全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1185–1194 http：// www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail：yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–29；修回日期：2013–03–29
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201203004）；国家自然科学基金项目（31160393，30860174，30260067）；内蒙古自治区
科技攻关项目（20050305，20060202）；内蒙古自治区自然科学基金项目（2011BS0305，20080404MS0305）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：haolizhen@public.hh.nm.cn）
贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及
抗脂质过氧化的影响
赵 鹏，郝丽珍*，庞 杰，张轶婷，张凤兰，杨忠仁
（内蒙古农业大学农学院，内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室，呼和浩特 010019）
摘 要：以沙芥种子（含水量 4.5%）和斧形沙芥种子（含水量 4.3%）为材料，采用硅胶干燥法将其
含水量分别降至 3.1%、2.2%、1.3%，在 50、35 和 20 ℃条件下密闭贮藏 1 年，研究温度对种子活力及抗
脂质过氧化的影响，为种子老化及贮藏研究提供理论参考。结果表明，沙芥和斧形沙芥种子在 50、35 和
20 ℃下贮藏 1 年，其贮藏最佳含水量范围随贮藏温度的下降而变宽，沙芥种子由 4.5% ~ 3.1%变为 4.5% ~
2.2%，而斧形沙芥则从 4.3% ~ 2.2%变为 4.3% ~ 1.3%；种子活力的劣变先于发芽率的降低，随着含水量
的降低，贮藏后种子的相对电导率有不同程度的增加，且以初始含水量（对照）种子的萌发、活力和生
物膜完整性保持最好，斧形沙芥种子贮藏的最佳含水量范围和抗老化能力大于沙芥种子；贮藏过程加剧
了种子的产生和 MDA 含量的积累，其中以 35 ℃贮藏后积累最少；CAT、GPX、APX 贮藏后活性保持
良好且受贮藏温度的影响；本试验表明，贮藏的最佳条件为 35 ℃，沙芥种子含水量为 4.5%，斧形沙芥种
子为 4.3%。
关键词：沙芥；斧形沙芥；贮藏温度；超干种子；脂质过氧化
中图分类号：S 649 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1185-10

Effects of Storage Temperature and Ultradrying Treatment on Vigor and
Anti-lipid-peroxidation of Pugionium Seed
ZHAO Peng，HAO Li-zhen*，PANG Jie，ZHANG Yi-ting，ZHANG Feng-lan，and YANG Zhong-ren
（College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University；Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of
Wild Peculiar Vegetable Germplasm Resource and Germplasm Enhancement，Huhhot 010019，China）
Abstract：The effects of storage temperature on vigor and anti-lipid-peroxidation of ultradried seeds of
Pugionium Gaertn. were studied by reducing the moisture content of Pugionium cornutum（L.）Gaertn. and
Pugionium dolabratum Maxim to 3.1%，2.2%，1.3% from the initial content respectively by silica gel，
and aged at 50 ℃，35 ℃ and 20 ℃ for 1 year，which would provide theoretical basis for aging and storage
of the seeds. The results indicated that there were optimum moisture content of P. cornutum（L.）Gaertn.
and P. dolabratum Maxim. seeds stored at 50 ℃，35 ℃ and 20 ℃，and the contents of P. cornutum（L.）
Gaertn. and P. dolabratum Maxim. seeds increased from 4.5%–3.1% and 4.3%–2.2% to 4.5%–
2.2% and 4.3%–1.3% with the declining of the temperature respectively. The deterioration of the seed

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vigor occurred earlier than germination percentage reduction significantly. After aging treatment，relative
electrical conductivity of the seeds increased when the content decreased，and seed germination，vigor and
the integrity of cell membranes of the seeds with initial moisture content（CK）were the best in all
ultradried seeds. The range of optimum moisture contents and the ability of resisting aging of P.
dolabratum Maxim. seeds were greater than P. cornutum（L.）Gaertn. seeds. The generation of superoxide
generation rate（）and accumulation of malondialdehyde（MDA）were promoted in storage process，
and the influence was the lowest at 35 ℃. The activities of CAT，GPX，APX of the two specie seeds were
still retained，which affected by stored temperature. Under the experimental conditions，the optimal
conditions of storage were suggested that the optimum moisture content of P. cornutum（L.）Gaertn. and P.
dolabratum Maxim. seeds are 4.5% and 4.3% respectively at 35 ℃.
Keywords：P. cornutum（L.）Gaertn.；P. dolabratum Maxim.；store temperature；ultradried seed；
lipid-peroxidation

贮藏温度和种子含水量是影响种子保持活力的关键因素，超干贮藏技术正是基于这两因素间的
互补关系所形成的便捷、实用、低成本的种子保存方法（汪晓峰 等，2001）。前人对芝麻（Ellis et al.，
1986）、洋葱（Ellis & Hong，1996；朱诚 等，2001）、番茄（张海英 等，2002）等的研究证实适宜
的超干处理对种子的萌发和活力并无损伤，能够显著提高种子的贮藏性，但不同的植物种子最佳贮
藏温度和含水量存在差异（郑晓鹰 等，2001），且种子超干贮藏的最佳含水量范围在不同温度下并
不相同，当种子脱水至贮藏最佳含水量以下时，会加速种子的劣变（沈镝和漆小泉，1996；胡承莲 等，
1999；朱诚 等，2001；韩玉竹 等，2011）。种子在贮藏过程中，自由基的攻击引起膜脂过氧化作用
的发生，使活性氧积累增加、抗氧化酶活性降低、膜脂过氧化程度加深、丙二醛含量升高，从而加
速种子老化裂变（朱萍 等，2011），而 Lehner 等（2008）研究老化处理的小麦种子，发现种子在老
化过程中没有发生膜脂过氧化作用，并认为种子内部的氧化反应主要取决于种子的含水量。
沙芥属（Pugionium Gaertn.）是亚洲中部蒙古高原沙地的特有属，包含沙芥[Pugionium cornutum
（L.）Gaertn.]和斧形沙芥（Pugionium dolabratum Maxim.）两个种（赵一之，1999），是具有较高
开发利用价值的绿色沙生蔬菜（郝丽珍 等，2005；张凤兰 等，2006）。该属植物以种子繁殖为主，
但由于掠夺式采挖及过度放牧，使野生种群分布越来越少，濒于灭绝。因此如何长期保存沙芥属蔬
菜种子成为其资源保存的关键。且沙芥属蔬菜种子因其生长环境的特殊性、种子成分差异等，探究
其种子超干贮藏过程的脂质过氧化作用对种子保存的意义巨大。本试验旨在探求贮藏过程中活力及
抗脂质过氧化的变化，找出超干种子在贮藏过程中最佳含水量范围与贮藏温度，并从种子活力、生
物膜、抗氧化酶系统等角度，探讨种子超干后抗老化作用的机理，探索适宜的贮藏条件，为沙芥属
蔬菜种子保存提供科学资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
沙芥[Pugionium cornutum（L.）Gaertn.]种子（含水量 4.5%，千粒质量 31.1 g ± 0.79 g）和斧形
沙芥（Pugionium dolabratum Maxim.）种子（含水量 4.3%，千粒质量 7.9 g ± 0.24 g）均为 2008 年采
自鄂尔多斯市，采后贮藏于–20 ℃冰箱。试验于 2009 年 3 月开始在内蒙古农业大学农学院，内蒙
古野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室进行。
6 期 赵 鹏等：贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗脂质过氧化的影响 1187

1.2 超干处理与贮藏
采用室温硅胶干燥法。种子置于尼龙网袋，埋于干燥器内硅胶中，硅胶与种子质量比为 10︰1，
25 ℃恒温下脱水干燥，每天更换经 120 ℃充分干燥后冷却的硅胶。每隔一定时间称质量，制备不同
含水量的种子。沙芥种子含水量分别为 4.5%（对照）、3.1%、2.2%、1.3%；斧形沙芥为 4.3%（对照）、
3.1%、2.2%、1.3%。将不同含水量的种子用双层铝箔袋密封，分别贮藏于 50、35 和 20 ℃的上海新
苗 DNP-9162BS-Ⅲ电热恒温培养箱中，1 年后测定相关指标。
1.3 种子活力与生理指标测定
1.3.1 回湿处理
发芽试验前，采用逐级回湿平衡水分法对种子进行回湿处理。依次放入由饱和 CaCl2 溶液、饱
和 NH4Cl 溶液以及水所形成的相对湿度环境为 35%、70%、100%的干燥器中，密封，室温下各平衡
24 h，使种子的含水量恢复到干燥前的水平（林坚 等，2004）。
1.3.2 发芽率及活力测定
经回湿处理的种子采用《1996 国际种子检验规程》标准测定种子发芽率、根干质量、发芽指数
和活力指数。种子萌发温度为 20 ℃ 12 h/30 ℃ 12 h，每处理 25 粒种子。种子以 5 × 5 的方阵形式摆
放在垫两张滤纸的 90 mm 培养皿中（ISTA，1999），4 次重复。以胚根长度大于 2 mm 时统计为萌发，
10 d 统计结束。
发芽率（%）=（发芽种子数/测定种子总数）× 100。活力指数 VI =∑（Gt/Dt）× Sx。Gt：t d
的发芽数；Dt：发芽天数；Sx：发芽 x d 后胚根平均干质量。
取回湿吸胀 12 h 的种子 0.2 g，采用 TTC 染色法测定脱氢酶活性，以 1 g 种子 1 h 将 TTC 还原
为 TTF 的量为单位，确定种子活力（李庆梅 等，2009）。
1.3.3 生理指标测定
取完整干种子 0.2 g，放置在 50 mL 的小烧杯中，加入 30 mL 无离子水浸泡，用封口膜密封。
24 h 后用 DDS-IIA 型电导仪测定种子电导率，放入沸水浴中煮沸 20 min，冷却后，测定此时种子浸
出液的电导率（张宪政 等，1994）。
相对电导率（%）= 浸出液电导率值/煮沸后电导率值 × 100。
取回湿吸胀 12 h 的种子 0.2 g，测定以下指标。超氧化物歧化酶（SOD，EC 1.15.1.1）活性采用
氮蓝四唑法，过氧化氢酶（CAT，EC 1.11.1.6）活性采用紫外分光光度计法，愈创木酚过氧化物酶
（GPX，EC 1.11.1.7）活性采用愈创木酚法，抗坏血酸过氧化物酶（APX，EC 1.11.1.11）活性采用
紫外分光光度计法（Cakmak & Marschner，1992），丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法（郝
建军 等，2007），超氧阴离子自由基（）产生速率采用比色法（李忠光和龚明，2005）测定。
1.4 数据分析
利用 SAS 9.0 分析软件进行 One-way ANOVA 方差分析，样本间的差异显著性用 Duncan’s 检验。
SPSS 18.0 软件进行 Pearson 简单相关系数的相关分析。用 Microsoft Excel 2003 软件制图。
2 结果与分析
2.1 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子萌发及活力的影响
由表 1 可知，在各贮藏温度条件下，沙芥和斧形沙芥种子随含水量的降低，发芽率均呈不断下
1188 园 艺 学 报 40 卷
降的趋势，均以对照的发芽率最高。沙芥种子贮藏前，含水量为 4.5%（对照）、3.1%和 2.2%的种子
发芽率、活力指数、脱氢酶活性多数差异不显著，而含水量降到 1.3%时，发芽率和活力指数显著下
降；20 ℃贮藏后，也以含水量为 1.3%的种子发芽率和活力指数最低；35 ℃和 50 ℃贮藏后，含水
量为 4.5%（对照）和 3.1%的种子，发芽率和脱氢酶活性差异不显著，当含水量降到 3.1%以下，35 ℃
贮藏后发芽率和活力指数显著下降，脱氢酶活性差异不显著，而 50 ℃贮藏则发芽率、活力指数和
脱氢酶活性均显著下降。斧形沙芥贮藏前，含水量在 4.3%（对照）~ 1.3%的范围内，发芽率和脱氢
酶活性差异不显著；在 20、35 和 50 ℃贮藏后，含水量在 4.3%（对照）~ 2.2%的范围内，发芽率和
脱氢酶活性差异不显著，当含水量降到 1.3%时，20 ℃和 35 ℃贮藏后发芽率虽然下降，但仍保持
在 90%左右，且脱氢酶活性差异不显著，而 50 ℃贮藏后发芽率、活力指数和脱氢酶活性均显著下
降。综合发芽率和活力指数发现，随着贮藏温度的降低，沙芥种子最佳含水量范围变宽，沙芥由
4.5% ~ 3.1%变为 20 ℃时的 4.5% ~ 2.2%，斧形沙芥由 4.3% ~ 2.2%变为 35 ℃和 20 ℃时的 4.3% ~
1.3%。斧形沙芥的贮藏最佳含水量范围比沙芥宽，具有更强的耐脱水性。各处理的种子活力指数和
脱氢酶活性均较贮藏前不同程度下降，沙芥种子的下降幅度大于斧形沙芥，活力保持能力弱于斧形
沙芥。种子活力的下降先于种子发芽率的降低。结果表明，各温度贮藏后仍以含水量最高的对照种
子萌发与活力保持最好，且以 35 ℃贮藏活力保持最好。

表 1 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子发芽率和活力的影响
Table 1 Effects of storage temperature and ultradrying treatment on germination percentage and vigor of Pugionium seed
沙芥 Pugionium cornutum 斧形沙芥 Pugionium dolabratum
贮藏温度/℃
Storage
temperature
含水量/ %
Moisture
content
发芽率/ %
Germination
percentage
活力指数
Vigor index
脱氢酶活性/
（μg · g-1 · h-1）
Dehydrogenase
activity



发芽率/%
Germination
percentage
活力指数
Vigor index
脱氢酶活性/
（μg · g-1 · h-1）
Dehydrogenase
activity
贮藏前
Before stored
对照 Control
3.1
2.2
1.3
76.0 ± 4.9 a
84.0 ± 5.2 a
78.0 ± 5.3 a
48.0 ± 7.5 b
0.066 ± 0.004 b
0.094 ± 0.006 a
0.062 ± 0.005 b
0.028 ± 0.004 c
1149.3 ± 85.4 a
1117.4 ± 108.5 a
1006.8 ± 93.2 a
693.3 ± 32.6 b




97.0 ± 1.9 a
95.0 ± 1.0 a
93.0 ± 3.0 a
90.0 ± 2.6 a
0.046 ± 0.005 b
0.058 ± 0.001 a
0.036 ± 0.004 b
0.018 ± 0.001 c
725.6 ± 53.4 a
674.9 ± 25.8 a
659.6 ± 46.0 a
647.3 ± 70.7 a
50 对照 Control
3.1
2.2
1.3
45.0 ± 6.8 a
35.0 ± 1.9 a
5.0 ± 3.8 b
0 b
0.019 ± 0.004 a
0.010 ± 0.001 b
0.002 ± 0.001 c
0 c
376.6 ± 21.4 a
210.9 ± 26.1 ab
69.4 ± 6.1 b
87.3 ± 9.1 b




93.0 ± 3.0 a
91.0 ± 4.4 a
85.0 ± 1.0 a
59.0 ± 3.0 b
0.049 ± 0.002 a
0.048 ± 0.001 a
0.044 ± 0.001 a
0.043 ± 0.002 a
443.1 ± 22.7 a
383.7 ± 13.4 a
345.6 ± 10.0 a
116.0 ± 12.4 b
35 对照 Control
3.1
2.2
1.3
92.0 ± 2.8 a
89.0 ± 3.4 a
67.0 ± 7.9 b
32.0 ± 9.8 c
0.064 ± 0.003 a
0.038 ± 0.004 b
0.029 ± 0.002 b
0.005 ± 0.002 c
396.0 ± 14.4 a
423.6 ± 22.7 a
448.2 ± 15.2 a
391.8 ± 16.8 a



100.0 ± 0.0 a
99.0 ± 1.0 ab
99.0 ± 1.0 ab
97.0 ± 1.0 b
0.047 ± 0.007 a
0.040 ± 0.004 ab
0.028 ± 0.004 b
0.009 ± 0.003 c
439.3 ± 24.0 a
425.2 ± 27.4 a
375.7 ± 18.6 a
423.9 ± 21.5 a
20 对照 Control
3.1
2.2
1.3
94.0 ± 2.0 a
97.0 ± 1.9 a
91.0 ± 2.5 a
67.0 ± 1.9 b
0.046 ± 0.005 b
0.058 ± 0.001 a
0.036 ± 0.004 b
0.018 ± 0.001 c
469.5 ± 35.5 a
379.3 ± 39.8 a
400.9 ± 28.3 a
349.4 ± 20.4 a


100.0 ± 0.0 a
98.0 ± 1.2 a
100.0 ± 0.0 a
89.0 ± 3.4 b
0.028 ± 0.001 a
0.029 ± 0.003 a
0.027 ± 0.001 a
0.031 ± 0.001 a
246.1 ± 33.8 a
231.4 ± 5.4 a
311.8 ± 11.0 a
320.9 ± 40.8 a
注：沙芥对照含水量为 4.5%，斧形沙芥对照含水量为 4.3%。同一个温度处理内，不同小写字母者表示在 0.05 水平差异显著。
Note：The moisture content in control of Pugionium cornutum and Pugionium dolabratum were 4.5% and 4.3%. Within the same temperature
treatment，the values by different lowercase letters are significantly different at 0.05 levels，respectively.

2.2 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子相对电导率的影响
由表 2 可知，经不同温度贮藏后沙芥和斧形沙芥种子随含水量降低，相对电导率均呈不断上升
的变化趋势；各种含水量的种子贮藏后其相对电导率均高于贮藏前，且含水量越低增加幅度越大，
斧形沙芥种子的增加幅度小于沙芥。这表明贮藏和超干处理均能对种子的生物膜造成破坏，这与种
子的活力变化相一致。斧形沙芥比沙芥种子能更好地保持生物膜的完整性，保持更高的生活力和活
力。
6 期 赵 鹏等：贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗脂质过氧化的影响 1189

表 2 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子相对电导率的影响
Table 2 Effects of storage temperature and ultradrying treatment on relative electrical conductivity of Pugionium seed
贮藏温度/℃
Storage temperature
含水量/%
Moisture content

沙芥
Pugionium cornutum
斧形沙芥
Pugionium dolabratum
贮藏前
Before stored
对照 Control
3.1
2.2
1.3




35.97 ± 1.07 a
23.46 ± 3.51 a
24.41 ± 1.83 a
21.51 ± 0.89 a




40.50 ± 0.70 a
38.46 ± 1.01 a
34.39 ± 1.02 a
38.91 ± 1.45 a
50 对照 Control
3.1
2.2
1.3




38.38 ± 1.57 b
40.57 ±1.39 ab
44.09 ± 0.64 a
41.97 ± 0.62 ab




47.63 ± 0.17 a
45.92 ± 0.44 a
47.29 ± 0.09 a
46.54 ± 0.13 a
35 对照 Control
3.1
2.2
1.3




39.67 ± 2.58 b
44.56 ± 1.14 ab
50.04 ± 2.03 a
53.61 ± 1.66 a




51.67 ± 0.66 a
47.02 ± 4.92 a
54.86 ± 1.40 a
57.44 ± 1.86 a
20 对照 Control
3.1
2.2
1.3




39.54 ± 2.54 b
51.18 ± 2.04 a
50.90 ± 0.78 a
53.83 ± 1.97 a




53.61 ± 1.24 a
56.38 ± 2.16 a
57.60 ± 2.35 a
61.74 ± 0.45 a
注：沙芥对照含水量为 4.5%，斧形沙芥对照含水量为 4.3%。同一个温度处理内，不同小写字母者表示在 0.05 水平差异显著。
Note：The moisture content in control of Pugionium cornutum and Pugionium dolabratum were 4.5% and 4.3%. Within the same temperature
treatment，the values by different lowercase letters are significantly different at 0.05 levels，respectively.
2.3 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子抗氧化酶活性的影响
由表 3 可知，在不同贮藏温度条件下，各含水量的沙芥和斧形沙芥种子 SOD、GPX、APX 活性
总体低于贮藏前；CAT 活性高于贮藏前，在 50 ℃贮藏后增加更为明显。沙芥种子在 50 和 20 ℃随
含水量的降低 GPX 活性呈先上升后下降的变化，APX 活性则差异不显著；35 ℃下随含水量的降低
GPX、APX 活性均显著低于对照。斧形沙芥种子 GPX 活性在 50 ℃随含水量的降低显著上升，在 35
和 20 ℃则显著下降，而 APX 活性与 GPX 活性变化相反。结果表明，经过超干处理的沙芥属蔬菜种
子可以保持抗氧化酶活性，协同作用有效地清除贮藏过程中脂质过氧化产生的毒害，提高种子耐藏
性，且酶的活性受贮藏温度的影响，以 GPX、APX 的表现更为敏感。
表 3 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子抗氧化酶活性的影响
Table 3 Effects of storage temperature and ultradrying treatment on activities of SOD，CAT，GPX and APX of Pugionium seed
沙芥属
Pugionium
贮藏温度/℃
Storage temperature
含水量/%
Moisture content
SOD/
（U · mg-1 FW）
CAT/
（U · mg-1 FW）
GPX/
（U · mg-1 FW）
APX/
（nmol · min-1 · mg-1FW）
沙芥
Pugionium
cornutum
贮藏前
Before stored
对照 Control
3.1
2.2
1.3
1.27 ± 0.02 a
1.18 ± 0.01 a
1.09 ± 0.04 a
0.86 ± 0.02 a
0.07 ± 0.01 a
0.05 ± 0.01 a
0.06 ± 0.01 a
0.06 ± 0.01 a
0.12 ± 0.04 a
0.10 ± 0.03 a
0.13 ± 0.03 a
0.10 ± 0.01 a
8.04 ± 1.55 a
8.04 ± 2.45 a
5.36 ± 0.51 a
9.38 ± 2.56 a
50 对照 Control
3.1
2.2
1.3
1.03 ± 0.05 a
1.08 ± 0.04 a
0.96 ± 0.07 a
1.04 ± 0.07 a
0.17 ± 0.05 a
0.25 ± 0.04 a
0.38 ± 0.03 a
0.36 ± 0.06 a
0.05 ± 0.02 c
0.13 ± 0.01 b
0.18 ± 0.01 a
0.03 ± 0.01 c
6.03 ± 1.69 a
7.37 ± 1.69 a
6.03 ± 1.28 a
8.04 ± 1.34 a
35 对照 Control
3.1
2.2
1.3
0.97 ± 0.07 a
0.91 ± 0.09 a
1.00 ± 0.05 a
1.01 ± 0.05 a
0.12 ± 0.02 a
0.09 ± 0.03 a
0.07 ± 0.02 a
0.08 ± 0.01 a
0.48 ± 0.01 a
0.08 ± 0.01 b
0.04 ± 0.003 c
0.01 ± 0.002 d
6.70 ± 0.77 a
4.02 ± 0.77 bc
2.01 ± 0.67 c
4.69 ± 0.67 ab
20 对照 Control
3.1
2.2
1.3
0.81 ± 0.12 a
0.78 ± 0.13 a
0.69 ± 0.15 a
0.72 ± 0.12 a
0.08 ± 0.02 a
0.07 ± 0.01 a
0.10 ± 0.01 a
0.08 ± 0.02 a
0.09 ± 0.01 c
0.15 ± 0.01 b
0.23 ± 0.002 a
0.22 ± 0.01 a
4.69 ± 1.28 a
2.68 ± 1.55 a
4.69 ± 0.67 a
3.35 ± 0.67 a
斧形沙芥
Pugionium
dolabratum
贮藏前
Before stored
对照 Control
3.1
2.2
1.3
1.01 ± 0.02 a
0.88 ± 0.02 a
0.71 ± 0.02 a
0.82 ± 0.02 a
0.08 ± 0.01 a
0.04 ± 0.01 b
0.04 ± 0.01 b
0.04 ± 0.01 b
0.07 ± 0.02 a
0.15 ± 0.03 a
0.10 ± 0.04 a
0.06 ± 0.02 a
10.04 ± 2.29 a
9.38 ± 1.73 a
12.72 ± 2.76 a
7.37 ± 1.28 a

1190 园 艺 学 报 40 卷
续表 3
沙芥属
Pugionium
贮藏温度/℃
Storage temperature
含水量/%
Moisture content
SOD/
（U · mg-1FW）
CAT/
（U · mg-1FW）
GPX/
（U · mg-1FW）
APX/
（nmol · min-1 · mg-1FW）
50 对照 Control
3.1
2.2
1.3
1.14 ± 0.07 a
1.03 ± 0.03 a
1.30 ± 0.06 a
0.85 ± 0.07 a
0.38 ± 0.01 a
0.31 ± 0.06 a
0.35 ± 0.05 a
0.33 ± 0.02 a
0.02 ± 0.01 b
0.07 ± 0.03 b
0.19 ± 0.03 a
0.23 ± 0.03 a
8.71 ± 1.28 a
6.03 ± 1.27 ab
3.57 ± 0.77 b
4.46 ± 0.77 b
35 对照 Control
3.1
2.2
1.3
0.97 ± 0.07 a
0.95 ± 0.05 a
0.99 ± 0.09 a
0.99 ± 0.10 a
0.02 ± 0.01 a
0.03 ± 0.01 a
0.04 ± 0.01 a
0.03 ± 0.01 a
0.05 ± 0.005 a
0.03 ± 0.01 b
0.01 ± 0.005 b
0.02 ± 0.003 b
3.35 ± 1.28 ab
2.01 ± 0.67 b
6.03 ± 1.28 ab
7.36 ± 1.69 a
20 对照 Control
3.1
2.2
1.3
0.79 ± 0.09 a
0.72 ± 0.12 a
0.75 ± 0.11 a
0.85 ± 0.06 a
0.15 ± 0.01 ab
0.19 ± 0.02 a
0.08 ± 0.004 b
0.11 ± 0.02 b
0.05 ± 0.01 a
0.05 ± 0.01 ab
0.02 ± 0.004 c
0.03 ± 0.01bc
2.68 ± 1.09 a
1.34 ± 0.77 a
2.01 ± 0.67 a
4.02 ± 1.73 a
注：沙芥对照含水量为 4.5%，斧形沙芥对照含水量为 4.3%。同一个温度处理内，不同小写字母者表示在 0.05 水平差异显著。
Note：The moisture content in control of Pugionium cornutum and Pugionium dolabratum were 4.5% and 4.3%. Within the same temperature
treatment，the values by different lowercase letters are significantly different at 0.05 levels，respectively.
2.4 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子产生速率和 MDA 含量的影响
由表 4 可知，经不同温度贮藏后，各含水量的沙芥和斧形沙芥种子产生速率、MDA 含量均
有不同程度增加，且以对照增加的幅度大。35 ℃贮藏后产生速率、MDA 含量最小。在 3 个贮藏
温度下，沙芥种子的产生速率、MDA 含量均大于斧形沙芥。说明 50、35 和 20 ℃均加剧了沙芥
属蔬菜种子的产生和 MDA 含量的积累，沙芥种子的抗老化能力弱于斧形沙芥种子。

表 4 贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子产生速率和MDA含量的影响
Table 4 Effects of storage temperature and ultradrying treatment on generation rate and MDA content of Pugionium seed
沙芥 Pugionium cornutum 斧形沙芥 Pugionium dolabratum 贮藏温度/℃
Storage
temperature
含水量/%
Moisture content
产生速率/
（nmol ·min-1 · g-1 FW）
 generation rate
MDA 含量/
（nmol · g-1 FW）
MDA content



产生速率/
（nmol ·min-1 · g-1 FW）
 generation rate
MDA 含量/
（nmol · g-1 FW）
MDA content
贮藏前
Before stored
对照 Control
3.1
2.2
1.3




0.023 ± 0.001 b
0.065 ± 0.004 a
0.069 ± 0.003 a
0.070 ± 0.005 a
41.77 ± 5.15 a
43.71 ± 2.23 a
46.77 ± 5.47 a
48.39 ± 5.52 a




0.022 ± 0.002 c
0.035 ± 0.003 b
0.052 ± 0.002 a
0.051 ± 0.003 a
16.77 ± 2.28 a
24.36 ± 3.29 a
21.29 ± 3.15 a
19.14 ± 0.49 a
50 对照 Control
3.1
2.2
1.3




0.125 ± 0.015 a
0.102 ± 0.017 a
0.107 ± 0.030 a
0.088 ± 0.011 a
123.23 ± 5.07 a
121.94 ± 3.64 a
99.36 ± 0.91 b
81.08 ± 1.22 c




0.078 ± 0.032 a
0.061 ± 0.022 a
0.071 ± 0.013 a
0.068 ± 0.021 a
103.87 ± 2.02 ab
107.74 ± 5.66 a
92.26 ± 7.52 ab
85.81 ± 1.41 b
35 对照 Control
3.1
2.2
1.3




0.024 ± 0.003 b
0.128 ± 0.030 a
0.069 ± 0.017 ab
0.049 ± 0.010 b
48.71 ± 2.79 a
45.16 ± 2.53 a
46.61 ± 4.03 a
35.97 ± 1.81 b




0.053 ± 0.001 a
0.057 ± 0.008 a
0.046 ± 0.019 a
0.015 ± 0.006 b
23.07 ± 3.45 a
20.32 ± 4.27 a
22.42 ± 1.48 a
18.87 ± 1.61 a
20 对照 Control
3.1
2.2
1.3




0.136 ± 0.017 a
0.159 ± 0.002 a
0.134 ± 0.015 a
0.121 ± 0.027 a
47.26 ± 3.24 a
56.13 ± 3.61 a
59.03 ± 9.07 a
51.77 ± 7.00 a




0.074 ± 0.031 a
0.057 ± 0.009 a
0.055 ± 0.014 a
0.064 ± 0.007 a
28.55 ± 0.76 a
31.61 ± 2.20 a
28.71 ± 3.43 a
25.00 ± 2.61 a
注：沙芥对照含水量为 4.5%，斧形沙芥对照含水量为 4.3%。同一个温度处理内，不同小写字母者表示在 0.05 水平差异显著。
Note：The moisture content in control of Pugionium cornutum and Pugionium dolabratum were 4.5% and 4.3%. Within the same temperature
treatment，the values by different lowercase letters are significantly different at 0.05 levels，respectively.
2.5 沙芥属蔬菜超干种子发芽率与各种指标之间的相关关系
由表 5 可知，沙芥种子在 50 ℃贮藏后发芽率与含水量、活力指数显著正相关，与 CAT 活性显
著负相关；35 ℃贮藏后发芽率与含水量显著正相关，与相对电导率显著负相关。斧形沙芥种子在
50 ℃贮藏后发芽率与含水量、脱氢酶活性显著正相关，与 GPX 极显著负相关；35 ℃贮藏后发芽率
6 期 赵 鹏等：贮藏温度与超干处理对沙芥属蔬菜种子活力及抗脂质过氧化的影响 1191

与含水量、活力指数显著正相关。20 ℃贮藏后发芽率与各指标的相关性不明显。可见贮藏温度高时
沙芥属蔬菜种子的发芽率与含水量显著相关，较低温度下相关性不显著。

表 5 不同贮藏温度下沙芥属蔬菜超干种子发芽率与各种指标之间的相关系数
Table 5 Correlations storage temperature on germination percentage and all the indicators of ultradried Pugionium seed
沙芥 Pugionium cornutum 斧形沙芥 Pugionium dolabratum 指标 Indicator
50 ℃ 35 ℃ 20 ℃ 50 ℃ 35 ℃ 20 ℃
含水量 Moisture content 0.948* 0.989* 0.735 0.954* 0.962* –0.541
活力指数 Vigor index 0.968* 0.916 0.928 0.822 0.956* –0.938
脱氢酶 Dehydrogenase activity 0.942 0.241 0.616 0.993* 0.072 –0.538
相对电导率 Relative electrical conductivity –0.894 –0.975* –0.408 0.078 –0.796 0.693
SOD 活性 SOD activity 0.338 –0.471 0.647 0.197 –0.712 0.651
CAT 活性 CAT activity –0.979* 0.817 –0.339 0.265 –0.466 0.173
GPX 活性 GPX activity –0.227 0.884 –0.654 –0.997** 0.704 0.098
APX 活性 APX activity –0.481 0.502 –0.164 0.888 –0.889 0.657
MDA 含量 MDA content 0.882 0.890 0.099 0.949 0.722 –0.541
产生速率  generation rate 0.853  0.165 0.941 0.161 0.939 0.148
注：*表示在 0.05 水平上显著相关，**表示在 0.01 水平上极显著相关。
Note：* correlation is significant at the 0.05 level，** correlation is significant at the 0.01 level.
3 讨论
3.1 影响沙芥属蔬菜种子最佳含水量范围基础物质的探讨
种子的贮藏物质对种子的脱水耐性有较大的影响，蛋白类种子对水分最为敏感，淀粉类次之，
油类种子最不敏感，脱水耐性最强（李鑫和王倩，2005）。淀粉类种子贮藏的最佳含水量范围都较宽，
与温度的关系不明显，而蛋白类种子、油脂种子的贮藏温度对种子贮藏的最佳含水量则有影响
（Vertucci & Roos，1993；吴晓亮 等，2006；孙爱清 等，2009）。沙芥和斧形沙芥种子属于脂肪性
种子（张卫华，2004；宋兆伟，2007），本研究中发现随着贮藏温度的下降，沙芥属蔬菜种子的贮藏
最佳含水量范围增大，这与油菜种子的研究结果（伍晓明 等，2001）一致。沙芥种子的脂肪含量高
于斧形沙芥种子，试验发现沙芥种子的最佳含水量范围小于斧形沙芥种子，这与孙红梅（2006）研
究大葱种子的含油量显著高于韭菜种子，不同温度贮藏最佳含水量范围小于韭菜种子的结果相一致。
而与程红焱等（1991）的研究结果含油量高的种子更易失水，耐干程度高，适宜于超干贮藏相反。
沙芥种子与斧形沙芥种子超干贮藏的差异性可能既与斧形沙芥种子粒小更易于干燥和贮藏（李鑫和
王倩，2005），又与可溶性糖的积累和特异性蛋白的表达有关（任晓米 等，2001），其具体原因还有
待于进一步探索。
3.2 沙芥属蔬菜超干种子贮藏过程中种子活力与脂质过氧化关系的探讨
贮藏温度是影响种子贮藏后活力变化的关键因素之一（张海英 等，2002），其主要影响到酶的
活性从而影响种子内部物质的转运、吸水和气体交换（傅家瑞，1985）。本研究中发现 50 ℃贮藏使
沙芥属蔬菜种子发芽率、种子活力明显下降从而加速其老化，而 35 ℃和 20 ℃贮藏在最佳含水量范
围内种子发芽率高于贮藏前，而种子活力则有不同程度的下降，其老化进程较为缓慢。不同的贮藏
温度均加速了沙芥属蔬菜种子老化，其主要原因是贮藏过程中的脂质过氧化作用产生自由基、活性
氧及 MDA 等许多有害物质，这些有害物质攻击生物膜和细胞内的大分子物质从而改变细胞成分，
1192 园 艺 学 报 40 卷
积累活性氧，降低抗氧化酶活性，提高 MDA 含量，从而加速老化最终导致死亡（Goel & Sheoran，
2003；Kibinza et al.，2006；朱萍 等，2011）。贮藏过程中沙芥属蔬菜种子电导率增大表明生物膜完
整性受到不同程度的破坏，这与产生速率、MDA 含量的增加有关，而随着含水量的降低产生
速率和 MDA 含量呈下降变化，这与孙红梅等（2004）对苤蓝种子的研究结果一致。MDA 含量降低
又从另一角度证实超干对种子耐藏性增强的重要作用是抗脂质过氧化系统的完好保存，并有效保护
膜质免受活性氧的袭击（林坚 等，2002）。抗氧化酶系统可以有效地防止脂质过氧化，它们协同作
用共同清除老化过程产生的自由基及活性氧（林坚 等，2002）。超干种子经过回湿吸胀后可以保持
酶的活性，增强种子抗脂质过氧化能力，为种子活力的延长提供有力地保障。本试验中，GPX、APX
活性对贮藏温度的表现更为敏感。贮藏温度升高时，酶的活性增强，呼吸作用也随之增强，不利于
种子保存（杜克兵 等，2009）。这是影响沙芥属蔬菜种子在 50 ℃贮藏，有害物质积累加剧、CAT
活性增强、种子活力下降的关键因素。CAT 活性在抗脂质过氧化作用中起到重要作用，这与豌豆种
子的结果相似（吴晓亮 等，2006）。50 ℃贮藏后，含水量为 1.3%时沙芥种子的发芽率为零，种子
处于死亡状态，而其相对电导率相比较含水量为 2.2%则有所下降，造成这一现象的原因可能是死亡
种子内代谢物质结构的改变，从而使物质无法通过细胞膜，进而影响电解质的渗透。
3.3 沙芥属蔬菜种子最佳贮藏条件及耐藏性差异的探讨
本试验研究发现 50 ℃贮藏的沙芥属蔬菜超干种子与对照相比并不能有效地延缓活力的下降，
而 35 和 20 ℃贮藏后种子活力得以保持，尤其 35 ℃贮藏产生速率和 MDA 的积累最少，种子的
脂质过氧化作用最小，为适宜的贮藏温度。本试验中沙芥和斧形沙芥种子自然成熟状态时的含水量
分别为 4.5%和 4.3%，无需人工脱水其含水量就已经小于 5%，且发现人工降低含水量其生物膜完整
性、发芽率与活力没有增加，故成熟状态时的含水量属于沙芥属蔬菜种子的贮藏最佳含水量。斧形
沙芥种子产生速率、MDA 含量均低于沙芥种子，生物膜的完整性强于沙芥种子，种子萌发和活
力的保持强于沙芥种子，从而表明斧形沙芥种子的耐藏性要强于沙芥种子，这与有害物质积累少、
抗氧化酶活性的保持密不可分，成为抗老化能力及耐藏性强的原因，从而保证更高的种子生活力和
活力。

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