全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（7）：1326–1334 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–03–21；修回日期：2014–06–19
基金项目：国家自然科学基金项目（31101517）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31）；江苏省农业科技自主创新
项目[CX（12）5034]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mly1008@aliyun.com）
桃同株花果茎叶杂色材料的获得和特征特性初
探
沈志军 1，马瑞娟 1，俞明亮 1,2,*，许建兰 1，蔡志翔 1，周 懋 1，李 凡 1,2
（1 江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，南京 210014；2 南京农业大学园艺学
院，南京 210095）
摘 要：在观赏桃育种过程中获得了 1 份特殊材料‘PCM-1’，花为粉—白杂色，叶片为紫红—绿杂
色，嫩茎表面有紫红色条带或细点，幼果表面有不规则红色斑块或细点。从杂色性状的形态学特性、无
性繁殖表现和有性遗传规律对其进行了初步探索，并进行了其亲本和无性系的 SSR 鉴定。连续 6 年观察
发现‘PCM-1’的杂色性状稳定；徒手切片观察到杂色均出现在表层的第一层细胞。嫁接繁殖表明杂色性
状稳定（97.4%），但无性系中也能分离出较低比例的纯色株系（2.6%）；花、果、叶、嫩茎 4 个部位的杂
色具有同步性。以‘PCM-1’为母本，与花色纯白、叶色纯绿的父本杂交，后代中能够出现 12.2% ~ 24.7%
的杂色单株。通过 SSR 鉴定发现‘PCM-1’的母本为‘红粉佳人’；经 324 个 SSR 标记鉴定，‘PCM-1’
（杂色）、‘PCM-1R’（纯红）和‘PCM-1G’（纯绿）3 个无性系间未发现等位基因差异。
关键词：桃；杂色；表型；遗传；SSR
中图分类号：S 662.1；S 68 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1326-09

Primary Study on Characteristics of a Peach with Variegated Color on
Follower，Leaf，Stem and Fruit Simultaneously
SHEN Zhi-jun1，MA Rui-juan1，YU Ming-liang1,2,*，XU Jian-lan1，CAI Zhi-xiang1，ZHOU Mao1，and
LI Fan1,2
（1Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic
Improvement，Nanjing 210014，China；2College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：A peach‘PCM-1’，with variegated color was obtained in breeding practice of ornamental
peach. The variegated color was pink and white on flower，purple and green on leaf，purple strips or dots
on green stem，and irregular red spots or dots on young fruits with green background. In this study，
morphology，transmission among grafted clones and inheritance of the variegated color were investigated.
By using SSR，parent of‘PCM-1’and difference among grafted clones were identified. Variegated color
was stable during 6 years of observation on‘PCM-1’. Colorful cells were only observed in the first layer
on the epidemic of petal，leaf and stem. By grafting，most clones（97.4%）carried variegated color
predicting the trait could be transmitted by grafting，but a few clones（2.6%）with pure color were also

7 期 沈志军等：桃同株花果茎叶杂色材料的获得和特征特性初探 1327

isolated. The variegated color on flower，leaf，stem and fruit appeared simultaneously on the same plant.
By crossing‘PCM-1’with white flowered and green leafed peaches，12.2%–24.7% of individuals with
variegated color were observed.‘Hongfen Jiaren’，a released ornamental peach，was identified to be the
female parent of‘PCM-1’. By screening 324 SSRs，no different alleles were observed among three clones，
‘PCM-1’，‘PCM-1R’and‘PCM-1G’，although their leaf color are variegated，pure purple and green，
respectively.
Key words：peach；variegated color；characteristic；inheritance；SSR

中国利用观赏桃的历史悠久。《洛阳花木记》（1081 年）记载了 30 个桃品种，其中‘二色桃’、
‘合欢二色桃’、‘千叶桃’、‘紫叶大桃’为著名的观赏桃品种；《本草纲目》（1587 年）记载“中国
桃品甚多，其花有红、紫、白、千叶、二色之殊”，其中‘千叶’代表重瓣，‘二色’代表杂色。此
后的诸多古籍和县志中均有观赏桃记载（汪祖华和庄恩及，2001）。
中国现收集国内外观赏桃种质资源近 100 份（陈霁 等，2010）。基于不同资源群体，国内外学
者已经从观赏桃的形态分类（Yoshida et al.，2000；鲁振华 等，2009）、分子标记（Hu et al.，2005；
陈霁 等，2011）、关键基因克隆（林玲 等，2012）等方面进行了研究。根据产业需求，国内多家育
种单位已经开始了观赏桃种质创新和新品种选育（沈向 等，2007；马瑞娟 等，2011；王力荣 等，
2011；朱更瑞 等，2011）。
观赏桃中花呈杂色的类型较为常见，如红—粉—白杂色的‘洒红桃’，红—粉杂色的‘五宝桃’，
粉—白杂色的‘寿星桃’、‘鸳鸯垂枝’。观赏桃叶片通常为紫红色或绿色，叶片呈现杂色的资源比较
少见。王力荣等（2012）在国家果树种质郑州桃资源圃中发现红叶桃的绿叶变异存在叶色嵌合体。
作者在观赏桃育种群体中也偶然发现了花、果、茎和叶同时呈杂色的单株‘PCM-1’。本研究中从形
态学、无性繁殖和有性遗传的角度对其进行了初步探索；因其来源于‘红粉佳人’等 12 个观赏桃的
实生后代，因此利用 SSR 对其母本和不同颜色无性材料进行了鉴定，以期为后续深入研究提供基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试材取自国家果树种质南京桃资源圃。‘PCM-1’为花、果、茎、叶均为杂色的遗传材料。将
‘PCM-1’进行无性分离，获得‘PCM-1R’（花纯粉红色、叶片纯紫红色）和‘PCM-1G’（花纯白
色、叶片纯绿色）。‘PCM-1’来源于 2005 年采集的 12 份观赏桃品种（‘五宝’、‘洒红桃’、‘鸳鸯
垂枝’、‘红白垂枝’、‘白碧桃’、‘人面桃’、‘红叶桃’、‘绛桃’、‘花玉露’、‘菊花桃’、‘红垂
枝’和‘红粉佳人’）的实生种子，因而这些资源被用于其亲本鉴定。
1.2 植物学性状观察
2008—2013 年进行‘PCM-1’的植物学性状观察，参考《桃种质资源描述规范和数据标准》进
行鉴定（王力荣和朱更瑞，2005）。2011 年采集‘白碧桃’（纯白花、纯绿叶片和嫩茎）、‘PCM-1’
（杂色花、杂色叶片和嫩茎）、‘红粉佳人’（纯粉红花、紫红色叶片和嫩茎）的花瓣、嫩茎和叶片作
徒手切片（Walker et al.，2006），观察比较呈色细胞的分布。
1.3 杂色性状无性繁殖表现和有性遗传研究
2008—2009 年采集‘PCM-1’的芽，以毛桃为砧木，进行嫁接繁殖，用于杂色性状无性繁殖表
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现研究。因紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为不完全显性（Layne & Bassi，2008），红色或粉红色花（W）
对白色花（w）为显性（Chaparro et al.，1995），因而选择绿叶、白花的种质为父本与‘PCM-1’杂
交，以获得性状分离的群体，用于杂色性状有性遗传规律探索。2010 年配置杂交组合‘PCM-1’×
‘白花柱形桃’；2011 年配置杂交组合‘PCM-1’ב南京白沙’、‘PCM-1R’ב白碧桃’。组合配
置的当年进行破核取种、冰箱层积和温室播种，杂种苗次年春季移栽到田间。2011—2014 年进行杂
色性状的调查和统计。
1.4 SSR 鉴定
用 20 对荧光标记的 SSR 引物进行‘PCM-1’的亲本鉴定；用 174 对普通 SSR 引物和 150 个荧
光标记的 SSR 引物进行‘PCM-1’、‘PCM-1G’和‘PCM-1R’间的差异鉴定。DNA 提取参考俞明
亮等（2010）的方法；SSR 引物、PCR 反应、扩增和产物检测参考 Lambert 和 Pascal（2011）的方
法。利用 SSR 标记呈共显性的原理进行亲本鉴定分析（沈志军 等，2009）。
2 结果与分析
2.1 ‘PCM-1’的植物学性状描述
对‘PCM-1’（图 1）进行了连续 6 年观察，发现其杂色性状稳定。‘PCM-1’花为重瓣蔷薇型，
花呈纯白、纯粉红及不同程度的粉—白杂色。‘PCM-1’叶片呈不同程度的绿—紫红杂色，叶片正面
和背面杂色斑块或细点位置不吻合；与常见红叶桃种质资源类似，‘PCM-1’的紫红色在萌芽后即
开始呈现，初夏前均十分明显，盛夏时稍褪。‘PCM-1’嫩茎上会出现紫红色的条带，条带经过的节
位叶片呈纯紫红色或绿—紫红杂色；‘PCM-1’能够抽生纯红色（叶片纯紫红、嫩梢纯紫红）的新
梢。‘PCM-1’幼果表面会出现不同程度的红色斑块。
徒手切片观察呈色细胞的分布，‘白碧桃’、‘PCM-1’和‘红粉佳人’在颜色上的差异集中在表
层细胞（图 2）。‘白碧桃’花为纯白色，叶片和嫩茎均为绿色；从切片的角度，其花瓣（图 2，A1）、
嫩茎（图 2，A2）和叶片（图 2，A3）的表层细胞均无红色。‘PCM-1’花瓣（图 2，B1）、嫩茎（图
2，B2）和叶片（图 2，B3）的部分表层细胞呈现粉红或红色。‘红粉佳人’花为粉红色，叶片和嫩
茎均为紫红色；其花瓣（图 2，C1）、嫩茎（图 2，C2）和叶片（图 2，C3）的表层细胞均为粉红
色或红色。
2.2 ‘PCM-1’杂色性状在无性繁殖过程中的表现
随机采集母株‘PCM-1’的接穗，芽接扩繁获得 348 个无性株系。通过不同部位杂色性状的观
测发现：339 株（97.4%）表现为杂色；7 株（2.0%）呈叶色纯绿，花色纯白；2 株（0.6%）呈叶色
纯紫红，花色纯粉红。
以母株‘PCM-1’上抽生的叶色纯紫红、花色纯粉红的枝条为接穗，无性繁殖获得 31 个无性株
系中，30 株保持纯色性状，1 株表现为杂色。以母株‘PCM-1’上抽生的叶色纯绿、花色纯白的枝
条为接穗，无性繁殖获得 38 个无性株系中，33 株保持纯色，5 株呈杂色。
无性株系中，杂色或纯色在花、果、叶和嫩茎中呈现同步性。随机采集‘PCM-1’的接穗所获
得的 339 株杂色无性株系中，花呈粉—白杂色，叶片呈紫红—绿杂色，嫩茎会出现红色条带或细点，
果实表面也出现红色斑块或细点。采集‘PCM-1’纯绿叶接穗获得的 33 株纯色株系中，花为纯白色，
叶片、幼果和嫩茎的表面均呈纯绿色。采集‘PCM-1’纯紫红叶接穗获得的 31 株纯色株系，花呈粉
红色，叶片、嫩茎和幼果的表面也全部呈现紫红色。
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图 1 ‘PCM-1’的植物学形态
Fig. 1 Plant morphology of‘PCM-1’

图 2 ‘白碧桃’、‘PCM-1’和‘红粉佳人’的呈色细胞比较
A：白碧桃；B：PCM-1；C：红粉佳人。1：花瓣切片；2：嫩茎切片；3：叶片切片。
Fig. 2 Comparison of colorful cells among‘Baibitao’，‘PCM-1’and‘Hongfen Jiaren’by free hand sections
A：BaiBiTao；B：PCM-1；C：Hongfen Jiaren.
1：Petal sections；2：Stem sections；3：Leaf sections.
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2.3 ‘PCM-1’杂色性状在有性繁殖过程中的表现
以‘PCM-1’为母本，与 3 份叶色纯绿、花色纯白品种进行杂交，F1 代均出现杂色的单株（表
1），但是杂色单株的比例不符合简单性状遗传的孟德尔规律。‘PCM-1’ב白花柱形桃’的后代，
杂色︰纯绿色的比例为 1︰6.2；‘PCM-1’ב南京白沙’的后代，杂色︰纯绿色的比例为 1︰8.1；
‘PCM-1R’ב白碧桃’的后代，杂色︰纯绿色的比例约为 1︰4.0。此外，组合后代杂色单株的比
例与母本杂色程度无明显相关性。以‘PCM-1R’（叶色纯紫红、花色纯粉红）为母本，白碧桃为父
本，后代 338 个单株中并无叶色纯紫红、花色纯粉红的单株出现；而在‘PCM-1’（叶片紫红—绿杂
色、花粉红—白杂色）为母本，‘南京白沙’为父本，468 个后代单株中却出现了 2 个叶色纯紫红的
单株。

表 1 叶片杂色性状的有性遗传初探
Table 1 Primary study of the inheritance of variegated trait
F1 叶色及单株数量/株
Leaf color and number of F1 individuals
组合
Cross
组合描述
Description of the cross
紫红 Purple 杂色 Variegated 纯绿 Green
PCM-1 × 白花柱形桃
PCM-1 × Baihuazhuxingtao
叶杂色 × 叶纯绿
Variegated leaf × Pure green leaf
0 10 62
PCM-1 × 南京白沙
PCM-1 × Nanjing Baisha
叶杂色 × 叶纯绿
Variegated leaf × Pure green leaf
2 51 415
PCM-1R × 白碧桃
PCM-1R × Baibitao
叶纯紫红 × 叶纯绿
Pure purple leaf × Pure green leaf
0 67 271

2.4 基于 SSR 标记鉴定‘PCM-1’亲本
用于鉴定‘PCM-1’亲本的 20 个 SSR 中有 18 个存在多态性（表 2）。SSR 为共显性的标记，
且桃是二倍体，某一个体所携带的 2 个等位基因，必然一个来自父本，另一个来自母本。如‘PCM-1’
在 AMPPG008 标记位点上含有 2 个等位基因 236 bp 和 248 bp，其亲本必然包含这两个等位基因中
的 1 个或 2 个，因‘人面桃’（244︰244）、‘红叶桃’（246︰246）、‘绛桃’（246︰246）和‘花
玉露’（246︰250）的后代不可能出现 236 bp 和 248 bp 等位基因，因而被排除是‘PCM-1’的亲本。
12 份试材中有 11 个可通过多个 SSR 位点排除是‘PCM-1’的直接亲本（表 2）。最高的为‘洒
红桃’和‘人面桃’，可通过 10 个 SSR 位点排除；最低的为‘红叶桃’，可以通过 3 个 SSR 位点
排除。
‘红粉佳人’不能被排除‘PCM-1’的直接亲本。‘红粉佳人’的 14 个 SSR 基因型与‘PCM-1’
完全相同；另外 4 个 SSR 位点的 1 个等位基因在‘PCM-1’中出现，表明‘PCM-1’是‘红粉佳人’
与另一未知品种杂交获得的。因‘红粉佳人’无花粉（马瑞娟 等，2011），因而可以判断‘红粉佳
人’是‘PCM-1’的母本。
2.5 ‘PCM-1’、‘PCM-1G’和‘PCM-1R’的 SSR 鉴定结果
SSR 标记对‘PCM-1’、‘PCM-1G’、‘PCM-1R’的鉴定表明：基于普通引物的 174 个 SSR 标记
在三者之间未能发现差异；基于荧光标记引物的 150 个 SSR 标记在三者之间也未能发现差异。324
个 SSR 标记的鉴定结果表明：虽然‘PCM-1’、‘PCM-1G’和‘PCM-1R’在表型性状上存在明显的
颜色差异，但基因组 SSR 水平的差异较难发现。

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表 2 ‘PCM-1’及其可能亲本的 SSR 基因型
Table 2 Genotypes of‘PCM-1’and its possible parents identified by SSRs bp
试材代号
Material
AMPPG008 AMPPG131 AMPPG125 BPPCT024 PMS40 UDP98-416 AMPPG143 UDP98-412 AMPPG016
PCM-1 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:203
PCM-1G 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:203
PCM-1R 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:203
五宝 Wubao 236:236 201:201 329:329 103:103 na:na 103:103 339:340 126:126 217:217
洒红桃 Sahongtao 236:236 201:201 329:329 103:103 na:na 103:103 339:339 126:126 217:217
鸳鸯垂枝 Yuanyang Chuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 120:120 105:105 342:342 na:na 203:203
红白垂枝 Hongbai Chuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 118:120 105:105 342:342 126:126 203:203
白碧桃 Baibitao 236:236 203:205 315:315 95:95 118:118 105:105 367:367 120:124 203:203
人面桃 Renmiantao 244:244 217:219 327:329 95:95 118:120 103:103 373:373 120:120 203:203
红叶桃 Hongyetao 246:246 213:213 331:331 95:95 120:120 103:103 332:367 122:122 203:203
绛桃 Jiangtao 246:246 211:211 329:329 95:95 120:120 91:91 342:342 126:126 203:203
花玉露 Huayulu 246:250 213:215 313:329 103:103 124:124 101:107 337:339 118:128 203:205
菊花桃 Juhuatao 236:236 211:211 329:329 95:95 120:120 91:109 367:367 120:120 203:203
红垂枝 Hongchuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 120:120 109:109 367:367 120:126 203:203
红粉佳人 Hongfen Jiaren 236:248 211:211 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:217
试材代号
Material
BPPCT010 EPPCU9343 EPPCU4726 CPDCT028 MA010a BPPCT018 UDA-002 UDAp-470 CPPCT002
PCM-1 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101
PCM-1G 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101
PCM-1R 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101
五宝 Wubao 127:127 204:204 162:162 205:205 121:121 222:222 135:135 112:114 99:101
洒红桃 Sahongtao 127:127 204:204 162:162 205:205 121:121 222:222 135:135 112:112 99:101
鸳鸯垂枝 Yuanyang Chuizhi 127:127 204:204 178:178 207:207 121:121 222:222 135:135 118:118 91:91
红白垂枝 Hongbai Chuizhi 127:127 204:204 178:178 207:207 121:121 222:222 135:135 118:118 91:91
白碧桃 Baibitao 127:127 204:204 180:180 186:186 111:111 220:222 146:148 116:116 91:99
人面桃 Renmiantao 131:131 204:204 180:182 221:223 109:109 220:220 135:135 110:110 91:101
红叶桃 Hongyetao 127:127 204:204 178:178 207:207 121:121 220:222 135:144 114:118 91:101
绛桃 Jiangtao 127:127 204:204 166:178 207:207 123:123 222:222 160:160 114:114 91:101
花玉露 Huayulu 127:127 202:202 162:178 205:207 123:123 220:222 179:179 112:114 91:101
菊花桃 Juhuatao 127:127 204:204 178:178 209:209 119:119 218:218 135:144 114:118 99:101
红垂枝 Hongchuizhi 127:127 204:204 168:188 207:207 115:121 218:222 161:161 114:114 91:91
红粉佳人 Hongfen Jiaren 127:127 204:204 178:178 209:211 102:111 220:222 135:179 114:116 91:101
注：基因型数字为不同位点所扩增的两个等位基因的长度（bp）。na 表示不能扩增。
Note：Numbers representing genotype are length（bp）of the two amplified alleles.“na”means no amplification.
3 讨论
观赏植物的一些杂色性状被认为是嵌合体，因为奇特的观赏效果，嵌合体被用于观赏植物的遗
传育种（李明银和何云晓，2005）。本研究中的试材‘PCM-1’表现为花、果、叶和茎同时呈杂色，
这种类型比较少见。通过徒手切片观察到引起‘PCM-1’杂色的呈色细胞均分布在表层，采用扫描
电镜和透射电镜等手段未观察到不同颜色细胞表面及内部组织形态的差异。虽然‘PCM-1’的果实
经济性状（卵圆形，110 g，酸甜适中）尚达不到商品果实的要求，但是其花呈重瓣杂色，结合果、
叶和嫩茎的奇特杂色性状，作为观赏桃利用具有一定的价值。‘PCM-1’的杂色性状能够有性遗传，
因而该资源可作为特异材料用于种质创新研究。
桃基因组仅为拟南芥的 2 倍（Verde et al.，2013），且均为二倍体，因而被认为是蔷薇科果树的
模式植物（Arús et al.，2012），然而叶色和花色性状的遗传却表现出复杂性。
桃叶色由 1 对基因控制，紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为不完全显性（Layne & Bassi，2008）。除
了显性遗传，桃叶色还可能存在其他遗传模式。王力荣等（2012）认为桃叶色分为绿色、白色、黄
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色和红色，其中绿色对其他 3 种颜色为显性。Gr 位点的图谱定位也表现出复杂性，在一些红叶品种
中已经证实存在 G6 和 G8 相互易位的断点（Jáuregui et al.，2001；Yamamoto et al.，2005），而控
制红叶的位点（Gr）非常靠近这一断点。Gr 位点是位于 G6，还是 G8，尚存在一些争议（Pascal et al.，
2010；Arús et al.，2012）。本研究中对‘PCM-1’的初步遗传观察发现，杂色（紫红—绿）对纯绿
为显性，但不符合简单性状的孟德尔遗传，控制杂色的位点是否与 Gr 位点相关，值得进一步探讨。
桃花杂色性状的遗传已有一些发现，从桃品种‘Pink Peppermint’和‘Pillar’中已经分别鉴定
出 W 位点的等位基因 Wv 和 Wv2，且认为 W 位点的不稳定性是导致花瓣杂色的主要原因（Layne &
Bassi，2008）。本研究利用花呈杂色的母本‘PCM-1’与 3 个类似无花色苷类型的父本杂交（表 1），
正是为了在后代群体中能够出现花色性状的分离，杂色性状的偏孟德尔遗传也值得进一步探究。
SSR 标记已经很成熟地应用于桃研究的诸多领域，如品种鉴别（陈昌文 等，2011）、亲缘关系
（俞明亮 等，2010）、亲本鉴定（沈志军 等，2009）、图谱构建（Dirlewanger et al.，2006）等。‘PCM-1’
的选育过程中采集了‘红粉佳人’等 12 个观赏桃品种的种子（表 2 中用作亲本鉴定的材料），进行
实生选种。基于‘PCM-1’性状的特殊性，怀疑‘PCM-1’是‘红粉佳人’的后代，或者实生种子
发生了混杂，因而进行了‘PCM-1’亲本的 SSR 验证。虽然鉴定结果发现‘PCM-1’的母本是‘红
粉佳人’，但因‘红粉佳人’本身无花粉，‘PCM-1’的父本有待进一步研究确定。
突变材料是揭示关键性状变异机理研究的理想试材。葡萄中存在果穗颜色的突变，并可通过无
性分离稳定。对这些试材研究发现，葡萄具有两个调节颜色的 MYB 基因（Kobayashi et al.，2002），
逆转座子 Gret1 插入 VvMybA1 引起无着色的突变（Kobayashi et al.，2004，2005；Lijavetzky et al.，
2006；This et al.，2007）；Gret1 插入 VvMybA2 也能引起无色突变（Walker et al.，2007）。桃果肉
颜色也存在突变，利用黄肉桃品种‘Redhaven’及其白肉变异‘Redhaven Bianca’，发现类胡萝卜
素双加氧裂解酶 4 基因（CCD4）的表达差异很可能是产生果肉颜色不同的主要原因（Brandi et al.，
2011），进一步研究发现 CCD4 基因内部的序列变异是导致桃果肉颜色变异的关键（Adami et al.，
2013；Falchi et al.，2013；Ma et al.，2014）。
桃花色的控制机制研究还不透彻。王力荣等（2012）认为花色嵌合体是转座子形成的，在嵌合
体品种中，如‘洒红桃’和‘洒红龙柱’，选择其纯色花枝进行嫁接，萌发的新梢开花后仍为嵌合体；
以‘洒红桃’种子播种，植株开花后仍表现为嵌合体。虽然本研究中在‘PCM-1’、‘PCM-1G’、
‘PCM-1R’之间筛选了大量的 SSR 标记（324 个），但是未能发现三者之间的差异，其原因可能有：
三者在基因组水平上相似度很高；所筛选的 SSR 标记位点并非关键区域。‘PCM-1’杂色形成的分
子机理还有待通过转座子标记（SSAP 等）、转录产物的标记（cDNA-AFLP 等），甚至是基因组重测
序、转录组测序等试验深入研究。

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