全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (7) : 1037 - 1042
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 03 - 03; 修回日期 : 2009 - 04 - 20
基金项目 : 北京市科委重大科技项目 (D0706002000091)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: leng1p@2631net)
脱落酸在桃果实成熟过程中的作用
曹永庆 1 , 冷　平 13 , 潘　烜 2 , 严志刚 2 , 任　杰 1
(1中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100193; 2北京二商福岛机电有限公司 , 北京 101407)
摘 　要 : 以 ‘白凤 ’桃为试材 , 分析研究了桃果实生长发育过程中脱落酸 (ABA ) 的变化以及外源
ABA和氟啶酮 ( Fluridone) 处理对果实发育后期离体果实后熟衰老进程的影响 , 探讨了 ABA与桃果实成熟
的关系。结果表明 : 桃果实生长发育后期果实内源 ABA的积累构成了果实成熟的启动信号 , 而 ABA高峰
的出现启动了果实的后熟衰老进程 ; 外源 ABA处理促进了采后果实的后熟衰老进程 , 而氟啶酮处理抑制了
果实内源 ABA的生物合成和乙烯产生 , 延缓了桃果实的后熟软化 ; 乙烯则可能作为 ABA的一种辅助因子
影响果实的后熟衰老进程。
关键词 : 桃 ; 脱落酸 ; 乙烯 ; 成熟
中图分类号 : S 66211; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0721037206
Role of Absc isic Ac id in Fru it R ipen ing of Peach
CAO Yong2qing1 , LENG Ping13 , PAN Xuan2 , YAN Zhi2gang2 , and REN J ie1
(1 College of A gronom y and B iotechnology, China A gricu ltura l U niversity, B eijing 100193, China; 2B eijing Ershang2Fukushim a
M achinery E lectric Co. , L TD, B eijing 101407, Ch ina )
Abstract: Changes of endogenous ABA content during fruit development as well as the effect of exoge2
nous ABA and fluridone treatment on ripening of detached peach ( P runus persica L. ‘Hakuho’) fruit in the
late development period were studied in order to discuss relationship between ABA and fruit ripening of peach.
Accumulation of endogenous ABA during late period of peach development triggered peach fruit ripening, and
the peak of endogenous ABA content initiated the fruit ripening p rocess. The treatment of exogenousABA p ro2
moted ripening and senescence p rocess of detached peach fruits, and fluridone treatment inhibited biosynthesis
of endogenous ABA and ethylene p roduction and delayed fruit softening. Ethylene maybe acted as an auxiliary
factor to influence fruit ripening and senescence p rocess.
Key words: P runus persica L. Batsch; abscisic acid; ethylene; ripening
脱落酸 (ABA) 与果实成熟的关系密切。ABA处理能促进草莓 (吴有梅 等 , 1992)、葡萄 (张
大鹏 等 , 1997; Lund et al. , 2008) 和荔枝 (尹金华 等 , 2001) 等非乙烯跃变型果实提前成熟 , 还
能促进苹果 (陈尚武和张大鹏 , 2000; 李秀菊和刘用生 , 2000)、番茄 (朱本忠 等 , 2003; Zhang et
al. , 2009)、猕猴桃 (陈昆松 等 , 1999; 陈金印 等 , 2005)、香蕉 ( J iang et al. , 2000) 等跃变型
果实的成熟软化 , 并且可促进乙烯跃变提前 , 峰值增加。此外 , ABA还能促进果实着色 (李明 等 ,
2005; W ang et al. , 2007; Cantín et al. , 2007)、糖分积累 ( Kobashi et al. , 2001)。在非呼吸跃变型
果实葡萄上的研究认为 , ABA是控制果实成熟的启动信息 (张大鹏 等 , 1997; Lund et al. , 2008)。
然而 , ABA是否是呼吸跃变型果实成熟的启动因子 , 尚无定论。
桃属于典型的呼吸跃变型果实 , 其成熟软化可分为成熟的启动、后熟软化和衰老 3个阶段。前人
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的研究主要集中在后熟软化和衰老阶段 (吴敏 等 , 2003; 张雪 等 , 2008) , 对于采收前果实成熟的
启动与 ABA的关系研究鲜有报道。树体上成熟的桃果实离体后能够完成正常的后熟软化过程 , 表现
出果实特有的香气及品质 (糖酸等 ) , 继而衰老 ; 反之 , 则不能正常后熟软化。依据这一特性 , 作者
以 ‘白凤 ’桃为试材 , 通过对发育后期离体果实 ABA和 Fluridone (ABA生物合成抑制剂 ) 处理 , 研
究其对果实成熟及后熟软化进程的影响 , 以期进一步明晰桃果实成熟过程中 ABA的作用。
1　材料与方法
试验于 2008年 5—9月进行。试材 ‘白凤 ’桃采自北京市昌平区北流村果园 , 常规管理。4月中
下旬盛花 , 7月 24日八成熟 (果实底色由绿转白 , 正常采收期 )。桃果实从 5月 15日至 7月 17日 ,
每周取样 1次 , 自 7月 17—31日 , 按照果实的成熟度增大取样密度 , 分别于 7月 22日 (绿熟 )、7
月 24日 (八成熟 )、7月 28日 (完熟 )、7月 31日 (过熟 ) 取样。
选取花后 80 d (7月 17日采收 , 果实膨大 , 底色全绿 , 无香气 ) 和 87 d (7月 24日采收 , 八成
熟 , 果实底色由绿转白 , 有一定香气 ) 的果实 , 分别用 ABA 10μmol·L - 1和氟啶酮 ( Fluridone, 含
011% Tween 20) 50μmol·L - 1浸果 5 m in, 清水作对照 , 处理后晾干 , 20 ℃贮藏 , 每天取样一次。
将果实密封于一密闭容器中 , 2 h后取气样 1 mL, 用 AGILENT 6890N气相色谱仪分析 ; F ID检测
器 , 温度 200 ℃, 柱温 40 ℃, Agilent 19091J2413毛细柱。每次取 4～6针气样分析乙烯。
ABA的提取与测定 : 参照赖钟雄和陈春玲 (2002) 的方法加以改进。称取 110 g材料于预冷研钵
中 , 加入液氮快速研磨 , 用 8 mL预冷的 80%甲醇清洗研钵 , 提取液于 - 20 ℃低温冰箱中浸提 18 h,
然后离心 30 m in (4 ℃, 10 000 r·m in - 1 )。收集上清液 , 残渣再加入 6 mL 80%预冷甲醇 , 于 - 20 ℃
低温冰箱中浸提 3 h, 每 30 m in摇匀 1次 , 然后离心 20 m in (4 ℃, 10 000 r·m in - 1 )。残渣再用 4 mL
80%的预冷甲醇浸提 , 重复上述操作。离心后合并上清液 , 加入 3 mL pH 810的磷酸缓冲液和 012 g
PVPP混匀 , 于 - 20 ℃低温冰箱中静置 30 m in, 每 10 m in摇匀 1次 , 过滤 , 35 ℃减压浓缩至少量水
相 , 加入 7 mL pH 310的柠檬酸 —磷酸氢二钠缓冲液 , 用乙酸乙酯等体积萃取 3次。收集乙酸乙酯
相 , 蒸干 , 用 2 mL HPLC级的甲醇溶解 , 过 0145μm有机系微孔滤膜 , 用 Agilent 1200 HPLC分析。
进样量为 10μL, Eclip se XDB2C18色谱柱 , 流动相乙腈 ∶水 = 15 ∶85 (体积比 ) , 流速为 018 mL·
m in - 1 , 检测波长 254 nm。3次重复。
果实硬度和可溶性固形物 ( SSC) 的测定 : 每个处理随机取 3个果实 , 于果实胴部削皮测定 , 每
个果实测定 3个点 , 硬度用 KM型硬度计 (日产 ) 测定 , 以 kg·cm - 2计 , SSC用折光仪测定。
可滴定酸 ( TA ) 的测定 : 准确称取研磨成匀浆的果肉 10 g, 转移到 100 mL容量瓶中 , 定容。吸
取滤液 20 mL放入 100 mL三角瓶中 , 标准氢氧化钠 (011 mol·L - 1 ) 滴定 , 3次重复。
2　结果与分析
211　桃果实生长发育过程中 ABA、乙烯、SSC /TA及硬度的变化
如图 1所示 , 桃果实整个生长发育过程中 , 从幼果至完熟 , 果实内源 ABA含量出现两个高峰 ,
分别是 6月 26日 (硬核期 ) 和 7月 24日 (八成熟 , 即果实果皮颜色由绿向白的转色期 ) , 其含量分
别为 516195和 1 161198 ng·g- 1。
桃属于典型的呼吸跃变型果实 , 硬核期果实无乙烯产生 , 绿熟期果实开始产生乙烯 , 果实硬度表
现出明显的下降 (从 2182 kg·cm - 2降至 2119 kg·cm - 2 ) , 随着果实的逐渐成熟 , 乙烯产生量增加 ,
果实完全成熟时 , 乙烯产生量最高 , 达 7167μL·kg- 1 ·h - 1 , 同时 , 果实的 SSC /TA也由硬核期的
1161升高至 2197 (表 1)。
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　7期 曹永庆等 : 脱落酸在桃果实成熟过程中的作用 　
图 1　桃果实生长发育过程中 ABA含量的变化
F ig. 1　Changes in con ten t of ABA dur ing fru it developm en t
表 1　桃果实不同生长发育期硬度、乙烯和 SSC /TA的变化
Table 1　Changes in ethylene evolution, f irmness and SSC /TA
dur ing peach fru it developm en t
生长发育期
Development stage
硬度 /
( kg·cm - 2 )
Firmness
SSC /TA
乙烯 /
(μL·kg - 1 ·h - 1 )
Ethylene
硬核期 Stone hard 2182 1161 0
绿熟期 Green ripe 2119 2109 1192
八成熟 M id2ripe 2106 2111 3109
完熟 Full ripe 1145 2197 7167
212　ABA和氟啶酮处理对花后 80 d离体果实后熟衰老的影响
果实离体后 , 随时间的延长 , 内源 ABA含量升高 ; ABA处理提高了果实 ABA的含量 , 氟啶酮处
理则明显抑制了内源 ABA的生物合成 ; 处理和对照 ABA含量在采后第 3天均出现高峰 (图 2)。
果实离体后乙烯的释放量也逐渐增加 , ABA处理果实和对照分别于采后第 4天和第 5天出现乙
烯高峰。氟啶酮处理的果实在整个贮藏过程中有两个乙烯峰出现 , 分别是在第 4天和第 6天 , 并且在
采后第 3天时就达到较高水平 , 明显高于对照和 ABA处理果实 (图 2)。
果实硬度在采后第 3天明显下降 (从 2133降至 1172 kg·cm - 2 ) , 氟啶酮处理延缓了果实硬度的
下降 , 而 ABA处理则明显加速了果实的软化 (图 2)。氟啶酮处理的果实 SSC /TA在贮藏过程中低于
ABA处理果实 , 但贮藏至第 7天时处理和对照间无差异 (图 2)。
图 2　ABA和氟啶酮处理对盛花后 80 d离体果实内源 ABA含量、乙烯、硬度和 SSC /TA的影响
F ig. 2　Effects of exogenous ABA and flur idone trea tm en t on ABA con ten t, ethylene evolution,
f irmness and SSC /TA of detached peach fru its 80 DAFB
213　ABA和氟啶酮处理对花后 87 d (八成熟 ) 离体果实后熟衰老的影响
八成熟果实采后内源 ABA含量表现出先升高后下降的趋势 , 在采后第 2天出现高峰 ( 1 90415
ng ·g- 1 ) ABA处理提高了采后果实 ABA的含量 , 增加了峰值 (2 21416 ng·g- 1 ) , 氟啶酮处理则使
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
果实 ABA含量逐渐下降 , 在贮藏过程中无明显峰值出现 (图 3)。
对照和氟啶酮处理果实均在第 5天出现乙烯释放高峰 , ABA处理则在第 3天出现峰值 , 但峰值
相对较低 (1319μL·kg- 1 ·h - 1 ) , 远低于对照果实 (6217μL·kg- 1 ·h - 1 ) (图 3)。
果实硬度在采后 3 d内迅速下降 , ABA处理下降最快 , 对照果实次之 , 氟啶酮处理下降最慢 , 果
实完全软化后 , 硬度下降至 016 kg·cm - 2左右 (图 3)。贮藏后期果实 SSC /TA先升高后下降 , 氟啶
酮处理降低了果实的 SSC /TA , 而 ABA处理提高了果实的 SSC /TA (图 3)。
图 3　ABA和氟啶酮处理对八成熟离体果实内源 ABA含量、乙烯、硬度和 SSC /TA的影响
F ig. 3　Effects of exogenous ABA and flur idone trea tm en t on ABA con ten t, ethylene evolution, f irmness
and SSC /TA of detached m id2r ipe peach fru its 87 DAFB
3　讨论
311　桃生长发育后期果实内源 ABA的积累启动了果实的成熟
成熟的桃果实采后能完成正常的后熟软化进程 , 如图 2和图 3所示 , 本试验中 , 两个生长发育期
(花后 80 d和 87 d) 的果实离体后 , 无论是内源 ABA含量、乙烯的产生还是硬度、SSC /TA的变化 ,
两者都表现出了相似的软化进程 , 说明果实在花后 80 d就已经启动了成熟进程 , 只是表观上还没有
表现出成熟的特性 , 如颜色、香气等。桃果实内源 ABA的积累也发生在这一时期。另一方面 , 果实
生长发育过程中 , 在果实内源 ABA开始积累之后 , 到达绿熟期 (花后 85 d) 的果实开始产生乙烯 ,
并且伴随着果实硬度的迅速下降、SSC /TA的升高 (图 1, 表 1) , 表现出果实开始成熟的特征。这说
明果实内源 ABA的积累可能是果实成熟的启动信号。在非跃变型果实葡萄上的研究也认为 , 果实内
源 ABA的绝对含量不是启动果实成熟的关键因素 , 还与激素信号受体的数量和活性有关 , 少量 ABA
的积累就足以引起生理反应 (张大鹏 等 , 1997)。此外 , 硬核期果实离体后 , 果实不能后熟软化 ,
果实内源 ABA 含量下降 (数据未显示 ) , 当果实失水 (失水率达 1013% ) , 进入衰老期后 , 内源
ABA含量才会上升 , 这也从一个侧面证实了内源 ABA的积累是桃果实成熟的启动信号这一论断。
312　桃生长发育后期果实内源 ABA高峰的出现启动了果实的后熟衰老进程
花后 87 d (八成熟 ) 果实采后外源 ABA和氟啶酮处理分别提高和降低了果实 ABA含量 , 促进或
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　7期 曹永庆等 : 脱落酸在桃果实成熟过程中的作用 　
抑制了果实的后熟软化和衰老进程 (图 3) , 并且后熟衰老进程中 , ABA高峰的出现提前于乙烯 , 表
明 ABA是影响桃果实后熟衰老进程的重要因子。此外 , 桃果实生长发育过程中 , ABA开始积累之
后 , 至八成熟时 (果实果皮颜色由绿向白的转色期 ) 达最高峰 , 而乙烯的产生高峰出现在果实完全
成熟时 , ABA高峰亦先于乙烯高峰出现 (图 1, 表 1)。我们认为桃果实生长发育过程中八成熟时内
源 ABA高峰的出现启动了桃果实的后熟衰老进程。
盛花后 80 d离体果实经外源 ABA和氟啶酮处理虽然也分别促进或抑制了果实硬度的下降 , 但较
之八成熟采收的果实硬度下降均延迟了 1～2 d, 并且在果实 ABA积累之后硬度才开始下降 , 如图 2
所示 , ABA处理和对照果实采后第 3天 , 果实内源 ABA含量达到一峰值 , 果实硬度继而表现出迅速
下降的趋势 , 这与树体上八成熟时果实内源 ABA出现高峰的表现类似。此外 , 八成熟果实离体后 ,
氟啶酮处理虽然抑制了 ABA和乙烯的生物合成 (图 3) , 但与 ABA处理和对照相比 , 果实仍表现出
了相似的软化进程 (采后第 2天硬度就迅速下降 ) , 说明八成熟果实在树体上就已经启动了果实的后
熟软化。这也进一步证实了作者提出的桃果实生长发育过程中八成熟时内源 ABA高峰的出现启动了
桃果实的后熟衰老进程的观点。
313　乙烯在桃果实后熟衰老进程中的作用
在桃果实后熟衰老进程中 , 乙烯释放高峰在 ABA高峰之后出现 (图 3) , 乙烯对桃果实后熟衰老
进程影响发生在 ABA之后 , 它可能是 ABA作用于果实后熟衰老过程的中介因子。J iang等 ( 2000)
用 12MCP (乙烯受体竞争性抑制剂 ) 处理香蕉 , 果实的成熟进程并没有因为 ABA的处理而诱导加速 ,
尤其是经过 12MCP处理后又施用 ABA的果实 , 因此 , 他认为 ABA对香蕉果实成熟进程的促进至少部
分上是以乙烯为中介的 , ABA能够促进乙烯介导的果实成熟的起始和进程。
氟啶酮处理花后 80 d果实 , 抑制了其 ABA的生物合成 , 但果实同样表现出了相似的后熟衰老进
程 , 不同的是氟啶酮处理的果实硬度下降迟缓 , 并且刺激了果实采后前期乙烯的产生 , 如图 2所示 ,
氟啶酮处理果实从第 3天开始就检测到大量乙烯的释放 , 第 4天出现乙烯高峰 , 而外源 ABA处理和
对照果实从第 4天开始才检测到大量乙烯的释放。与此同时 , 氟啶酮处理果实硬度在第 4天时迅速下
降 , 与乙烯高峰的出现同步 , 这体现了乙烯在促进果实后熟软化进程中的作用 (陈金印 等 , 2005)。
另一方面 , 氟啶酮处理刺激了采后前期果实乙烯的生成可能与 ABA的生物合成受到抑制有关。番茄
ABA缺陷突变体在转色期内 , 果实内源 ABA含量仅为野生型的八分之一 , 但乙烯产生量较野生型高
40% ( Galpaz et al. , 2008)。因此 , 在果实进入后熟衰老阶段之前 , 如果 ABA生物合成受阻 , 就可
能会刺激乙烯的生物合成。如图 2所示 , 氟啶酮处理果实采后前期乙烯产生量高于对照 , 此时乙烯高
峰的出现可能参与了果实后熟衰老进程的启动 , 在一定程度弥补了 ABA生物合成受到抑制而带来的
影响。因此 , 相对于 ABA而言 , 乙烯在果实后熟软化进程中可能起到重要的辅助作用。
总的来看 , 桃果实生长发育过程中内源 ABA的积累构成了果实成熟的启动信号 , 而 ABA高峰的
出现启动了果实的后熟衰老进程 , 并且相对于乙烯而言 , ABA影响果实后熟衰老进程的作用似乎更
具有 “优先性 ”, 乙烯则可能更多的作为 ABA的一种辅助因子起作用 , 这方面有待今后进一步研究。
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