全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（3）：433–440 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–02；修回日期：2013–01–29
基金项目：国家自然科学基金项目（31101511）；林业公益性行业科研专项（201004041-05）
* E-mail：yanyanhao123@163.com；Tel：0354-6285903
枣离体果实水分吸收与质外体运输的研究
郝燕燕 1,*，赵丽琴 1，张鹏飞 1，张 旭 1，郝大山 1，刘 和 2，卢贵宾 3
（1 山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801；2 山西林业职业技术学院，太原 030009；3山西林业科学研究院，太
原 030002）
摘 要：为了揭示枣果吸收水分后引起的裂果机制，以‘壶瓶枣’膨大期与着色期果实为试材，分
别采用染液和清水浸泡枣果实、带叶果的木质化枣吊基部、果柄及去果柄后梗洼引入染液等处理，研究
果实水分吸收与质外体运输的途径及能力。结果表明：离体枣果实可以通过果柄、果面吸收水分，水分
经果柄木质部进入果实，后继续通过维管束或扩散作用运输到果实各个部位。膨大期青果维管束运输能
力强，着色期果实梗洼下空腔变大，果柄维管束与果实内维管束的连接发生部分中断，维管束运输能力
下降；而此时果实表皮细胞增大，排列疏松，通过果面吸水能力增大。
关键词：枣；果实；水分；维管束；质外体运输
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）03-0433-08

Studies on Water Uptake and Apoplastic Transport in Detached Chinese
Jujube Fruits
HAO Yan-yan1,*，ZHAO Li-qin1，ZHANG Peng-fei1，ZHANG Xu1，HAO Da-shan1，LIU He2，and
LU Gui-bin3
（1College of Hoticulture，Shanxi Agriculture University，Taigu，Shanxi 030801，China；2 Shanxi College of Forestry
Technology，Taiyuan 030009，China；3Shanxi Academy of Forestry Sciences，Taiyuan 030002，China）
Abstract：The objective of our study was to investigate the mechanism of fruit cracking caused by
water uptake in Zizyphus jujuba Mill. The easily crack variety of jujube‘Huping’was used as material.
Apoplastic dye solution was used as the tracer to monitor the water uptake and transport in detached fruits
and branches with leaves and fruits. The results showed that water uptake by detached jujube fruits
occurred through pedicel end and fruit surface. Water entered into fruits through pedicel xylem vascular，
and accumulated in cavity under stalk. The vascular under epidermis and around fruit stone were stuffed
by dye solution，and the speed of dye solution transport in the vascular bundles were high during fruit
swell period，however，the distribution of stuffed dye in vascular bundles decreased and the speed of dye
solution transport decreased during coloring period. This is because of breakoff of vascular bundles and
non-functional xylem. While the ability of water uptake through fruit surface was enhanced during
coloring period，responding to enlarged and loosen epidermal cells. It suggested that the efficiency of
water transport in vascular of jujube fruits was decreased from fruit coloring stage，this led to water uptake
through the fruit surface become potential importance to fruit crack during raining.

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Key words：jujube；fruit；water；vascular bundle；apoplastic transport

枣（Ziziphus jujuba Mill.）的生产中，裂果发生频率较高成为限制枣树发展的瓶颈。降雨是引起
枣裂果的最直接的外部因素。目前的观点认为，降雨引起果肉细胞通过根系、果皮及叶片吸水，且
果实在高空气湿度下的蒸腾作用很低，造成果实内部水分增加，产生一种异常应力，当这种应力超
过一定限值时，就会产生裂果（Lane et al.，2000；Marshall et al.，2006，2009）。大量研究表明，枣
果脆熟期，降雨量越大，持续时间越长，裂果就越重；短时间大雨，雨后天晴果面很快干燥，则不
会引起严重裂果；若无雨，进行人工灌溉，单纯增加根系吸水量也不会造成裂果（于继洲 等，2002；
潘青华 等，2005）。以上研究表明枣裂果与雨水滞留果面的时间密切相关，提示果面吸水可能是导
致枣裂果的主要原因。对樱桃果实的研究表明裂果与果面吸水密切相关（Marco & Moritz，2002）；
而对易裂果的蓝莓，采摘后离体研究结果证实：果实可以通过果面、果梗、萼洼吸水，三者吸水能
力相近（Bishnu et al.，2011）。关于枣果实水分吸收及运输途径的研究，还有待进行。本研究中选择
品质优良但易裂果的‘壶瓶枣’果实为试材，通过染料示踪技术，研究水分进入果实的途径以及水
分在果实内的运输变化，以期为预防枣裂果技术实施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试材取自山西省太原市清徐 6 年生‘壶瓶枣’（Ziziphus jujuba Mill.‘Huping’）基地，2011—2012
年分别在 8 月下旬—9 月上旬在树冠同一高度不同方位，随机采取膨大期和着色期的果实（带果梗，
无病虫或机械损伤，成熟度一致，果个均匀）及带叶果的木质化枣吊，立即带回实验室进行处理。
1.2 试材染液处理
1.2.1 果实染液浸泡处理
选取膨大期的青果和着色期的果实各 90 个，留果柄在外，将果实浸入红墨水染液（曙红 A，分
子量为 691.85）中，每隔 4 h 观察 1 次外观和果实内部，每处理纵切 5 个果实，观察结果并拍照。
1.2.2 枣吊基部染液引入处理
选取带膨大期的青果和着色期的果实的木质化枣吊各 45 个（2 果/吊），将枣吊基部浸入红墨水
染液，每隔 4 h 观察 1 次外观及切果，并拍照记录。
1.2.3 果柄、梗洼染液引入处理
参照张珺等（2009）和谢兆森等（2012）的方法，选取膨大期和着色期的果实各 200 个，分两
组。一组去果柄后将红墨水染液从梗洼滴入，梗洼处朝上，果实保持直立，并保持梗洼处染液不干
涸；另一组将果柄基部浸入装有染液的青霉素小瓶引入，果实呈倒立，隔段时间进行切果观察，每
次每处理切 5 个果，距果核 1/3 处及中部纵切，横切追踪染液分布部位，并用直尺测量染液距梗洼
部位的垂直距离，每果测量 2 ~ 3 个部位，观察结果并拍照记录。
1.3 果实浸水处理
选取膨大期和着色期的果实各 90 个（果柄完好无损），随机分为 3 组，清水浸泡前及浸泡 4 h、
8 h 后滤纸吸干果面，分别测定单果质量，计算果实吸水率（单位鲜果质量单位时间的吸水量）。
1.4 枣果组织石蜡切片制作
随机选取膨大期和着色期的果实各 6 个，在每个枣果中部切取果皮，切成 1.0 cm × 0.5 cm 方块，
3 期 郝燕燕等：枣离体果实水分吸收与质外体运输的研究 435

立即用 FAA 固定液固定。参照张珺等（2009）的方法，选取固定材料制作石蜡切片。切片厚度 8 ~ 10
μm，番红固绿二重染色，加拿大树胶封片，显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 果柄与梗洼引入染液研究水分质外体运输途径
因为染料大分子很难跨越细胞膜，所以果柄引入染液示踪的路径反应的是质外体运输。质外体
是由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。经示踪研究发现染液经果柄的木质
部进入果实，在梗洼下空腔内积聚，后继续通过维管束运输和发生扩散作用（图 1）。
图 1 果柄处染液引入着色期壶瓶枣果实的运输途径
Fig. 1 Transport of dye introduced from pedicel to‘Huping’jujube fruit during coloring period

通过梗洼引入染液后，染液在梗洼处积聚，后通过维管束运输和细胞间隙扩散（图 2，A、B）。


图 2 梗洼处染液引入‘壶瓶枣’果实的运输途径（48 h）
A、D：果实中部纵切；B、E：距果核 1/3 处纵切，C、F：横切。
Fig. 2 Transport of dye introduced from stalk cavity to‘Huping’jujube fruit（48 h）
A，D：Longitudinal cutting in the middle；B，E：Longitudinal cutting at 1/3 from fruit stone；C，F：Crosscut.
436 园 艺 学 报 40 卷
根据枣果实内维管束的分布部位，可以将其分为周缘维管束、果肉维管束、果核维管束、种胚维管
束（图 2，C）。周缘维管束位于果实表皮下，由果柄处延伸至果顶处，维管束纵向走向过程中有的
发生分支或汇合，主要为果皮提供营养和水分，是果实膨大生长所需养分和水分运输的主要通道。
果肉维管束分布于中果皮，从果柄处沿果轴纵向延伸，分布较为稀疏。果核维管束从果柄处开始围
绕着果核分布，分布也较为密集（图 2，B、C）。
从染料在果实维管束中的分布情况来看，处于膨大期的青枣果实周缘维管束全部有染液分布，
果皮、果肉、果核处几乎全部分布着染液，但周缘维管束染液分布的数量相对多（图 2，A、B），
从横切图可以看到维管束沿着果皮呈现出一个明显的圈状（图 2，C），膨大期枣果中被染液充塞的
维管束分布密集且规则，说明维管束的质外体运输能力较强。进入着色期后，枣果实中分布染液的
周缘维管束大大减少，由于果肩细胞膨大，梗洼变深，与果核间的空腔变大，纵切可观察到染液在
梗洼下呈团状扩散，果核、果肉、果皮处被染色的维管束分布较为稀疏（图 2，D、E、F），说明随
着果实的成熟，质外体中维管束的运输能力下降，主要通过细胞间隙的扩散运输。
2.2 果实维管束运输速率
经枣吊引入染液 50 min 后，叶片主脉侧脉全部都变红，但是枣果在处理 26 h 后仍未见有红色
染液进入。虽然染液运输并不能与水分运输同步，但可以说明通过维管束运输叶片争夺水分的能力
远远大于果实。
染液经果柄（长 6 ~ 8 mm）引入，经果柄木质部进入果实需要 10 ~ 12 h，即运输速率为 0.6 ~ 0.8
mm · h-1，进入果实后运输速率起初较慢（为 0.4 ~ 0.5 mm · h-1），与染液在梗洼下发生积聚扩散相关；
染液在果实内的维管束的运输速率最高也不超过 1 mm · h-1（图 3）。
染液经梗洼引入后，维管束运输同样表现先慢后快的规律。果实内维管束运输速率随果实的发
育程度而异，着色期果实运输速率明显低于膨大期。

图 3 果柄及梗洼引入染液在枣果实内的运输速率
Fig. 3 Transport rate of dye intake from pedicel and stalk in the jujube fruits
2.3 果面水分吸收
染液浸泡壶瓶枣果实 3 d（图 4），膨大期与着色期的枣果表面呈现不规则的片状染色，着色期
果实染色面积明显大于膨大期的青果。在浸泡期间，随着时间的延长，果实表面的片红面积逐渐扩
展，但是，切果观察发现，果皮内部始终未出现被染色。由于染料分子与水分子的差异，染液未能
浸入果实内部并不能说明水分不能通过果面吸收。
3 期 郝燕燕等：枣离体果实水分吸收与质外体运输的研究 437














图 5 清水浸泡处理枣果实吸水速率
Fig. 5 Water absorption velocity of jujube fruits
immersed in water
图 4 染液浸泡处理枣果实表面染色及纵切图
Fig. 4 Longitudinal cutting and dyed surface of jujube fruits immersed in dye


鉴于果柄较低的吸水速率，在较短的时间
内用清水浸泡枣果实，发现果实可以通过果面
吸水。由图 5 可以看出，膨大期的青果浸泡 4 h
和 8 h 吸水率显著低于着色期果实（P < 0.05）。
2.4 果皮显微结构
石蜡切片观察壶瓶枣果实果皮显微结构，
结果（图 6）表明表皮细胞由多层细胞组成，
细胞体积由外向内逐层增大。位于表皮的第一
层细胞排列整齐紧密，靠外表面覆盖蜡层或角
质。膨大期的青枣果表皮 1 ~ 3 层细胞排列都
很整齐紧密（图 6，A），而转色期果实则呈现
体积增大排列疏松（图 6，B）。

图 6 枣果皮组织结构
A：膨大期壶瓶枣果皮组织；B：转色期壶瓶枣果皮组织。
Fig. 6 Anatomical structure of jujube fruit epidermis
A：Epidermis tissue of jujube fruit during expanding period；B：Epidermis tissue of jujube fruit during coloring period.
438 园 艺 学 报 40 卷
3 讨论
3.1 枣果面水分吸收变化
本研究中染料浸泡处理的壶瓶枣果实，随着时间的延长直到果实皱缩为止，只是果实表面的红
点从局部逐渐增多，果肉中始终无红色出现。通过观察果实表皮石蜡切片，发现果皮处 1 ~ 2 层细
胞排列整齐紧密，表面覆盖蜡质或角质。通过以上研究推测曙红染料大分子很难跨越这些排列致密
的表皮细胞。由于示踪染料大分子与水分子之间的差异，并不能完全反映果面吸水途径。
进一步将清水浸泡枣果实，发现膨大期的枣果吸水率显著小于着色期。本研究中还发现着色期
果实果面染色面积较大，可能与果实表面蜡质龟裂，裂纹增大相关，前人认为果面裂缝是因为果实
膨大而导致老的蜡层裂开，并且随着果实的发育裂缝的宽度与深度在不断地加大（Roy et al.，1994；
1999）。Knoche 等（2000，2002）通过扫描电镜观察成熟的樱桃果实组织发现，樱桃果面皮孔全部
堵塞，皮孔对水分传导没有什么作用。结合本研究对果皮组织切片观察，位于表皮的第一层细胞排
列整齐紧密，染料分子难以跨越，而水分主要通过渗透进入果实，而着色期果实 1 ~ 3 层细胞较膨
大期的体积增大且排列疏松。可以得出：枣果发育后期果面蜡质裂纹增加或增大，表皮细胞增大导
致排列较为疏松，提高了果面吸水的能力。
3.2 枣果柄水分吸收及果实内水分质外体运输的变化
果实通过果柄维管束不断从树体吸收水分。本研究中所用染料示踪剂可以反映果实通过果柄维
管束的吸收水分，染液经木质化枣吊基部引入 50 min 后，所有叶片主脉、侧脉全部变红，但是枣果
在处理 26 h 后仍未见有红色染液进入。通过果柄引入染液后发现染液在果实内的运输速率也很低，
不超过 1 mm · h-1，此结果可能是因为果面蜡质覆盖，导水能力低，而叶片气孔蒸腾能力强，对水分
的相对竞争能力远远大于果实，表现为木质部输导能力远远大于果实（Lang，1990；Morandi et al.，
2007；Greer & Rogiers，2009）。
将梗洼与果柄引入染液示踪果实内质外体水分运输，结果表明果柄维管束通过不断延伸和分枝
进入外果皮、中果皮、内果皮各个部位。膨大期的青枣果皮处周缘维管束、果心中央维管束分布集
中，运输功能较强；而着色期枣果实中染料在梗洼积聚扩散，被染色的维管束分布较少，尤其是周
缘维管束的运输功能几乎消失，分析原因认为可能缘于随着果实的成熟，果肉细胞膨大，梗洼下的
空腔增大，果梗与果肉维管束连接发生断裂。此结果与在其他果实上的研究结果相吻合，谢兆森等
（2012）报道在葡萄的第 1 次快速生长期，果实生长迅速，果实周缘维管束被染色数量最多，染色
范围最广，染料溶液在葡萄果实中的运输速率也最高；而进入转色期后周缘维管束木质部导管破裂，
水分运输效率下降。在苹果上的报道为随着果实发育，通过木质部液流运输的阻力增大而使运输功
能降低（Drazeta et al.，2004；Choat et al.，2009；Feild et al.，2009）。
3.3 枣果实水分吸收与裂果的发生
本研究结果表明枣果实可以通过果柄、果面进行水分吸收与运输，随着枣果的成熟，在着色期
由于果梗下空腔的增大，果柄维管束在梗洼处与果实内维管束部分或全部发生中断，导致果实与植
株间的木质部连接发生中断，从而降低或失去树体水分的供应。此结果正吻合了单纯增加根系吸水
量不会造成裂果的结论（于继洲 等，2002）。而着色期果面吸水能力相对增加，进一步解释了降雨
引发枣裂果与雨水滞留果面的时间密切相关的结论（于继洲 等，2002；潘青华 等，2005）。所以，
生产上应尽量减少对果面结构的破坏，避免日灼、病虫害、机械伤害等，从而减少降雨引起枣果面
3 期 郝燕燕等：枣离体果实水分吸收与质外体运输的研究 439

吸水导致的裂果。
果面吸水是导致裂果的主要原因之一，但是，也不排除着色期连续降雨，水分在梗洼处的空腔
积累，并通过果肉细胞的渗透吸水，导致果实内外组织吸水膨胀不协调，从而导致裂果。有研究发
现，枣果在脆熟至完熟期，如遇雨裂果，开裂部位多发生于果实基部，这与枣果的梗洼部位凹陷，
梗洼下形成空腔容易积水有关（杜巍 等，2012）。

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“中国园艺学会 2013 年学术年会”征文通知
“中国园艺学会 2013 年学术年会”将于 2013 年 10 月召开，即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展
的综述。经审查合格的摘要将收入《园艺学报》2013 年增刊，综述将收入 2013 年第 9 期，均于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：请于 2013 年 6 月 15 日前将稿件一式两份寄送到：北京中关村南大街 12 号《园艺学报》编辑部（邮
编 100081），并发送电子文件至：ivfyyxb@caas.cn，同时请交纳审理费 300 元（汇款地址：北京中关村南大街 12 号
中国农业科学院蔬菜花卉研究所，邮编 100081，收款人《园艺学报》编辑部）。对于录用的稿件，将及时通知参会
作者，未录用的稿件恕不退稿。联系电话：010-62192388。
写作格式：
“综述”稿件，篇幅不限，写作格式与《园艺学报》文献综述类文章相同。
“摘要”，每篇限 A4 纸 1 页（单倍行距，标准字间距），不写英文和参考文献，不用图表，格式如下：

摘要题目□□□□□□□（黑体，2 号字）
作者姓名□□□，□□□，□□□（仿宋，4 号字）
（作者单位□□□□□□□□□□□，城市名□□ 邮编□□□□□□）（宋体，小 5 号字）
目的与意义□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
材料与方法□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
结果与分析□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
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