全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (9) : 1327 - 1332
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 13; 修回日期 : 2009 - 08 - 19
基金项目 : 农业部 ‘948’项目 ( 20082G3 ) ; 江苏省科技成果转化专项资金项目 ( BA2007111 ) ; 江苏省科技攻关项目
(BE2007305)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: Guowm@ njau1edu1cn)
嫁接提高菊花耐高温与抗氧化能力的研究
房伟民 1 , 郭维明 13 , 陈俊愉 2
(1南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2北京林业大学园林学院 , 北京 100083)
摘 　要 : 比较了高温胁迫过程中以黄蒿和白蒿为砧木的菊花嫁接苗和扦插苗叶片膜透性、超氧阴离子
自由基 O -·2 产生速率、超氧化物歧化酶 ( SOD) 和过氧化氢酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性
及可溶性蛋白质含量等的变化。结果表明 : 与扦插苗比较 , 嫁接苗叶片膜透性和 O -·2 产生速率较低 , SOD、
CAT与 APX活性较高 , 可溶性蛋白质的含量也相对较高 , 而两种不同砧木的嫁接苗活性氧及抗氧酶活性等
无显著差异。高温下嫁接苗叶片卷缩、萎蔫和黄化等症状均不同程度好于扦插苗。嫁接有利于菊花耐热能
力的提高。
关键词 : 菊花 ; 热胁迫 ; 嫁接 ; 抗氧化酶
中图分类号 : S 68211 + 1　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0921327206
Effects of Grafting on the Im provem en t of Hea t Tolerance and An tiox idan t
Ab ilities in L eaves of Chrysan them um
FANG W ei2m in1 , GUO W ei2m ing13 , and CHEN Jun2yu2
(1 College of Horticu lture, N anjing A gricultural U niversity, N anjing 210095, China; 2 College of Landscape A rch itecture, B eijing
Forestry U niversity, B eijing 100083, Ch ina)
Abstract: U sing A rtem isia frig ida and A rtem isia scoparia as root stocks, grafted chrysanthemum were
created. The membrane permeability, O
-·
2 p roduction rate, and activities of superoxide dismutase ( SOD ) ,
peroxidase ( POD ) , catalase (CAT) , ascrobate peroxidase (APX) and contents of soluble p rotein in leaves
of the cutting seedlings and grafted seedlings of chrysanthemum were studied under heat stress. The results
showed that grafted seedlings had lower membrane permeability and O
-·
2 p roduction rate, while SOD, CAT and
APX activities and soluble p rotein contents were higher compared with those in the cutting seedlings. Howev2
er, there was no significant difference in O
-·
2 p roduction rate and activities of antioxidant enzymes between the
grafted seedlingswith different root stocks. The leaf curling, wilting, yellowing were alleviated in grafted seed2
ling than those in cutting seedlings under heat stress. It suggested that grafting could imp rove the heat toler2
ance of chrysanthemum.
Key words: heat2tolerance; chrysanthemum; grafted; antioxidant enzymes activities
菊花 (D endran them a ×g rand if lora Tzvel. ) 喜温和冷凉气候 , 生长发育适温为 15～25 ℃, 32 ℃以
上则生长缓慢 (郭志刚和张伟 , 1997) , 持续高温下茎、叶、花的生长发育会受到影响 , 花序生长减
慢 , 开花延缓 , 并导致畸形花甚至盲花 , 影响菊花的观赏价值 (Cockshull & Kofranek, 1994; 孙兆法
等 , 1998)。因此 , 通过育种和栽培技术等措施改进和提高提高菊花的耐热性 , 并加强菊花耐热机理
研究是十分必要的。研究发现 , 通过嫁接可提高黄瓜 (张衍鹏 等 , 2004)、番茄 (范双喜和王绍辉 ,
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2005) 的耐热性。为此 , 作者以两种蒿属植物为砧木的嫁接菊苗为试材 , 比较研究嫁接苗与普通扦
插苗在高温胁迫下叶片膜透性、O -·2 产生速率、抗氧化酶活性及可溶性蛋白质含量等变化 , 旨在探讨
嫁接对菊花耐热性的影响机理及不同砧木嫁接苗对耐热性的影响。
1　材料与方法
111　试验材料
试材由南京农业大学中国菊花种质资源保存中心提供 , 供试嫁接苗接穗为菊花品种 ‘意大利
红 ’, 砧木为黄蒿 (A rtem isia scoparia) 和白蒿 (A rtem isia frig ida) , 以 ‘意大利红 ’扦插苗为对照。
2006年 3月中旬在大棚内播种黄蒿和白蒿种子 , 待 4月长至两片真叶时 , 移栽于 6 cm口径的黑
色塑料钵中 , 基质用园土、泥炭和砻糠灰以 1∶1∶1体积比混合。5月 15日分别选高约 20 cm、茎基部
粗 3 mm左右的白蒿和黄蒿苗为砧木 , 在生长健壮的菊花母株上取长 6～8 cm、粗 2 mm左右的顶梢作
接穗 , 进行劈接。同日从母株取长 8 cm、粗 2 mm左右的顶梢 , 在以砻糠灰和珍珠岩按体积比 1∶1混
合的基质中扦插。6月 10日选取生长一致的成活嫁接苗和扦插苗 , 定植于口径 12 cm的塑料盆中 ,
基质为园土 ∶泥炭 ∶砻糠灰 = 2∶1∶1 (体积比 ) , 进行正常栽培管理。
112　高温处理与形态观测
于 9月 15日分别选用盆栽扦插苗 (对照 )、黄蒿嫁接苗和白蒿嫁接苗 , 盆面用保鲜膜包裹覆盖
防止基质过快失水 , 先于光照 12 h /夜 12 h、光照强度 15 000 lx、昼温 25 ℃ /夜温 20 ℃、相对湿度
75%的光照培养箱内适应培养 2 d, 第 3天开始提高温度至 40 ℃连续高温胁迫处理 (经 35 ℃、
40 ℃、45 ℃处理预备试验后选定 40 ℃作为高温处理温度 )。每种材料 10株 , 3次重复。于高温处理
5 d后观测统计幼梢下垂萎蔫率、成熟功能叶片的卷缩率 (中部向下弯折或沿主脉合拢下垂、卷曲叶
片与全部成熟叶比 ) 和黄化与枯焦率 (1 /4以上面积黄化或枯焦的叶片与全部成熟叶比 ) , 并解开保
鲜膜包裹后浇足水 , 2 d后观测萎蔫幼梢恢复比例。
113　生理生化指标测定
于高温处理 0、2、4、8、16和 24 h及 2、3、4和 5 d (第 2天采样时间为处理后 48 h, 依次类
推 ) 后采样测定生理生化指标 , 测定均重复 3次。参照张宪政 (1992) 方法测定相对电导率 (代表
膜透性 )。超氧阴离子自由基 O -·2 产生速率采用羟胺氧化法 (王爱国和罗国华 , 1990) 测定。
SOD、CAT和 APX活性粗酶液制备 : 取植株上部的第 2片成熟功能叶片 015 g, 加 pH 718的
0105 mol·L - 1磷酸缓冲液、1% PVP (聚乙烯吡咯烷酮 ) 5 mL, 加入少量石英砂 , 冰浴下研磨为匀
浆 , 定容至 10 mL, 12 000 r·m in - 1 (4 ℃) 离心 30 m in, 上清液即为粗酶液 , 用于下述抗氧化酶活
性测定。超氧化物歧化酶 ( SOD) 活性采用氮蓝四唑 (NBT) 光化还原法 (李合生 等 , 2000) , 过氧
化氢酶 (CAT) 活性采用紫外吸收法 (张宪政 , 1992) , 抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性参照 Nakano
和 A sada (1981) 的方法测定。可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G2250法 (李合生 等 , 2000) 测定。
数据用 SPSS (1010) 软件进行单因素方差分析 , 并对平均数用 Duncanpis新复极差法进行多重比较。
2　结果与分析
211　高温胁迫下菊花嫁接苗叶片形态、膜透性和 O -·2 产生速率的变化
高温下嫁接苗叶片卷缩率均显著低于扦插苗 , 黄蒿嫁接苗的幼梢萎蔫率、白蒿嫁接苗的叶片枯黄
率均显著低于扦插苗对照 (表 1)。
如图 1所示 , 高温处理前嫁接苗和对照扦插苗的电导率无明显差异 , 处理至 2 h时均有一个快速
上升 , 其中扦插苗增加明显较快 , 随后有一个缓慢下降过程 , 至 16 h后逐步回升 , 且扦插苗上升较
快 ; 其后 5 d各处理均为上升趋势 , 扦插苗始终显著高于两个嫁接苗 , 嫁接苗间无显著差异。
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嫁接苗和对照扦插苗 O -·2 产生速率在高温处理 2 h即迅速上升至最高点 , 随后趋于稳定 , 但扦插
苗显著高于嫁接苗。1 d后扦插苗持续缓慢上升 , 但嫁接苗 3 d内略有下降 , 3 d后虽有缓慢上升 , 却
均显著低于扦插苗。黄蒿嫁接苗和白蒿嫁接苗之间并无显著差异。
表 1　高温胁迫对菊花嫁接苗叶片形态的影响
Table 1　Effect of hea t stress on the m orpholog ica l in jury of leaves in grafted chrysan them um seedlings
处理
Treatment
幼梢萎蔫率 /%
W ilting percent of
young shoots
叶片卷缩率 /%
Curling percent
of leaves
叶片枯黄率 /%
Yellowing percent
of leaves
萎蔫幼梢恢复率 /%
Recovery rate of wilted
young shoots
扦插苗 (对照 ) Cutting (Control) 2318a 3316a 1816a 7812b
黄蒿嫁接苗 Grafted 1 2011b 2615b 1519ab 8512a
白蒿嫁接苗 Grafted 2 2117ab 2818b 1415b 8211ab
　　注 : 不同字母分别表示在 0105水平差异显著。
　　Note: The different letters rep resent significant difference at 0105 level.
图 1　不同时间高温胁迫对菊花嫁接苗叶片膜透性、O -·2 产生速率的影响
F ig. 1　Effect of d ifferen t hea t stress per iods on electr ica l conductiv ity and O -·2
production ra te in leaves of grafted chrysan them um seedlings
212　高温胁迫下菊花嫁接苗叶片抗氧化酶活性的变化
如图 2所示 , 高温胁迫未开始时嫁接苗和扦插苗 SOD活性差异并不显著 , 处理后的 24 h内 , 嫁
接苗均显著高于扦插苗。高温处理 1～2 d内 , 嫁接苗和扦插苗的 SOD活性总体均呈上升趋势 ; 但处理
2 d后嫁接苗仍维持较高水平 , 且均显著高于扦插苗 , 而扦插苗略有下降 , 两种嫁接苗并无显著差异。
处理开始前 , 扦插苗的 CAT活性显著高于两个嫁接苗 , 高温处理 2 h内扦插苗基本不变 , 之后迅
速下降 , 与嫁接苗差异不显著 ; 嫁接苗先略微上升 , 在处理 2 h后呈下降趋势 , 但下降幅度较小。高
温处理 1 d后 , 扦插苗的 CAT活性迅速下降并维持在较低水平 , 两种嫁接苗差异不显著 , 但均显著高
于扦插苗 , 表明嫁接苗更能适应高温胁迫。
在处理 24 h内嫁接苗和扦插苗 APX活性变化趋势基本相同 , 2 h后达到最大值 , 2～8 h持续下
降 , 之后基本稳定在略低于处理前的水平 ; 嫁接苗 APX活性均显著高于扦插苗 , 嫁接苗之间差异不
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显著。高温处理 5 d内 , 嫁接苗和扦插苗的 APX活性呈先降后升趋势 , 1～3 d内均下降至最低 , 扦
插苗下降较快 ; 3～5 d上升 , 嫁接苗上升速率显著快于扦插苗 , 表明嫁接苗热适应性更好。
图 2　高温胁迫对菊花嫁接苗叶片 SOD、CAT、APX活性的影响
F ig. 2　 Effect of hea t stress on activ ities of SOD, CAT, APX in leaves of grafted chrysan them um seedlings
213　高温胁迫下菊花嫁接苗可溶性蛋白含量的变化
图 3表明 , 高温胁迫前嫁接苗与对照扦插苗叶片的蛋白含量基本相同 , 高温胁迫 8 h内总体呈下
降趋势 , 之后回升。嫁接苗在高温处理 2 d时 , 蛋白质含量甚至增至接近胁迫前水平 , 虽然 2 d后逐
渐下降 , 但此后均显著高于持续下降的扦插苗 , 表明高温胁迫下 , 嫁接苗合成蛋白质的能力明显较扦
插苗强。而黄蒿嫁接苗和白蒿嫁接苗间可溶性蛋白质含量差异不明显。
图 3　高温胁迫对菊花嫁接苗叶片可溶性蛋白含量的影响
F ig. 3　Effect of hea t stress on con ten ts of soluble prote in in leaves of grafted chrysan them um seedlings
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　9期 房伟民等 : 嫁接提高菊花耐高温与抗氧化能力的研究 　
3　讨论
试验中经高温处理后不同材料植株外观形态表现出一定差异 , 2个嫁接处理植株在幼梢萎蔫、叶
片卷缩和黄化的程度和数量上均好于扦插苗 , 表明嫁接苗对短期高温胁迫耐性较扦插苗强 , 生长发育
相对正常。叶陈亮等 (1997) 研究耐热性不同的大白菜时发现 , 常温下 O -·2 水平差异不大 , 经高温胁
迫后 O -·2 水平明显提高 , 其中不耐热品种增幅远大于耐热品种。本试验观察到在胁迫前及胁迫初期
(1 d) 嫁接苗与扦插苗 O -·2 水平差异不大 , 但在高温胁迫处理 2 d后 , 嫁接苗 O
-·
2 产生速率在小幅下降
后缓慢增加 , 且维持在较低水平 ; 而扦插苗 O -·2 产生速率则一直呈较大幅度增加 , 且维持在较高水平。
逆境胁迫下 , 酶促防御系统活性与植物的抗逆性有关 , 抗氧化酶系统的活性变化可作为抗性鉴定
的指标。研究表明 , 在逆境条件下 , 黄瓜 (史跃林 等 , 1995; 张衍鹏 等 , 2004)、茄子 (周宝利
等 , 1998)、苦瓜 (于文进 等 , 2001) 嫁接苗 CAT、 POD和 SOD的活性均大于自根苗 ; 孟焕文等
(2000) 认为 SOD 可以作为衡量黄瓜耐热的指标 , 李晓芝等 (1994) 研究也表明 , 耐热性强的苋幼
苗在生理高温胁迫下 SOD活性水平更高。本试验证明在胁迫未开始时 , 两种砧木的嫁接苗叶片除
APX活性外 , SOD和 CAT活性并非均高于扦插苗 , SOD活性与扦插苗接近 , 而 CAT活性低于扦插苗 ,
经高温胁迫后 , 嫁接苗 SOD, CAT, APX活性增幅均明显超过扦插苗 , 这可能与耐热性提高有关。
试验中高温胁迫 8 h后嫁接苗叶片可溶性蛋白质含量出现阶段性回升 , 一方面可能是与热激蛋白
合成有关 (柴团耀和张玉秀 , 1999; 尹慧 等 , 2007) , 而热激蛋白的诱导形成能使植物获得耐热性 ;
另一方面可能是高温诱导或增加了某些抗逆性酶的含量和活性从而引起可溶性蛋白的积累 (王志和
等 , 2005)。部分研究表明可溶性蛋白含量在高温胁迫下升高 (孟焕文 等 , 2000; 王志和 等 ,
2005) ; 而较多研究结果表明高温胁迫下植物体内的可溶性蛋白的含量下降 , 但可溶性蛋白总量与材
料对高温的耐性呈正相关 , 耐热材料较不耐热材料在高温下蛋白质降解较慢 (叶陈亮 等 , 1996; 庞
金安 等 , 2001)。本研究中嫁接菊花在持续高温下蛋白质降解较慢 , 表明嫁接后耐热性提高 , 而可溶
性蛋白质含量出现阶段性回升的机理尚需进一步研究。
与扦插苗比较 , 随高温胁迫时间延长 , 菊花嫁接苗叶片膜透性、O -·2 产生速率明显较低 , SOD、
CAT、APX活性明显较高 , 可溶性蛋白质的含量也较扦插苗高 , 表现出较强的适应高温胁迫的能力。
两种砧木嫁接苗 O -·2 产生速率、SOD活性及可溶性蛋白质含量差异均不显著 , 表明两种砧木对嫁接菊
花耐热性影响无明显差异 , 但以黄蒿嫁接苗 CAT活性相对较高 , 白蒿嫁接苗 APX活性相对较高。
本试验结果证实利用蒿属植物作砧木嫁接菊花可在一定程度上提高耐热性 , 从而为生产上通过该
手段提高菊花越夏能力和夏季产品品质 , 促进菊花的周年供应提供依据。
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