累积落果率（%）= [（N0–Nt）/N0]× 100。N0 为初始坐果数量，Nt-1 和 Nt 分别表示前后相邻两个时
期的坐果数量，d 是调查的间隔天数。同时测量留梢树结果枝上的夏梢长度，每株树测量 5 条夏梢。
1.3 果实生长发育的调查
采样后立即用电子游标卡尺测量果实的纵、横径，每重复随机测定 2 个果实。
1.4 生理指标的测定
蔗糖、还原糖含量分别采用间苯二酚比色法及 3，5–二硝基水杨酸比色法测定（汤章城，1999）。
淀粉含量采用酸解法测定（张志良 等，2009）。淀粉酶、α–淀粉酶及 β–淀粉酶活性测定参照李
合生（2000）的方法。
酸性转化酶（AI）、中性转化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的测定均
参照杨子琴等（2011）的方法，称取 2 g 果实于研钵中，加入少许石英沙和 5 mL 预冷的 50 mmol · L-1
Hepes-KOH 提取缓冲液（内含 10 mmol · L-1 MgCl2，2 mmol · L-1 EDTA，10 mmol · L-1 DTT，1%
TritonX-100，2% PVPP，10%甘油，pH 7.5），研磨成匀浆后，4 ℃条件下 10 000 × g 离心 20 min，
取 1.5 mL 上清液过 PD10 除盐柱后测定。
1.5 平均单株结果数、平均单果质量、平均果实纵横径及平均单株产量的测定
果实成熟后，于 2009 年和 2010 年的 12 月 24—26 日进行分株采收，分别统计单株结果数量、
单株产量及单株单果质量，单株单果质量 = 单株产量/单株结果数量，然后计平均值。每株树随机
抽取 30 个果实，用电子游标卡尺分别测量出果实的纵、横径。
利用 Excel 2003 和 SPSS 17.0 软件进行数据统计分析和差异显著性检验。文中数据均为 2 年数
据的平均值。
2 结果与分析
2.1 夏梢生长规律及其诱导落果的动态观察
夏梢抽出 3 d 后，生长开始加速，15 d 后
基本进入自剪期（顶芽自行凋落），18 d 后完成
枝条的伸长生长，新梢平均长度为 18.8 cm（图
1）。
如图 2 所示，留梢处理在夏梢萌发后的前
3 d，落果率与去梢处理差异不明显，但 6 d 后
落 果 率 显 著 增 加 ， 此 时 相 对 落 果 率 为
6.02% · d-1，比对照增加 67.69%，此后一直显
著高于去梢处理。夏梢生长 9 d 和 15 d 时出现
落果高峰，相对落果率分别为 7.63% · d-1 和
5.92% · d-1，为同时期去梢处理的 2.88 倍和 6.23
倍。同时发现，留梢处理的相对落果率呈“M”型曲线，有别于去梢的倒“V”型曲线。夏梢生长
18 d 后，累积落果率高达 94.05%，比去梢处理的增加 1.58 倍。
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图 2 夏梢生长对落果率的影响
Fig. 2 Effects of summer shoot growth on abscission rate of‘Shatangju’mandarin fruitlet

2.2 夏梢生长对幼果期果实大小的影响
夏梢生长抑制果实纵、横径的增长（图 3）。与去梢处理相比，留梢处理的果实纵、横径增长
速率相对缓慢，12 d 时，纵、横径均显著低于去梢处理的。但 12 d 后留梢处理果实生长加速，与去
梢处理差异逐渐减小，至 18 d 时两者相差无几。











图 3 夏梢生长对幼果纵径和横径的影响
Fig. 3 Effects of summer shoot growth on longitudinal diameter and transverse diameter of‘Shatangju’mandarin fruitlet

2.3 夏梢生长对果实蔗糖、还原糖及淀粉含量的影响
与去梢相比较，夏梢萌发后的前 6 d，果实的蔗糖、还原糖差异并不明显，总体上都呈先下降
后微升趋势。但 6 d 后，留梢处理果实的蔗糖、还原糖含量出现持续下降趋势，其中 9 ~ 12 d 时，
留梢的蔗糖含量显著低于去梢处理；12 d 时，还原糖含量显著低于去梢处理的；但 18 d 后果实蔗糖
和还原糖含量均恢复至去梢的水平（图 4，A、B）。
夏梢生长期间，果实的淀粉含量呈起伏式增加，但留梢处理的淀粉含量增加较缓慢，去梢的淀
粉含量分别在 6 d 和 15 d 时出现累积峰值，分别为留梢处理的 1.79 和 1.14 倍（图 4，C）。
2.4 夏梢生长对果实淀粉酶活性的影响
如图 5 所示，留梢、去梢处理果实的淀粉酶、α–淀粉酶和 β–淀粉酶的活性均呈前期下降，后
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图 4 夏梢生长对幼果蔗糖（A)、还原糖（B）及
淀粉（C）含量的影响
Fig. 4 Effects of summer shoot growth on sucrose（A），
reducing sugar（B）and starch（C）contents
in‘Shatangju’mandarin fruitlet
图 5 夏梢生长对幼果淀粉酶（A）、α–淀粉酶（B）、
β–淀粉酶（C）活性的影响
Fig. 5 Effects of summer shoot growth on amylase（A），
α-amylase（B）and β-amylase（C）activities
in‘Shatangju’mandarin fruitlet
期（12 d 后）上升趋势；前期去梢处理的酶活性高于留梢处理的，后期则相反。
同时发现，前期果实淀粉酶中，以 β–淀粉酶占主导地位，后期 α–淀粉酶活性增加，β–淀粉
酶占的比重有所下降。


























2.5 夏梢生长对果实糖代谢酶活性的影响
如图 6，A、B 所示，留梢和去梢处理果实 AI、NI 的酶活性变化总体相似，均呈先上升后下降
趋势，并在第 9 天时达到峰值，之后下降，15 d 后又缓慢上升。夏梢生长明显提高前期（3 ~ 6 d）
果实 AI、NI 的酶活性。但两种酶受夏梢影响的持续时间有所差异，AI 酶仅受夏梢生长的前 6 d 影
响，而 NI 酶受影响的时段相对较长，至 12 d 时仍高于去梢处理的。
夏梢明显抑制果实 SPS 活性，除了 12 d 时以外，其余时间均明显低于去梢的，9 d 和 15 d 时，
其活性仅为去梢处理的 62.46%和 39.44%（图 6，C）。而夏梢对 SS 的影响规律性不强（图 6，D）。
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图 6 夏梢生长对幼果 AI（A）、NI（B）、SPS（C）及 SS（D）活性的影响
Fig. 6 Effects of summer shoot growth on AI（A），NI（B），SPS（C）and SS（D）activities in‘Shatangju’mandarin fruitlet

2.6 夏梢生长对单株结果数、单果质量、果实大小及产量的影响
果实成熟后调查发现，留夏梢的平均单株结果数为 193.4 个，平均单株产量为 9.2 kg，分别为
去梢处理的 25.16%和 28.13%。此外，留夏梢树的果实较大、较重，平均纵、横径分别比去梢处理
的增加 7.83%、4.10%，平均单果质量比去梢的增加 16.46%（表 1）。

表 1 夏梢生长对砂糖橘单株结果数、单果质量、果实大小及产量的影响
Table 1 Effects of summer shoot growth on fruit number，weight，diameter and yield per tree in‘Shatangju’mandarin
处理
Treatment
平均单株结果数
Fruit number per tree
平均单果质量/g
Fruit weight
平均纵径/cm
Longitudinal diameter
平均横径/cm
Transverse diameter
平均株产/kg
Yield per tree
留梢 Shoot-retained 193.4 ± 52.3 48.1 ± 2.5* 3.58 ± 0.19 4.82 ± 0.53 9.2 ± 1.7
去梢 Shoot-removed 768.7 ± 96.1* 41.3 ± 1.8 3.32 ± 0.22 4.63 ± 0.49 32.7 ± 4.2*
3 讨论
调查发现，砂糖橘新梢明显促进果实脱落和抑制果实的生长发育，当夏梢生长 6 d 后，会引起
严重落果，18 d 后 90%以上的幼果脱落，但枝梢进入自剪期后，对果实生长的影响逐渐减弱。
新梢作为一个强大的库，与幼果的碳素营养竞争中处于强势地位（Marcelis，1993；Trueman &
Turnbull，1994；Nicolás et al.，2006），新梢与幼果的营养竞争将导致落果（Finazzo et al.，1994；
Racskó et al.，2007；McFadyen et al.，2011）。本研究发现，夏梢生长 6 d 后消耗了大量的营养，果
实蔗糖、还原糖含量持续下降，此时期适逢果实细胞分裂期，幼果对营养胁迫极其敏感，容易因营
养不足而脱落。但是，夏梢生长 18 d 后开始转绿，叶片有了光合功能，果实糖含量与去梢处理的差
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异不明显，即果实碳素营养已得到恢复。说明枝梢营养逐步实现由库向源的转变，因此与果实的营
养竞争逐渐减弱，加上坐果数量的锐减，果实间营养竞争日渐缓解，均有利于果实营养的恢复，这
在澳洲坚果（McFadyen et al.，2011）、油棕（Legros et al.，2009）及荔枝（Hieke et al.，2002b）
等果树上亦有类似报道。18 d 时，虽然留梢果实的糖含量已恢复到去梢的水平，但其相对落果率仍
显著高于去梢处理，表明此时营养的丰缺已不是导致落果的主因，暗示其他因素（如植物内源激素
等）也参与果实脱落的调控。
淀粉对于维持果实的库强，保证碳水化合物从源叶向果实的输入及维持果实的正常发育，抑制
落果有积极作用，因为淀粉通过淀粉酶分解生成果糖和葡萄糖，为果实生长发育提供能量（徐昌杰
和张上隆，2001）。分析发现，留梢树 6 d 前后果实淀粉含量明显低于去梢的，相应地，此时正处
于落果加速期，此后两者的淀粉含量没有差异；而在夏梢生长的前 12 d，淀粉酶活性均低于去梢的，
但果实的淀粉含量并没相应累积。果实淀粉积累与淀粉酶活性无关，说明淀粉酶的活性并不能单独
决定果实淀粉量的消长，参与淀粉合成的酶可能起更为决定性的作用。
果实是一个异养器官（Lebon et al.，2005），自身生长发育所需的碳素营养主要依赖叶片的光
合供应（Hieke et al.，2002a）。果实从外源获取同化物的能力主要取决于其库强，而库强的大小常
决定于糖代谢关键酶的活性（Sun et al.，1992）。AI、NI、SPS 及 SS 是蔗糖代谢的主要调控酶，
AI、NI 主要起分解蔗糖的作用，SPS 是不可逆合成蔗糖的关键酶，而 SS 既可合成、亦可分解蔗糖，
其功能是双向的，但幼果中以分解蔗糖为主。AI、NI 通过分解蔗糖为生长发育提供能量和碳素骨架，
如位于质外体的 AI 参与了库器官糖从韧皮部的卸载，决定了库强（Ohyama et al.，1995）。本试验
中，AI、NI 的酶活性远比 SPS、SS 的高，说明砂糖橘幼果蔗糖代谢主要受转化酶调控。夏梢生长
迅速提高果实 AI、NI 的酶活性。AI、NI 活性的提高必将加速果实蔗糖的分解，为果实生长发育提
供更多的能量和原材料，以利于构建果实的形态（赵智中 等，2001）。Koch（1996）认为，为适
应碳水化合物胁迫的环境，果实可调节自身糖代谢酶活力，从而增加库强度，以吸引光合产物的输
入。因此认为，果实转化酶活性的增强，是应对夏梢的碳素竞争环境下，果实提高自我库强或糖卸
载能力的调控机制。而去梢的果实，因营养竞争程度减轻，果实酶活性降低。可见，夏梢快速生长
期，蔗糖分解方向的代谢一度得到加强，但随着果实蔗糖含量的降低，分解代谢酶活性转而减弱。
此外，夏梢生长明显抑制 SPS 的酶活性。显然，果实蔗糖分解、合成方向的酶活性变化不利于果实
蔗糖的积累，而蔗糖对柑橘幼果期的坐果是至关重要的（Iglesias et al.，2003）。当果实的蔗糖含量
低于某一阈值时，必然导致幼果的脱落。
新梢生长导致大量砂糖橘幼果脱落，产量降低，由于坐果数量锐减，反而有利于后期果实的生
长发育，相应提高了果实大小及单果质量。此外，留夏梢树的结果部位以树冠内膛、树冠下部为主，
顶部、中部由于容易抽生夏梢而极少结果，与去梢树的立体结果有所差异。

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