全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（4）：713–725 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–11–13；修回日期：2014–02–26
基金项目：江苏省农业科技自主创新项目[cx（13）2045]；江苏省农业科技支撑计划项目（BE2012351）
* E-mail：malus2011@163.com
观赏海棠品种群的花期物候特征研究
张往祥*，魏宏亮，江志华，曹福亮，汤庚国
（南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘 要：以 82 个观赏海棠品种为研究对象，进行了始花期（S1）—盛花期（S2）—末花期（S3）3
个阶段的花期物候观测，系统地研究了品种群的花期物候特征，旨在为海棠专类园建设及海棠花期物候
性状特异种质挖掘与定向育种提供参考。结果表明：根据始花期的候区分布，可将 82 个品种划分为最早
（VE）、早（E）、中（M）、晚（L）和极晚（EL）5 大花期时序品种群；最早与最晚开花品种的始花期间
隔 22 d。根据 S1 ~ S3 花期持续时间长短，以 3 d 为级差，可将 82 个品种划分为超短（VS）、短（S）、中
等（M）、长（L）和超长（VL）5 大花期长短类群；82 个品种平均花期长度为（11.4 ± 2.8）d。基于花期
物候频率统计，构建了始花期（S1）、盛花期（S2）和末花期（S3）的品种频度指数动态分布函数（CFI），
其动态函数的直线斜率存在显著差异（k1 = 6.312 < k2 = 6.821 < k3 = 9.1557），反应了 3 个花期阶段物候节
奏由慢而快的变化趋势。还构建了观赏多度指数函数（CDI），为品种群花期整体观赏性评价提供了新的
参考依据；基于 CDI，将品种群的群体观赏期划分为 6 个阶段，即启动期（P0）、指数快速上升期（P1）、
指数高位稳定期（P2）、指数快速下降期（P3）、窗口期（P4）和指数低位持续期（P5）；P1 ~ P3 期间 CDI
值 ≥ 13.6%，时间长达 21 d；P2时段的 CDI 值高达 75.3% ~ 80.3%，时间达 3 d。基于 82 个观赏海棠品种
S1 ~ S3 的花期长度（L）和开花期间每日最高气温均值（T）的二维源数据，以 T = 23 ℃和 T = 27 ℃为分
界点，拟合了 L 与 T 之间的分段耦合函数，不同温度区间耦合度（R2）差异显著：52 个品种分布于 A 区
（T = 19.2 ~ 22.9 ℃），21 个品种分布于 B 区（T = 23.0 ~ 26.9 ℃），9 个品种分布于 C 区（T = 27.0 ~ 32.0 ℃）；
这反应了花期长短的相对性，当 T ≤ 23 ℃时，花期长短的主导因子为遗传因素，T ≥ 27 ℃时，花期长短
的主导因子为日最高气温，T = 23.0 ~ 26.9 ℃时，花期长短由遗传因素和日最高气温共同主导。
关键词：观赏海棠；品种群；花期；物候时序；物候节奏；观赏多度指数
中图分类号：S 661.4；S 685.99 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）04-0713-13

Studies on Flowering Phenological Characteristics of Ornamental Crabapple
Cultivar Group
ZHANG Wang-xiang*，WEI Hong-liang，JIANG Zhi-hua，CAO Fu-liang，and TANG Geng-guo
（College of Forestry Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）
Abstract：With 82 ornamental crabapple cultivars as the research object，the flowering phenology at
initial flowering stage（S1），full blooming stage（S2）and end flowering stage（S3）was observed and studied
systemly to provide references for the building and maintenance of crabapple gardens，for the excavation
and development of special crabapple traits，and for the oriented breeding of crabapple with special

714 园 艺 学 报 41 卷
flowering phenology. The results were as follows：According to the‘Hou’area distribution（five days is
a‘Hou’in Chinese）of S1，82 ornamental crabapple cultivars were divided into five major flowering
sequence groups：Very early group（VE），early group（E），medium group（M），late group（L），and
extremely late group（EL），and flowering days interval between the earliest and the latest flowering variety
was as long as 22days. According to flowering days from S1 to S3，with three days as level differential，82
crabapple cultivars，of which average flowering days was（11.4 ± 2.8）d，were divided into five major
groups：Very short group（VS），short group（S），medium group（M），long group（L）and very long
group（VL）. Based on flowering phenology frequency statistics，cumulative cultivar frequency index（CFI）
functions at S1，S2 and S3 were constructed respectively. It is found that the function linear slope values（i.e.
k values）of S1，S2 and S3 were different significantly–k1（6.312）< k2（6.821）< k3（9.1557），which reflected
a slow to fast rhythm changing trend in flowering phenology from S1 to S2 to S3. Also，Ornamental cultivar
diversity index（CDI）function was constructed，which provided a new reference frame for evaluating the
whole flowering appreciation value of the 82 cultivars. Based on CDI function，the whole flowering
appreciation period of 82 cultivars were divided into six typical phases：start-up period（P0），fast rising
period（P1），high and stable period（P2），fast falling period（P3），window period（P4）and low index
period（P5）. It is worth mentioning that in P1–P3，CDI ≥ 12.4% and the lasting time was up to 21 days，
and in P2，CDI ranges from 75.4% to 80.2%，and the lasting time was 3 days. Based on the
two-dimensional data of flowering days（L）of 82 cultivars and its respective mean daily maximum air
temperature（T）during the flowering period（S1–S3），and with T = 23 and T = 27℃ as critical air ℃
temperature points，the three piecewise coupling functions between L and T were fitted respectively. It is
found that the coupling coefficient（R2）between L and T were different significantly for the three cultivar
groups distributed in different air temperature zones. Fifty-two cultivars distributed in air temperature zone
A（T = 19.2–22.9 ℃），21 cultivars distributed in air temperature zone B（T = 23.0–26.9 ℃），and 9
cultivars distributed in temperature zone C（T = 27.0–32.0 ℃）. That indicated the relativity of flowering
days，which depends on both genetic and air temperature factors. When T ≤ 23 ℃，the genetic base was
the dominant factor for flowering days，whereas when T ≥ 27 ℃，the daily maximum air temperature
turned into the dominant factor. Also，when T = 23.0–26.9 ℃，the genetic base and the daily maximum
air temperature both were the dominant factors for flowering days.
Key words：ornamental crabapple；cultivar group；flowering period；phenological sequence；
phenological rhythm；cultivar diversity index

物候学是研究自然界的动植物和环境条件（气候、水文和土壤条件）周期性变化之间相互关系
的科学（竺可桢和宛敏渭，1973；Schwartz，2003）。物候现象不仅反映了自然季节的变化（杨国栋
和陈效逑，2000），甚至以物候为依据进行“景观季节”划分（杨国栋和陈效逑，1980；杨国栋，1983；
特罗尔，1983；利思，1984）或物候日历编制（杨国栋和陈效逑，1995），还反映了气候变化对生物
物理系统的影响（Zwiers & Hegerl，2008）以及生态系统对全球环境变化的响应与适应（Walther et al.，
2002；Piao et al.，2006；Laurila et al.，2008；Steltzer & Post，2009），因此被视为“大自然的语言”
（竺可桢和宛敏渭，1973）和全球环境变化的“诊断指纹”（Root et al.，2003）。
遥感技术、数码技术、网络传输技术、地理信息系统等新技术成就，极大推动了现代物候观测
水平（李胜强和张福春，1999；Piao et al.，2006；葛全胜 等，2010；周磊 等，2012）。现代物候学
研究呈现出大尺度和小尺度两种趋向。大尺度物候学关注全球性或大区域、长周期（数十年乃至数
4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 715

百年）的大时空格局下的气候与生态系统或群落等之间的互动关系，辅助大尺度气候变化以及生态
系统或群落生产力与安全的监测与预警（Schwartz & Reiter，2000；Matsumoto et al.，2003；Parmesen
& Yohe，2003；张学霞 等，2005；Cleland et al.，2007；李荣平 等，2008；莫非 等，2011）。小尺
度物候学关注局部空间、短周期（年、季、月、候、日）的小时空格局下的气候与单一物种个体或
群体之间的互动关系，除服务于植物育种（Chuine et al.，2000）、农业产量预测（Sun，2000；Vina，
et al.，2004）、农时预报（García-Mozo et al.，2000，2002）、病虫害防治（Huang，et al.，2007；Luo，
et al.，2010）、农业区划等传统领域外，现代物候学还服务于人类健康（Gioulekas，et al.，2004；欧
阳志云 等，2007）、景观变化与旅游（张明庆 等，2005；张明庆和傅艳，2011）、高光谱遥感植物
分类（Cochrane，2000；Lawrence et al.，2006）等领域。
花期物候是木本花卉的最重要的观赏性状之一。许多研究是基于有效积温理论的花期预测模型
构建，研究对象多为单一树种或品种（杨国栋和陈效逑，1998；章镇和王秀峰，2003；郝日明 等，
2006；李军 等，2006）。迄今为止，关于多品种花卉群体专类园的整体观赏性评价指标十分单一，
仍停留在单一品种花期早晚和持续时间等低维度水平，体现多品种群花齐放程度与节律特征的研究
鲜见报道。花期物候的观赏性状内涵和评价指标亟待丰富和创新。关于海棠品种群花期物候的研究
文献鲜见且不够深入，甚至在《Flowering Crabapples》（Fiala，1994）和《苹果属植物种质资源研究》
（李育农，2001）等海棠专著中亦未涉及。本研究中以 82 个海棠品种为研究材料，对品种群的开花
时序、花期长短、花期连续性、节奏性、观赏多度指数等花期物候特征参数进行了研究，以期为观
赏海棠品种群专类园建设及旅游节日时令安排、园林应用与品种组合配置、特异种质挖掘、定向育
种亲本选配等提供理论和技术参考，也为大样本观赏花卉品种群的花期物候研究提供共性技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地位于江苏省江都市仙女镇（东经 119°55′，北纬 32°42′）南京林业大学海棠种质资源圃，
属于北亚热带季风气候，四季分明。年平均气温约 14.9 ℃，年平均降雨量约 1 000 mm，无霜期约
320 d。试验地地势平坦，立地条件一致，土壤为沙壤土，土层深厚肥沃，灌排条件良好。
除重瓣垂丝海棠（Malus halliana‘Pink Double’）和西府海棠（M. micromalus）外，本试验中
其它材料皆从美国引进。每个品种 30 株，按照 2 m × 3 m 株行距栽植，行间和株间未郁闭，光照充
足，小气候条件一致。树龄 5 ~ 8 年，皆已进入成年期。供试海棠品种共 82 个，品种名称及花色性
状参见表 1。
1.2 数据测定
气象数据均采用江苏省扬州市江都区气象台数据，试验地距离气象台约 2 km。气象数据包括日
气温参数（日最高温度、日最低温度和日平均温度）、风力和降雨量，其中风力等级和降雨量等级参
照国家气象局（2012）标准。
花期观测内容包括始花期（S1，initial flowering stage，10%左右花朵开放）、盛花期（S2，full
blooming stage，60%左右花朵开放）和末花期（S3，ending flowering stage，90%左右花朵凋谢）3
个阶段。2013 年 3 月下旬至 5 月上旬，于每天 8：00—10：00 进行花期物候观测，并记录当日物候
数据。每个品种观测样本株树为 30 株，以中间状态的 5 株为测算依据。

716 园 艺 学 报 41 卷
品种频度指数（cultivar frequency index，CFI）是指在品种群花期内任一时间点（t）某一花期
阶段（S1，S2，S3）物候已经发生的品种数（nt）占总品种数（N = 82）的百分比。计算公式：CFI
（%）= f（t）=（∑nt / N）× 100，公式中 t 是指某一花期阶段（S1，S2，S3）物候发生日期，以第一
个品种进入 S1 阶段日期为时间起点，以最后一个品种进入 S3 阶段日期为时间终点。
观赏多度指数（cultivar diversity index，CDI）是指在品种群花期内任一时间点处于开花阶段 S1 ~ S3
或 S2 ~ S3 的品种频度。计算公式：CDIS1–S3 = CFIS1–CFIS3 = f1（t）–f3（t），或 CDIS2–S3 = CFIS2–
CFIS3 = f2（t）–f3（t）。
数据处理、函数拟合和二维图制作皆采用 Excel 2003 版本软件进行。

表 1 供试观赏海棠品种名称
Table 1 Ornamental crabapple cultivar list applied in the test
编号
No.
品种名称
Cultivar name
花朵色系
Flower color series
编号
No.
品种名称
Cultivar name
花朵色系
Flower color series
1 丰花 Malus‘Abundance’ 紫红 Purple 42 西府海棠 M. micromalus 粉红 Pink
2 亚当斯 M.‘Adams’ 紫红 Purple 43 熔岩 M.‘Molten Lava’ 白色 White
3 阿美 M.‘Almey’ 白色 White 44 完美紫色 M.‘Perfect Purple’ 紫红 Purple
4 芭蕾舞 M.‘Ballet’ 粉红 Pink 45 粉红公主 M.‘Pink Princess’ 紫红 Purple
5 白兰地 M.‘Brandywine’ 粉红 Pink 46 粉红楼阁 M.‘Pink Spires’ 粉红 Pink
6 黄油果 M.‘Butterball’ 粉白 White pink 47 高原玫瑰 M.‘Prairie Rose’ 粉红 Pink
7 薄荷糖 M.‘Candymint’ 粉红 Pink 48 高原红 M.‘Prairifire’ 紫红 Purple
8 红衣主教 M.‘Cardinal’ 粉红 Pink 49 斯普伦格教授 M.‘Professor Sprenger’ 白色 White
9 百夫长 M.‘Centurion’ 紫红 Purple 50 丰盛 M.‘Profusion’ 紫红 Purple
10 灰姑娘 M.‘Cinderella’ 白色 White 51 紫王子 M.‘Purple Prince’ 粉红 Pink
11 珊瑚礁 M.‘Coralburst’ 粉红 Pink 52 雷蒙奥内 M. × purpurea‘Lemoinei’ 紫红 Purple
12 东哥 M.‘Dolgo’ 白色 White 53 内维尔 M. × purpurea‘Neville Copeman’ 粉红 Pink
13 唐 · 怀曼 M.‘Donald Wyman’ 白色 White 54 洋溢 M.‘Radiant’ 紫红 Purple
14 爱丽 M.‘Eleyi’ 紫红 Purple 55 红玉 M.‘Red Jade’ 粉白 White pink
15 珠穆朗玛 M.‘Everest’ 白色 White 56 红巴伦 M.‘Red Baron’ 紫红 Purple
16 金色仙踪 M.‘Fairytail Gold’ 白色 White 57 红哨兵 M.‘Red Sentinel’ 白色 White
17 火鸟 M.‘Firebird’ 白色 White 58 红丽 M.‘Red Splendor’ 紫红 Purple
18 火焰 M.‘Flame’ 粉白 White pink 59 罗宾逊 M.‘Robinson’ 紫红 Purple
19 日本海棠 M. floribunda 粉白 White pink 60 罗格 M.‘Roger’s Selection’ 白色 White
20 金黄峰 M.‘Golden Hornet’ 粉白 White pink 61 皇家美人 M.‘Royal Beauty’ 紫红 Purple
21 金雨滴 M.‘Golden Raindrop’ 白色 White 62 皇家宝石 M.‘Royal Gem’ 粉红 White
22 绚丽 M.‘Gorgeous’ 白色 White 63 紫雨滴 M.‘Royal Raindrop’ 紫红 Purple
23 警卫 M.‘Guard’ 白色 White 64 皇家 M.‘Royalty’ 暗紫 Dark purple
24 重瓣垂丝 M. halliana‘Pink Double’ 粉红 Pink 65 鲁道夫 M.‘Rudolph’ 紫红 Purple
25 金丰收 M.‘Harvest Gold’ 白色 White 66 时光秀 M.‘Show Time’ 粉红 Pink
26 希利尔 M.‘Hillier’ 粉红 Pink 67 森林苹果 M. sylvestris 粉白 White pink
27 豪帕 M.‘Hopa’ 粉红 Pink 68 蒂娜 M. sargentii‘Tina’ 白色 White
28 绣球 M.‘Hydrangea’ 白色 White 69 雪堆 M.‘Snowdrift’ 白色 White
29 印第安魔术 M.‘Indian Magic’ 紫红 Purple 70 春之颂 M.‘Spring Glory’ 粉红 Pink
30 印第安之夏 M.‘Indian Summer’ 粉白 White pink 71 春之韵 M.‘Spring Sensation’ 白色 White
31 凯尔西 M.‘Kelsey’ 紫红 Purple 72 春之雪 M.‘Spring Snow’ 白色 White
32 亚瑟王 M.‘King Arthur’ 白色 White 73 草莓果冻 M.‘Strawberry Jelly’ 粉红 Pink
33 克莱姆 M.‘Klehm’s Improved Bechtel’ 粉红 Pink 74 甜蜜时光 M.‘Sugar Tyme’ 白色 White
34 兰斯洛特 M.‘Lancelot’ 白色 White 75 超甜时光 M.‘Sweet Sugartyme’ 白色 White
35 丽莎 M.‘Lisa’ 紫红 Purple 76 范艾斯亭 M.‘Vans Eseltine’ 粉红 Pink
36 李斯特 M.‘Liset’ 紫红 Purple 77 天鹅绒柱 M.‘Velvet Pillar’ 紫红 Purple
37 棒棒糖 M.‘Lollipop’ 白色 White 78 垂枝麦当娜 M.‘Weeping Madonna’ 白色 White
38 龙游路易莎 M.‘Louisa Contort’ 粉红 Pink 79 白色瀑布 M.‘White Cascade’ 白色 White
39 马凯米克 M.‘Makamik’ 粉红 Pink 80 金色冬季 M.‘Winter Gold’ 白色 White
40 玛丽波特 M.‘Mary Potter’ 白色 White 81 红色冬季 M.‘Winter Red’ 白色 White
41 五月欢歌 M.‘May’s Delight’ 粉红 Pink 82 美果海棠 M. × zumi‘Calocarpa’ 白色 White
4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 717

2 结果与分析
2.1 观赏海棠品种群开花期间天气动态
从图 1 可以看出，整体而言，第 1 ~ 3 候区（以 5 d 为 1 候）气温凉爽且相对平稳（日最高气温
均值分别为 16.0、19.4 和 16.6 ℃），第 4 ~ 8 候区气温呈现大幅度骤然升降起伏趋势（第 4 候和第 5
候日最高气温均值急剧上升到 23.4 和 23.6 ℃，第 6 候日最高气温均值急剧下降到 17.4 ℃，第 7 候
和第 8 候再次急剧上升到 27.4 和 25.6 ℃）。日最低气温与日最高气温变化趋势类似。整个花期未出
现零下和霜冻等破坏性低温冻害天气（日最低气温分布于 5.4 ~ 13.6 ℃之间）。
观赏海棠品种群开花期间风力较小且相对平稳，多数日期最大风力为 3 ~ 4 级（微风至和风），
少数日期为 4 ~ 5 级（和风至轻劲风），仅 3 d 最大风力达到 6 级（强风），整体而言，对花朵寿命没
有显著影响。
观赏海棠品种群整个开花期间降雨天气仅 5 d，其中 3 d 日降雨量不足 4 mm（小雨等级），2 d
日降雨量约 15 mm（中雨等级），整体而言，对花朵寿命没有显著影响。

图 1 开花期间天气动态变化
1 ~ 8 表示 8 个候区。
Fig. 1 Dynamic variation of the weather during the flowering period
1–8. ‘Hou’area respectively.




718 园 艺 学 报 41 卷
2.2 观赏海棠花期时序品种群划分
从图 2 可以看出，82 个观赏海棠品种的始花期连续分布于 5 个候区，最早开花品种（24 号品
种重瓣垂丝 Malus halliana‘Pink Double’）的始花期为 3 月 26 日，最晚开花品种（47 号品种高原
玫瑰 M.‘Prairie Rose’）的始花期为 4 月 17 日，前后相隔达 22 d。以始花期为判断标准，以 1 个
候区（5 d）为级差，最早花期类群以第 1 个品种进入始花期为起点至第 1 个品种进入盛花期为终点
进行界定。据此将 82 个观赏海棠品种划分为 5 大时序品种群，即最早花期品种群（very early group，
VE）、早花期品种群（early group，E）、中花期品种群（medium group，M）、晚花期品种群（late group，
L）和极晚花期品种群（extremely late group，EL）。
最早花期品种群（VE）包括 5 个品种，占 6.1%；早花期品种群（E）包括 36 个品种，占 43.9%；
中花期品种群（M）包括 22 个品种，占 26.8%；晚花期品种群（L）包括 17 个品种，占 20.7%；极
晚花期品种群（EL）包括 2 个品种，占 2.4%。
2.3 观赏海棠品种花期长短类群划分
从图 3 可看出，不同观赏海棠品种花期长度差异显著。重瓣垂丝（M. halliana‘Pink Double’）
和西府海棠（M. micromalus）的花期最长，达 19 d，黄油果（M.‘Butterball’）、灰姑娘（M.‘Cinderella’）
的花期最短，仅为 5 d。82 个品种的平均花期为（11.4 ± 2.8）d。以 3 d 为级差，82 个海棠品种可以
划分为 5 个花期长度等级品种类群，即超短花期品种群（very short group，VS）、短花期品种群（short
group，S）、中等长度花期品种群（medium group，M）、长花期品种群（long group，L）和超长花
期品种群（very long group，VL）。不同花期品种数量呈正态分布趋势，中等长度花期品种比例最大，
极长和极短花期品种比例最小。
超短花期品种群（VS）：花期时长 5 ~ 7 d，包括 6 个品种，占 7.3%；短花期品种群（S）：花期
时长为 8 ~ 10 d，包括 22 个品种，占 26.8%；中等长度花期品种群（M）：花期时长为 11 ~ 13 d，包
括 37 个品种，占 45.1%；长花期品种群（L）：花期时长为 14 ~ 16 d，包括 15 个品种，占 18.3%；
超长花期品种群（VL）：花期时长为 17 ~ 19 d，包括 3 个品种，占 2.4%。
2.4 观赏海棠品种群在不同花期阶段的品种频度指数及观赏多度指数动态
从图 4 可以看出，始花期（S1）、盛花期（S2）和末花期（S3）3 个花期阶段的品种频度指数动
态函数（CFI）皆呈“厂”字型分段函数图形，图形拐点皆出现在品种 CFI 为 96.3% ~ 97.5%的时间
点位附近。在品种频度拐点之前，3 个花期阶段的 CFI 皆为一元一次直线函数（耦合度 R2 ≥ 0.97），
品种频度皆呈快速升高趋势。然而，3 个花期阶段（S1，S2，S3）的 CFI 函数斜率（k 值）存在显著
差异，k1（6.312）< k2（6.821）< k3（9.156），这反应了海棠品种群 3 个花期阶段物候节奏由慢及快
的变化趋势。在拐点之后，出现了明显的花期频率增长停滞期或窗口期（gap period，G），3 个花期
阶段（S1、S2、S3）的 G 值分别达到 5、9 和 12 d，品种频度增量仅为 2.5% ~ 3.6%。
图 5 为观赏海棠品种群的观赏多度指数（CDI）函数。以下是基于（S1 ~ S3）区段的 CDI 函数
特征所进行 CDI 的阶段性划分。P0 为启动区段，CDI 从 0 缓慢上升到 6.2%，主导品种由花期时序
的前 5 个品种组成；P1 为指数快速上升区段，CDI 从 13.6%迅速上升到 79.0%；P2为指数高位稳定
区段，CDI 保持在 75.3% ~ 80.3%的高位；P3为快速下降区段，CDI 从 70.4%迅速下降到 14.8%；P4 ~ P5
为窗口期和低位延续期，CDI 分别维持在 3.7%和 2.5%的低水平，主导品种仅有 3 个品种，即极晚
花期类群的克莱姆（M.‘Klehm’s Improved Bechtel’）、高原玫瑰（M.‘Prairie Rose’）以及晚花期品
种群中的春之韵（M.‘Spring Sensation’）。

4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 719






图 2 观赏海棠品种群花期物候时序图
S1、S2 和 S3 分别表示每个花期阶段的起始日期。
品种序号同表 1。
Fig. 2 Flowering phenological sequence diagram of ornamental
crabapple cultivar group
S1，S2 and S3 refer to the starting date of every flowering phase；
Cultivar number same as the Table 1.
图 3 观赏海棠品种花期长度类群的划分
S1、S2 和 S3 分别表示每个花期阶段的起始点。
品种序号同表 1。
Fig. 3 Ornamental crabapple variety groups divided by
flowering days
S1，S2 and S3 refer to the starting date of every flowering phase；
Cultivar number same as the Table 1.
720 园 艺 学 报 41 卷













2.5 开花期间气温对海棠花期长短的影响
图 6 是基于 82 个观赏海棠 S1 ~ S3 的花期长度（L）和开花期间的每日最低气温、日均气温和最
高气温之间的耦合函数，耦合度（R2）最高的为指数函数，R2 分别为 0.316 3、0.394 4 和 0.437 9，
这表明日最高气温与花期长度具有更大的关联性。从图 6 还可以看出，花期长度与气温之间的耦合
函数具有分段函数的特征，因此，选择了花期长度（L）和开花期间的每日最高气温均值（T）的二
维源数据进行了分段函数构建（图 7）。
图 7 是以 T = 23 ℃和 T = 27 ℃为分界线而分段拟合的 L 与 T 之间的耦合函数，不同温度区间
耦合度（R2）差异显著。52 个品种开花期间的日最高气温均值分布于 A 区（T = 19.2 ~ 22.9 ℃），L =
0.305 3T + 7.086 5，耦合度极低（R2 = 0.028 5）；21 个品种开花期间的日最高气温均值分布于 B 区
（T = 23.0 ~ 26.9 ℃），L = –1.436 8T + 46.982，耦合度中等（R2 = 0.550 3）；9 个品种开花期间的日
最高气温均值分布于 C 区（T = 27.0 ~ 32.0 ℃），L =–0.698 2T + 27.87，耦合度极高（R2 = 0.995 7）。


图 4 观赏海棠 3 个花期阶段的品种频度动态
Fig. 4 Dynamics on cultivar frequency index（CFI）of the
ornamental crabapple varieties in S1，S2 and S3
图 5 观赏海棠（S1 ~ S3）和（S2 ~ S3）的品种多度指数动态
Fig. 5 Dynamics on cultivar diversity index（CDI）of the
ornamental crabapple varieties during S1–S3 and S2–S3
图 6 观赏海棠花期长度与气温三基点的关联性
Fig. 6 Analysis on the correlation between the flowering
days of ornamental crabapple varieties and the
corresponding air temperature of the three
basis points during the blooming period
图 7 观赏海棠花期长度与日最高气温的区间关联性
Fig. 7 Analysis on the correlation between flowering days of
ornamental crabapple varieties and the corresponding
average daily maximum temperature zone during
the blooming period
4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 721

3 讨论
3.1 观赏海棠品种群花期时序稳定性及早晚性类群划分标准
Warren（1987）、den Boer（1995）、Iles 和 Stookey（1996）等采用开花时间指数（blossom time
index，BTI）为时序类群划分依据，以最早开花品种为基准（BTI = 0），其它品种 BTI 为各品种开
花时间与之相隔天数，并据此将海棠划分为最早花期（VE）、早花期（E）、中花期（M）和晚花期
（L）4 大花期时序类群，但 BTI 级差不等长，具有较强的主观性。
本研究基于两条标准进行花期早晚性类群划分：最早花期类群（VE）以第 1 个品种进入始花
期为起点，以第 1 个品种进入盛花期为终点；花期时序类群级差沿袭了中国传统物候时节划分中“候”
的概念（以 5 d 为 1 候），根据始花期（S1）所分布的候区进行时序类群划分。据此将 82 个海棠品
种划分为最早花期（VE）、早花期（E）、中花期（M）、晚花期（L）和极晚花期（EL）5 大花期时
序类群，级差等长且相对固定，而且有利于与同“候”区段气候因子关联性的可视化比较与分析。
上述文献中涉及的品种数约为本研究中的 60%，不包含本研究中的极晚花期类群中的 2 个品种[克
莱姆（M.‘Klehm’s Improved Bechtel’）和高原玫瑰（M.‘Prairie Rose’）]。将文献和本研究结果
相比较，两者在时序排列上表现出高度稳定性，未出现时序颠倒情况；在类群划分上，两者整体一
致，但存在少数品种在相邻类群之间的平移现象。
由于前 4 个花期类群（VE、E、M、L）之间存在极好的花期时序连续性，在“拐点”之前品
种频度指数（CFI）为连续增函数。然而在“拐点”之后，仅有 EL 品种群的 2 个品种（M.‘Klehm’s
Improved Bechtel’，M.‘Prairie Rose’），与 L 品种群之间存在明显的窗口期，S1、S2、S3 花期阶
段物候的窗口期长度分别达到 5、9 和 12 d（图 4），因此，EL 品种群命名为 EL（extremely late group）
更为贴切，而非 VL（very late group）。
3.2 观赏海棠品种群整体花期律动性与观赏多样性评价
Sakai 等（1999）根据开花频度和开花时间，将马来西亚龙脑香森林群落植物类型划分为 4 种花
期物候类型。陈效逑和曹志萍（1999）通过频率分布型研究，揭示了北京地区小区域内多物种组成
群落季相的定量化变化规律。这些文献都是基于年度或年际尺度对森林群落生殖规律或物候季节划
分的研究需要，而景观植物开花物候研究更多赋予了观赏价值取向。本研究中构建了品种频度指数
（CFI）和品种多度指数（CDI）函数模型，为观赏海棠品种群整体花期律动性与观赏多样性评价提
供了新的参考依据，对其它植物类群的花期物候观赏价值评价模型的构建可能亦具有参考价值。
品种频度指数（CFI）的增长快慢体现了品种群整体开花节奏与律动特征。本研究发现 S1、S2、
S3 3 个阶段的 CFI 函数直线段的 k 值存在规律性的演变趋势，k1（6.312）< k2（6.821）< k3（9.156），
这反应了 S1–S2–S3 3 个花期阶段物候节奏由慢而快的变化趋势。
品种多度指数（CDI）是基于两个不同花期阶段的 CFI 而构建的复合函数，其生物学意义表达
了品种群花期内任一时间点处于开花阶段 S1 ~ S3 或 S1 ~ S3 的品种多样性和花期重叠化水平，为品种
群花期整体观赏性评价提供了新的参考依据。本研究中构建了观赏海棠品种群花期CDI函数模型（图
5），由此可以清晰地看出 CDI 的消长与起落规律，应用时只需提出 CDI 值域范围，最佳观赏期参考
时段即可确立。例如，以 S1 ~ S3花期阶段的 CDI 为例，P1 ~ P3区间 CDI 值 ≥ 13.6%，时间长达 21 d；
P2 时段的 CDI 值高达 75.3% ~ 80.3%，时间长达 3 d。
722 园 艺 学 报 41 卷
3.3 观赏海棠品种群花期物候的特异性及其育种意义
本研究中最早花期品种群（VE）的 4 个品种的已知亲本皆为原产于中国和西伯利亚地区亲本，
例如重瓣垂丝（Malus halliana‘Pink Double’）为垂丝海棠（Malus halliana）的自由授粉杂交种，
西府海棠（M. micromalus）为山荆子（M. baccata）与海棠花（M. spectbilis）的天然杂交种（Jefferson，
1970；包志毅，2004），阿美（M.‘Almey’）为红肉苹果（M. pumila var. niedzwetzkyana）与山荆
子（M. baccata）的杂交种（Jefferson，1970；den Boer，1995），迎春雪（M.‘Spring Snow’）是
八棱海棠（M. robusta）的 F2 代（Jefferson，1970），粉红楼阁（M.‘Pink Spires’）之亲本不详，
有待进一步查证。极晚花期品种群的 2 个品种（克莱姆 M.‘Klehm’s Improved Bechtel’和高原玫瑰
M.‘Prairie Rose’），皆为原产于美国的亲本爱荷华海棠（M. ioensis）的杂交品种（Fiala，1994）。
这一定程度上体现了原产中国与原产北美的海棠亲本在花期时序方面的差异性，也反映了子代在花
期时序方面的继承性。
本研究中的海棠品种，长花期和超长花期品种数量达到 17 个（约占总数的 20.7%），在 VE、
E，M、L、EL 等 5 大花期时序类群中皆有分布，这为以特定花期时序点、花期长为目标性状的定
向育种的亲本选择提供了条件。此外，春之韵（M.‘Spring Sensation’）在晚花品种群（L 类群）
中一枝独秀，花期长到 14 d，大幅领先于该类群的其他品种（平均花期长度为 7.5 d），这是否表明
该种质花期具有更强的耐高温能力，值得进一步验证。
在观赏海棠品种群的开花窗口期内，CDI 仅维持在 2.5% ~ 3.7%之间，涉及的品种仅有 3 个品种，
即春之韵（M.‘Spring Sensation’）（L 时序类群）、克莱姆（M.‘Klehm’s Improved Bechtel’）
和高原玫瑰（M.‘Prairie Rose’）（EL 时序类群）（图 5）。选择 EL 时序类群亲本与 M 或 L 时序
类群亲本杂交，其子代获得填补窗口期的目标性状的可能性较大，这对丰富晚花品种类群，大幅提
高晚花时段 CDI，显著延长维持高 CDI 指数的群体赏花期可能具有重要意义。
3.4 观赏海棠品种群花期长短的相对性及温度适宜性分析
花期长短是遗传因素和环境因素共同作用的结果。冬春温度过低使花期缩短（Rodríguez-Riaño，
1999；陈翔高 等，1999），花期高温同样也会缩短花期（胡安生 等，1993；Huberman et al.，1997），
但有研究发现 9 种荚蒾属植物花期长度对花前低温和花期高温具有耐受性和保守性（陈莉 等，
2012）。然而，Korner 和 Basler（2010）指出，水青冈属（Fagus）一些植物的物候期主要受光周期
条件控制，温度只是在植物满足临界日照长度后对植物生长起一定程度的调节作用，认为单纯地把
物候期长度与温度作线性相关分析不科学。
本次研究期间，风力和降雨整体温和，未对花期长短形成显著影响，这为探索花期长短与气温
之间的关系排除了干扰。研究发现，观赏海棠的花期长度与日最高气温关联性更高（R2 最高）（图 6），
关联性大小与温度区间有关（图 7）。据此推断：当气温 ≤ 22.9 ℃时两者关联性极低（R2 = 0.0285），
决定花期长度的主导因子为遗传因子；当气温 ≥ 27 ℃时，两者关联性极高（R2 为 0.9957），温度
因子上升为主导地位；当气温在 23.1 ~ 26.9 ℃区间时，两者关联性中等（R2 为 0.5503），花期长短
受遗传因子和温度因子的共同支配。因此，维持 23 ℃以下气温对延长海棠花期可能具有重要意义，
当然这还有待今后采取控制性试验进行进一步验证。

References
Bao Zhi-yi. 2004. Botanica’s trees & shrubs. Beijing：China Forestry Publishing House. (in Chinese)
包志毅. 2004. 世界园林乔灌木. 北京：中国林业出版社.
Chen Li，Shi Lei，Cui Hong-xia，Zhang Ai-ying，Zhang De-shan，Wang Ling，Xia Fei. 2012. The response of flowering phenology and growth of
4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 723

Viburnum to interannual weather fluctuation in an introduction habitat. Chinese Bulletin of Botany，47 (6)：645–653. (in Chinese)
陈 莉，石 雷，崔洪霞，张爱英，张德山，王 玲，夏 菲. 2012. 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应. 植物
学报，47 (6)：645–653.
Chen Xiang-gao，Fang Wei-min，Wang Shi-shan，Wang Bao-gen，Zhang Si-ping. 1999. Study on phenology and display season extension of Mei
flower. Journal of Beijing Forestry University，21 (2)：22–26. (in Chinese)
陈翔高，房伟民，汪诗珊，王保根，张思平. 1999. 梅花开花物候期及加长观赏期的研究. 北京林业大学学报，21 (2)：22–26.
Chen Xiao-qiu，Cao Zhi-ping. 1999. Frequency distribution pattern of plant phenophases and its application to season determination. Scientia
Geographica Sinica，19 (1)：21–27. (in Chinese)
陈效逑，曹志萍. 1999. 植物物候期的频率分布型及其在季节划分中的应用. 地理科学，19 (1)：21–27.
Chuine I，Belmonte J，Mignot A. 2000. A modelling analysis of the genetic variation of phenology between tree populations. Journal of Ecology，
88 (4)：561–570.
Cleland E E，Chuine I，Menzel A，Mooney H A，Schwartz M D. 2007. Shifting plant phenology in response to global change. Trends in Ecology and
Evolution，22 (7)：357–365.
Cochrane M A. 2000. Using vegetation reflectance variability for species level classification of hyperspectral data. International Journal of Remote
Sensing，21 (10)：2075–2087.
den Boer J H. 1995. Blossom times. Malus，9 (1)：10–16.
Fiala J L. 1994. Flowering crabapples：The genus Malus. Portland：Timber Press.
García-Mozo H，Galán C，Aira M J，Belmonte J，Díaz dela Guardia C，Fernández D，Gutierrez A M，Rodriguez F J，Trigo M M，Dominguez-Vilches
E. 2002. Modelling start of oak pollen season in different climatic zones in Spain. Agricultural and Forest Meteorology，110 (4)：247–257.
García-Mozo H，Galán C，Gómez-Casero M T，Dominguez E. 2000. A comparative study of different temperature accumulation methods for
predicting the Quercus pollen season start in Córdoba（Southwest Spain）. Grana，39 (4)：194–199.
Ge Quan-sheng，Dai Jun-hu，Zheng Jing-yun. 2010. The progress of phenology studies and challenges to modern phenology research in China.
Bulletin of Chinese Academy of Sciences，25 (3)：310–316. (in Chinese)
葛全胜，戴君虎，郑景云. 2010. 物候学研究进展及中国现代物候学面临的挑战. 中国科学院院刊，25 (3)：310–316.
Gioulekas D，Papakosta D，Damialis A，Spieksma F，Giouleka1 P，Patakas D. 2004. Allergic pollen records（15 years）and sensitization in patients
with respiratory allergy in Thessloniki. Greece. Allergy，59：174–184.
Hao Ri-ming，Zhang Lu，Zhang Ming-juan，Xiang Qi-bai，Zang De-kui. 2006. Study on key climate factors influencing blooming of Osmanthus
fragrans at autumn in Nanjing. Journal of Plant Resources and Environment，15 (3)：31–34. (in Chinese)
郝日明，张 璐，张明娟，向其柏，臧德奎. 2006. 影响南京地区桂花秋季开花期变化的关键气候因子研究. 植物资源与环境学报，15 (3)：
31–34.
Hu An-sheng，Guan Yan-liang，Jiang Bin-fang，Mou Li-hua，Huang Zhen-dong，Lu Hui-zhi. 1993. The emission endogenous ABA and ethylene and
their relation to abscission of citrus flowers and fruits under high temperature stress. Scientia Agricultura Sinica，26 (6)：12–16. (in Chinese)
胡安生，管彦良，蒋斌芳，牟莉桦，黄振东，卢慧智. 1993. 高温胁迫下温州蜜柑内源乙烯和脱落酸的释放及其与落花落果的关系. 中
国农业科学，26 (6)：12–16.
Huang W J，David W L，Niu Z，Zhang，Y J，Liu L Y，Wang J H. 2007. Identification of yellow rust in wheat using in situ spectral reflectance
measurements and airborne hyperspectral imaging. Precision Agriculture，8，187–197.
Huberman M，Riov J，Aloni B，Goren R. 1997. Role of ethylene biosynthesis and auxin content and transport in high temperature-induced abscission
of pepper reproductive organs. J Plant Growth Regul，16：129–135.
Iles J K，Stookey J S. 1996. Crabapple bloom sequence and length of bloom period. Malus，10 (2)：9–11.
Jefferson R M. 1970. History，progeny and location of crabapple of documented authentic origin. Washington：Agricultural Research Service，U. S.
Dept. of Agriculture.
Korner C，Basler D. 2010. Phenology under global warming. Science，327 (5972)：1461–1462.
Laurila T，Lindroth A，Richardson A D，Vesala T. 2008. Net carbon dioxide losses of northern ecosystems in response to autumn warming. Nature，
451：49–52.
724 园 艺 学 报 41 卷
Lawrence R L，Wood S D，Sheley R L. 2006. Mapping invasive plants using hyperspectral imagery and Breiman Cutler classifications（Random
Forest）. Remote Sensing of Environment，100 (3)：356–362.
Li Jun，Yang Qiu-zhen，Yang Kang-min. 2006. Climatic indices for initial flowering in Osmanthus fragrans. Journal of Plant Ecology，30 (3)：
421–425. (in Chinese)
李 军，杨秋珍，杨康民. 2006. 银桂初花物候期的气候条件. 植物生态学报，30 (3)：421–425.
Li Rong-ping，Zhou Guang-sheng，Guo Chun-ming，Sun Shou-jun. 2008. Phenology characteristics of Ulmus pumila and its simulation from 1981
to 2005 in Northeast China. Journal of Meterology and Environment，24 (5)：20–24. (in Chinese)
李荣平，周广胜，郭春明，孙守军. 2008. 1981—2005 年中国东北榆树物候变化特征及模拟研究. 气象与环境学报，24 (5)：20–24.
Li Sheng-qiang，Zhang Fu-chun. 1999. Phenological informationalizing and phenological spatio-temporal change analysis. Progress in Geography，
18 (4)：352–359. (in Chinese)
李胜强，张福春. 1999. 物候信息化及物候时空变化分析. 地理科学进展，18 (4)：352–359.
Li Yu-nong. 2001. Research of germplasm resources of Malus Mill. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
李育农. 2001. 苹果属植物种质资源研究. 北京：中国农业出版社.
Lieth H. 1984. Phenology and seasonality modeling. Yan Bang-ti，Trans. Beijing：Science Press. (in Chinese)
H. 利思. 1984. 物候学与季节性模式的建立. 颜邦倜，译. 北京：科学出版社.
Luo J H，Zhang J C，Huang W J，Xu X G，Jin N. 2010. Preliminary study on the relationship between land surface temperature and occurrence of
yellow rust in winter wheat. Disaster Advances，3：288–292.
Matsumoto K，Ohta T，Irasawa M，Nakamura T. 2003. Climate change and extension of the Ginkgo biloba L. growing season in Japan. Global change.
Biology，9 (11)：1634–1642.
Mo Fei，Zhao Hong，Wang Jian-yong，Qiang Sheng-cai，Zhou Hong，Wang Shao-ming，Xiong You-cai. 2011. The key issues on plant phenology
under global change. Acta Ecologica Sinica，31 (9)：2593–2601. (in Chinese)
莫 非，赵 鸿，王建永，强生才，周 宏，王绍明，熊友才. 2011. 全球变化下植物物候研究的关键问题. 生态学报，31 (9)：2593–2601.
Ouyang Zhi-yun，Xin Jia-nan，Zheng Hua，Meng Xue-song，Wang Xiao-ke. 2007. Species composition，distribution and phenological characters
of pollen-allergenic plants in Beijing urban area. Chinese Journal of Applied Ecology，18 (9)：1953–1958. (in Chinese)
欧阳志云，辛嘉楠，郑 华，孟雪松，王效科. 2007. 北京城区花粉致敏植物种类、分布及物候特征. 应用生态学报，18 (9)：1953–1958.
Parmesen C，Yohe G. 2003. A global coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature，421：37–42.
Piao S L，Ciais P，Friedlingstein P，Peylin P，Reichstein M，Luyssaert S，Margolis H，Fang J Y，Barr A，Chen A P，Grelle A，Hollinger D Y，
Reed B C. 2006. Trend analysis of time-series phenology of North America derived from satellite data. GIScience & Remote Sensing，43 (1)：
24–38.
Rodríguez-Riaño T，Ortega-Olivencia A，Devesa J A. 1999. Reproductive phenology in three Genisteae（Fabaceae）shrub species of the W
Mediterranean region. Nordic Journal of Botany，19：345–354.
Root T L，Price J T，Hall K R，Schneider S H，Rosenzweig C，Pounds J A. 2003.“Fingerprints”of global warming on wild animals and plants.
Nature，421：57–60.
Sakai S，Momose K，Yumoto T，Nagamitsu T，Nagamasu H，Hamid A A，Nakashizuka T. 1999. Plant reproductive phenology over four years
including an episode of general flowering in a low land dipterocarp forest，Sarawak，Malaysia. American Journal of Botany，86 (10)：
1414–1436.
Schwartz M D. 2003. Phenology：An integrative environmental science. Dordrecht：Kluwer Academic Publishers：3–7.
Schwartz M D，Reiter B E. 2000. Changes in North American spring. International Journal of Climatology，20 (8)：929–932.
State Meteorological Administration. 2012. GB/T 28591-2012 Wind level. Beijing：China Standards Press. (in Chinese)
国家气象局. 2012. GB/T 28591-2012 风力等级. 北京：中国标准出版社.
State Meteorological Administration. 2012. GB/T 28592-2012 Rainfall level. Beijing：China Standards Press. (in Chinese)
国家气象局. 2012. GB/T 28592-2012 降雨量等级. 北京：中国标准出版社.
Steltzer H，Post E. 2009. Seasons and life cycles. Science，324 (5929)：886–887.
Sun Jiu-lin. 2000. Dynamic monitoring and yield estimation of crops by mainly using the remote sensing technique in China. Photogramm. Eng.
4 期 张往祥等：观赏海棠品种群的花期物候特征研究 725

Remote Sens，66 (5)：645–650.
Troll C. 1983. Landscape ecology. Lin Chao，Trans. Geographical Translation，(1)：1–7. (in Chinese)
C. 特罗尔. 1983. 景观生态学. 林超，译. 地理译报，(1)：1–7.
Vina A，Gitelson A A，Rundquist D C，Keydanb G，Leavittb B，Schepersc J. 2004. Monitoring maize（Zea mays L.）phenology with remote sensing.
Agronomy Journal，96 (4)：1139–1147.
Walther G R，Post E，Convey P，Menzel A，Parmesan C，Beebee T J C，Fromentin J M，Hoegh-Guldberg O，Bairlein F. 2002. Ecological responses
to recent climate change. Nature，416：389–395.
Warren K. 1987. Crabapple bloom sequence. Malus，2 (3)：7.
Yang Guo-dong. 1983. Preliminary exploration of phenological seasons division in Eastern China. Journal of Henan Normal University，(1)：69–76.
(in Chinese)
杨国栋. 1983. 中国东部地区物候季节划分的初步探索. 河南师范大学学报，(1)：69–76.
Yang Guo-dong，Chen Xiao-qiu. 1980. Preliminary research on the phenological season in Beijing. Journal of Beijing Normal University，(2)：110–119.
(in Chinese)
杨国栋，陈效逑. 1980. 北京地区物候季节的初步研究. 北京师范学院学报，(2)：110–119.
Yang Guo-dong，Chen Xiao-qiu. 1995. Phenological calendar and its applications in the Beijing area. Beijing：Capital Normal University Press. (in
Chinese)
杨国栋，陈效逑. 1995. 北京地区的物候日历及其应用. 北京：首都师范大学出版社.
Yang Guo-dong，Chen Xiao-qiu. 1998. On the seasonal rhythm of natural landscape. Acta Ecologica Sinica，18 (3)：233–240. (in Chinese)
杨国栋，陈效逑. 1998. 论自然景观的季节节奏. 生态学报，18 (3)：233–240.
Yang Guo-dong，Chen Xiao-qiu. 2000. Classification of phenophase combination of woody plants–A case study of cultivated plants in the Beijing
Botanical Garden. Scientica Silvae Sincae，36 (2)：39–46. (in Chinese)
杨国栋，陈效逑. 2000. 木本植物物候相组合分类研究——以北京市植物园栽培树种为例. 林业科学，36 (2)：39–46.
Zhang Ming-qing，Fu Yan. 2011. The phenological observation and garden application of seven Chimonanthus praecox in Beijing. Journal of Capital
Normal University，32 (6)：70–73. (in Chinese)
张明庆，傅 艳. 2011. 北京地区 7 个蜡梅品种的物候观察及其园林应用. 首都师范大学学报，32 (6)：70–73.
Zhang Ming-qing，Yang Guo-dong，Xu Xiao-bo. 2005. The use of flower bud measurements for forecasting florescence in Prunus sargentii. Acta
Phytoecologica Sinica，29 (4)：610–614. (in Chinese)
张明庆，杨国栋，许晓波. 2005. 树木花期预报的花芽形态测量法研究——以大山樱花期预报为例. 植物生态学报，29 (4)：610–614.
Zhang Xue-xia，Ge Quan-sheng，Zheng Jing-yun，Zhang Fu-chun. 2005. Responses of spring phenology to climate changes in Beijing in last 150
years. Agricultural Meteorology，26 (3)：263–267. (in Chinese)
张学霞，葛全胜，郑景云，张福春. 2005. 近 150 年北京春季物候对气候变化的响应. 中国农业气象，26 (3)：263–267.
Zhang Zhen，Wang Xiu-feng. 2003. Horticulture general. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
章 镇，王秀峰. 2003. 园艺学总论. 北京：中国农业出版社.
Zhou Lei，He Hong-lin，Zhang Li，Sun Xiao-min，Shi Pei-li，Ren Xiao-li，Yu Gui-rui. 2012. Simulations of phenology in alpine grassland
communities in Damxung，Xizang，based on digital camera images. Chinese Journal of Plant Ecology，36 (11)：1125–1135. (in Chinese)
周 磊，何洪林，张 黎，孙晓敏，石培礼，任小丽，于贵瑞. 2012. 基于数字相机图像的西藏当雄高寒草地群落物候模拟. 植物生态
学报，36 (11)：1125–1135.
Zhu Ke-zhen，Wan Min-wei. 1973. Phenology. Beijing：Science Press. (in Chinese)
竺可桢，宛敏渭. 1973. 物候学. 北京：科学出版社.
Zwiers F，Hegerl G. 2008. Climate change：Attributing cause and effect. Nature，453：296–297.