全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：817–824 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–11–10；修回日期：2011–04–12
基金项目：国家自然科学基金项目（30671707，30872040）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingsy@sdau.edu.cn）
叶籽银杏叶生胚珠的发育组织化学研究
韩晨静，邢世岩*，董章凯，张 芳, 李际红
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：采用树脂半薄切片技术对叶籽银杏叶生胚珠生长发育各阶段进行观察及组织化学分析。结
果表明：（1）叶生胚珠发端期在叶片上表现为“突起”状态，其结构主要为维管束、薄壁细胞和分泌腔；
其内中央淀粉粒少，与叶缘结合处淀粉粒多，淀粉粒小且沿细胞壁分布。（2）叶生胚珠雌配子体的发育
经历了游离核阶段和细胞化阶段；游离核阶段雌配子体呈液体状态；细胞化初期，雌配子体内是大的薄
壁细胞，无淀粉粒、脂肪和蛋白质的分布；随后淀粉粒渐多；细胞化后期淀粉粒进一步增多，变大，且
有黑色脂滴在细胞壁附近。（3）胚乳发育阶段，细胞中积累淀粉粒，蛋白质增多，营养物质中心密集，
边缘稀疏。（4）雌配子体游离核阶段开始有外珠被和中珠被的分化；7 月上旬叶生胚珠出现明显的内珠被。
（5）中珠被与内珠被间中隐线上方有一“锥状”结构，外珠被和中珠被间有较多的淀粉粒。
关键词：叶籽银杏；叶生胚珠；组织结构；营养物质；发育变化
中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0817-08

Studies on Histochemistry of the Developmental Epiphyllous Ovule in
Ginkgo biloba var. epiphylla
HAN Chen-jing，XING Shi-yan*，DONG Zhang-kai，ZHANG Fang，and LI Ji-hong
（College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Observation and histochemistry analysis were taken on all stages of epiphyllous ovule in
Ginkgo biloba var. epiphylla development using resin semi-thin section technique. The results showed
that：（1）The epiphyllous ovule apparent“gibbosity”at the stage of origin，its main construction were
vascular bundle，parenchyma cells，and cavities；In the center of the“gibbosity”，there were a few starch
grains，but a lot of starch grains were in the junction of“gibbosity”with leaf and distributed along the cell
wall. （2）The development of epiphyllous ovule female gametophyte experienced free nuclei stage and
cell wall formation stage；At free nuclei stage，the female gametophyte was liquid；At early cell wall
formation stage，it was constituted by many big parenchyma cells，and there were no starch grains，lipid
droplet and protein in them；Later，the starch grains became more；At the late wall formation stage of
female gametophyte，the starch grains became more and bigger，and there was black lipid droplet
surrounded cell wall. （3）At the stage of endosperm development，the cells accumulated starch grains and
protein. The distribution of nutrients was centre-intensive，sparse-edge.（4）The differentiation of outer
integument and meso-integument began at early free nuclei stage of female gametophyte；At the beginning

818 园 艺 学 报 38 卷
of July，the inner integument appeared. （5）Between the meso-integument and inner integument，which
was above the middle line， there was a“conoid”structure；Between the outer integument and
meso-integument there were plenty starch grains.
Key words：Ginkgo biloba var. epiphylla；epiphyllous ovule； tissue structure；nutrients；
developmental change

自 1830 年 Raspail 发表“在生理学中使用显微镜观察化学物质”一文后，组织化学技术开始广
泛应用于医药学、生物学等众多领域。诸多学者先后对裸子植物形态学、发育阶段的超微结构及生
物化学等方面进行研究。Roychowdhury（1962）综述了针叶属植物胚胎的形成；Maheshwari 和 Singh
（1967）描述了裸子植物中颈卵器的形成和发育；Konar 和 Oberoi（1969）对关于现存针叶属和紫
杉属繁殖构造的研究进行了总结概括；Chesnoy 和 Thomas（1971）研究了裸子植物配子体的发育和
受精作用。胡适宜和徐丽云（1990）关于细胞化学方法的研究为后来的细胞及组织化学提供了光镜
鉴定脂类、多糖和蛋白质的依据（徐青，2006；高玲玲，2008）。
叶籽银杏（Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.）作为银杏家族中的特异种质，对探索银杏这一孑
遗物种的起源及演化有重要的意义。自 Shirai（1891）发现叶籽银杏后，Soma（1999）最先对其叶
生胚珠的发育进行了报道。近年不同学者先后从其地理分布、形态发生、细胞生物及分子生物学等
方面进行了详细的研究和概述。李士美等（2007a，2007b）对叶生胚珠的形态发育、变异特性及个
体与系统的发育进行了详细研究与评述；李保进和邢世岩（2007）观察了叶籽银杏叶的解剖结构及
气孔特性；邢世岩等（2007）对叶籽银杏的染色体进行了分析；董雷雷等（2008）和王京梅等（2009）
从分子水平上对叶籽银杏进行了研究与分析。但关于叶籽银杏叶生胚珠生长过程的解剖结构及营养
物质的积累尚未见报道。
本研究中采用树脂包埋半薄切片技术对叶生胚珠发育的各个阶段进行系统观察，以期为该种质
的系统发育及变异机制提供解剖学及组织化学方面的依据。
1 材料与方法
试验材料取自山东省沂源县中庄叶籽银杏，树龄约为 1 300 年。从树体上随机取 6 点，每次取
叶生胚珠 6 ~ 10 个。2009 年 4 月 10 日至 8 月 28 号，每周采样 1 次，其中在传粉期（4 月 18 日至 5
月 6 日）每周采样两次。2010 年补充采样。
将样品固定在 2.5%的戊二醛溶液，于 4 ℃下保存。
半薄切片观察：2.5%的戊二醛前固定，1%的锇酸后固定，磷酸缓冲液冲洗后，再经系列酒精脱
水，JB-4 树脂渗透和包埋，树脂块在 Reichert. J. 切片机上切成厚度为 2 μm 的切片。苏丹黑、高碘
酸—希夫试剂、考马斯亮蓝 R-250（CBR）、甲苯胺蓝（TBO）染色。在 Olympus BX 51 显微照下拍
照，最后对彩色图片进行观察、分析。
2 结果与分析
2.1 发端期
叶生胚珠发端期在叶片上表现为颗粒状的“突起”，通常位于叶片的中上部（图版Ⅰ，1），在
每个叶片上着生的数量不等，一个至多个，且在近轴面与远轴面的分布几率均等。
5 期 韩晨静等：叶籽银杏叶生胚珠的发育组织化学研究 819

“突起”内主要结构为维管束、薄壁细胞和分泌腔（图版Ⅰ，2）。细胞纵向排列，细胞壁被希
夫试剂染成红色，细胞核被考马斯亮蓝染成蓝色，可以看见明显的维管束和管胞（图版Ⅰ，3）。同
时，也可以观察到分泌腔以细胞裂溶生的方式发育（图版Ⅰ，4）。
发育完成后的分泌腔较大，平均为 191.93 μm。颗粒状“突起”内基本无脂滴分布，仅在分泌
腔处有明显的黑色的脂滴（图版Ⅰ，5），“突起”中央淀粉粒较少，与叶缘结合处淀粉粒渐多。淀粉
粒少而小，且在细胞内沿细胞壁分布；靠近叶缘的 1 ~ 6 层细胞形态一致，排列致密，内无淀粉粒
（图版Ⅰ，6）。
“突起”内远轴端薄壁细胞大而排列疏松，与叶片结合处细胞小而排列紧密，横切面观察不到
淀粉粒的分布（图版Ⅰ，7）。
2.2 雌配子体发育期
叶生胚珠从发端期至雌配子体发育期约需 90 d。
叶生胚珠雌配子体的发育也经历了游离核阶段和细胞化阶段（图版Ⅰ，8）。其游离核阶段，体
积迅速增大，雌配子体为液体形态。
6 月中旬，雌配子体开始细胞化，此时，雌配子体是一些大的薄壁细胞，其内细胞核染色浓厚，
无淀粉粒、脂肪和蛋白质的分布（图版Ⅰ，9）。随后，淀粉粒渐多，但体积较小，在细胞中沿细胞
壁分布（图版Ⅰ，10）。到细胞化后期，雌配子体细胞中的淀粉粒进一步增多，且变大；在细胞壁附
近有黑色的颗粒状脂滴（图版Ⅰ，11）。
2.3 胚乳发育期
叶生胚珠雌配子体细胞化后发育至胚乳阶段，此时，整个胚珠的体积基本不变，外珠被由浅绿
色变为淡黄色，中珠被开始木质化（图版Ⅰ，12）。细胞中开始逐渐积累淀粉粒，且淀粉粒已明显变
大（图版Ⅰ，13）。
随后，细胞中蛋白质开始增多（图版Ⅰ，14）。淀粉粒和蛋白质在胚乳中分布情况为：中心细
胞中密集，靠近边缘细胞中则越稀疏，边缘细胞中仅有细胞核（图版Ⅰ，15）。后期，胚乳细胞中布
满了淀粉粒，脂滴勾勒出细胞壁的轮廓，在淀粉粒间散落着大大小小的脂滴，而在两个细胞之间，
存在有较多的脂肪（图版Ⅰ，16）。
2.4 珠被及珠被间“锥状”体发育
叶生胚珠雌配子体游离核阶段开始有外珠被和中珠被的分化。
中珠被发育初期较厚（约 40 层细胞），其质地接近于肉质。中珠被内侧，内珠被外侧中隐线上
方珠孔端有一对称的半透明“锥状”结构（图版Ⅰ，8；图版Ⅱ，A ~ D），其内为大量的薄壁细胞，
且无淀粉粒的分布。之后，薄壁细胞伸长、扁平，慢慢退化，在珠孔端部位形成一个空腔（图版Ⅰ，
12）。
外珠被，中珠被，锥状结构的细胞形态、染色程度明显不同，形成了明显的 3 个层次（图版Ⅰ，
17）。外珠被细胞较大，且有淀粉粒散落的分布在其中，细胞核染色较浅；中珠被的细胞切向强烈延
长，挤压在一起，其中无淀粉粒，但细胞核染色较深。在外珠被和中珠被间有较多的淀粉粒（图版
Ⅰ，18）。
7 月上旬，叶生胚珠出现明显的内珠被。内珠被先期质地与中珠被先期质地相似，为排列紧密
的细胞。随后，细胞退化、挤压在一起，最后内珠被变成膜质。
820 园 艺 学 报 38 卷

5 期 韩晨静等：叶籽银杏叶生胚珠的发育组织化学研究 821

图版Ⅰ说明：叶生胚珠发育过程 1. 叶生胚珠发端期“突起”；2.“突起”纵切面，显示了维管束、薄壁细胞和分泌腔；3. 维管束、管胞；
4. 分泌腔的形成和发育；5. 分泌腔及其内的脂滴；6.“突起”与叶缘结合处，显示了淀粉的分布不同；7.“突起”横切面；8. 雌配子体游
离核及细胞化阶段，显示了中珠被和内珠被间的“锥状”结构；9. 雌配子体细胞化初期；10. 雌配子体细胞化中期；11. 雌配子体细胞化
后期；12. 8 月初，中珠被木质化；13. 胚乳积累淀粉粒；14. 胚乳中的淀粉粒及蛋白质；15. 胚乳中营养物质的分布情况；16. 胚乳中淀粉
粒和脂肪；17. 外珠被、中珠被、“锥状”结构形成明显的 3 层；18. 外珠被与中珠被间大量的淀粉粒。
C：分泌腔；CG：“突起”中央；CE：胚珠中央；CS：“锥状”结构；E：胚乳；EE：胚乳边缘；FG：雌配子体；G：“突起”；II：内珠被；
J：结合处；Ld：脂滴；MI：中珠被；N：细胞核；OI：外珠被；P：蛋白质；PC：薄壁细胞；S：淀粉粒；VB：维管束。
Explanation of PlateⅠ：Development process of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. 1. Origin stage of the Ginkgo biloba var. epiphylla –
“gibbosity”；2. Longitudinal section of “gibbosity”，showing vascular bundle，parenchyma cells and cavities；3. Vascular bundle and tracheid；
4. Formation and development of cavities；5. Cavities and its lipid droplet；6. Junction of “gibbosity”and leaf，showing the different distribution
of starch grains；7. Cross section of “gibbosity”；8. Free nuclei stage and wall formation stage of female gametophyte，showing the“conoid”
structure；9. Early wall formation stage of female gametophyte；10. Mid-term wall formation stage of female gametophyte；11. Later wall formation
stage of female gametophyte；12. In early August，the meso- integument lignifying；13. Endosperm accumulating starch grains；14. Starch grains and
protein in endosperm；15. Nutrients distribution of endosperm；16. Starch grains and lipid droplet in endosperm；17. Obvious three layers：Outer
integument，meso- integument and“conoid”structure；18. Plenty of starch grains between outer integument and meso-integument.
C：Cavities；CG：Center of the“gibbosity”；CE：Centre of endosperm；CS：“Conoid”structure；E：Endosperm；EE：Edge of endosperm；
FG：Female gametophyte；G：Gibbosity；II：Inner integument；J：Junction；Ld：Lipid droplet；MI：Meso-integument；N：Nucleus；OI：
Outer integument；P：Protein；PC：Parenchyma cells；S：Starch grains；VB：Vascular bundle.


图版Ⅱ说明：正常胚珠（A、C、D）和叶生胚珠（B）的“锥状”结构 C：分泌腔；CS：“锥状”结构；FG：雌配子体；I：珠被；Mi：珠
孔；MI：中珠被；Nu：珠心；OI：外珠被；PC：贮粉室；ST：海绵组织。
Explanation of plateⅡ：“Conoid”structure of normal ovule（A，C，D）and epiphyllous ovule（B） C：Cavities；CS：“Conoid”structure；
FG：Female gametophyte；I：Integument；Mi：Micropyle；MI：Meso-integument；Nu：Nucellus；OI：Outer integument；PC：Pollen chamber；
ST：Spongy tissue.
3 讨论
3.1 叶生胚珠发端期
叶生胚珠发端期的主要构造是：维管束、薄壁细胞和分泌腔，这与叶片的构造非常相似（李保
822 园 艺 学 报 38 卷
进和邢世岩，2007）。“突起”分泌腔较大（191.93 μm），明显大于叶片分泌腔（80 ~ 120 μm）（彭方
仁 等，2003），与正常胚珠发育初期珠被的分泌腔（152.11 μm）接近。“突起”内有维管束，而正
常胚珠发育初期珠被结构中并无这一结构。较正常胚珠的发端期，“突起”薄壁细胞中的淀粉粒非常
少，但比叶片叶肉细胞中的淀粉粒多。“突起”内细胞的形态几近一致，且均为纵向排列，这与正常
胚珠发育初期珠被细胞的排列方式一致。从“突起”的横切面上可以看出其结构与叶片明显不同（图
版Ⅰ，7），“突起”内的细胞较叶肉细胞膨大，更加接近于正常胚珠发育初期珠被内的细胞。因此，
无论是从结构上，还是从营养物质的分布上，作者推测，叶生胚珠发端期（“突起”）是介于叶片和
正常胚珠之间的结构且具备将来发育成胚珠的潜力，“突起”内维管束也许为胚珠的后期养分的供应
奠定了解剖基础。
叶生胚珠发端期（“突起”）的发生率为 5% ~ 25%（李士美 等，2007a），然而将来能够发育成
叶生胚珠的平均发生率仅为 0.078%（邢世岩 等，2006）。整个树体在一年的生长过程中都有“突起”
的产生，但只有初期发育的一小部分将来能成为胚珠、种子。其余将一直保持“突起”状态。这可
能是由于“突起”内淀粉粒少，无蛋白质和脂肪，不能提供其进一步发育所需要的营养。同时，“突
起”内有诸多分泌腔，分泌腔内分泌物的合成和运输需线粒体、高尔基体和细胞质的参与（彭方仁 等，
2003），这需要消耗能量，故而更加影响了“突起”的发育。“突起”中央淀粉粒少，而靠近与叶片
结合处淀粉粒多是因为叶片制造的碳水化合物源源不断的往“突起”中输送（马丰山和李建秀，1991），
以供其发育。但是一个“突起”所需的营养只能由一个叶片供给，甚至几个“突起”共用一个叶片
的营养，这也可能是“突起”养分不足、不能发育成胚珠的原因之一。因此从发端期营养供给这方
面来看，叶籽银杏适应环境的能力明显较银杏弱，银杏比叶籽银杏更为进化。
3.2 叶生胚珠雌配子体
叶生胚珠雌配子体的发育经历了雌配子体游离核阶段和细胞化阶段，这与前人对正常银杏雌配
子体发育的研究一致（王伏雄和陈祖铿，1983；王莉 等，2007b，2009）。叶生胚珠雌配子体内淀粉
的发育基本符合发生期、体积与数量快速增长期、发育成熟期 3 个阶段（王莉 等，2007a）。游离核
时期是一些大的薄壁细胞，无淀粉粒、脂肪和蛋白质的分布，随后，淀粉粒渐多，但体积小，且在
细胞中沿细胞壁分布。细胞化后期，雌配子体细胞中的淀粉粒迅速增多，变大；之后淀粉粒发育成
熟。同时，这也与 Nakao 等（1999）和吕雪芹等（2009）所测定的银杏胚珠发育过程中碳水化合物
的变化结果相一致。Favre-Duchartre（1958）在研究银杏雌配子体营养物质的分布时指出，首先储
存的物质的是淀粉，它是最主要的储存物质。在雌配子体成熟的过程中，细胞中蛋白质的聚集越来
越多。而脂肪则是从表皮细胞向内密度锐减。叶籽银杏叶生胚珠雌配子体最先储存的营养物质也是
淀粉，发育至胚乳阶段才有蛋白质出现，脂肪的变化趋势也与银杏相似，从外向里骤减。所以从营
养物质的积累、分布这方面，叶籽银杏与银杏具有相同点。
3.3 叶生胚珠珠被发育
日本的 Tokushiro（1980）认为在胚珠发生期和幼小珠被生长期，胚珠原基顶部的表面细胞层由
大小不一的细胞组成，其内部组织中，除珠被和珠心间的隔离层之外尚有多层垂直排列的细胞层。
经观察叶生胚珠发端期（“突起”）内的细胞也有此典型特征：细胞形态一致，但大小不一，均垂直
排列。所以，该“突起”应该是叶生胚珠珠被的早期发育形态。
与王莉等（2007b）对种皮的分化与形成的划分不同，作者认为以胚珠受精为界，在这之前称
为“珠被”，之后称为“种皮”则更合适。叶生胚珠珠被的分化、中珠被的木质化及内珠被的退化均
明显较银杏晚。叶生胚珠在 5 月上旬开始有外珠被和中珠被的分化，7 月上旬，出现明显的内珠被。
5 期 韩晨静等：叶籽银杏叶生胚珠的发育组织化学研究 823

王莉等（2007a）在淀粉体充实的部位异质性中提到进入胚乳的营养物质主要来自叶片光合作用的产
物。通过外种皮细胞进入胚乳层细胞，然后依次向胚乳中部积累淀粉等营养物质。这就解释了为什
么在外珠被和中珠被间会有较多的淀粉粒。
无论是银杏还是叶籽银杏，在中珠被与内珠被之间都存在一个“锥状”的结构，但是关于这个
结构却未有人对其进行过报道。该“锥状”结构在雌配子体游离核阶段前期就已出现。起先，该“锥
状”结构较小，沿珠心近纵向分布（图版Ⅱ，A）；之后，逐渐变大（图版Ⅱ，B ~ D），这时“锥状”
结构是一些近乎圆形的非常大的薄壁细胞，其内无淀粉粒分布；后来，薄壁细胞沿“锥状”结构的
弧线方向变的狭长；最后，薄壁细胞变窄，慢慢退化，整个“锥状”结构消失。作者推测，该“锥
状”结构可能与银杏种子的后熟有关。胚珠进入胚乳发育阶段后，整个体积已不再变化。之后，中
珠被木质化，而胚乳的体积却在不断变大，慢慢填充整个内珠被和中珠被，为将来种子的萌发提供
充足的营养。这个“锥状”结构就为胚乳的后期发育提供了空间。“锥状”结构退化后，形成一层棕
褐色的膜质附在内种皮的珠孔端部位，这也解释了为什么银杏种子的珠孔端颜色为棕褐色，而合点
端颜色为蜡质白色。而且，通过解剖银杏种子发现，珠孔端部位的内种皮与中种皮较合点端部位易
分离，珠孔端部位有小缝隙存在，这应该是“锥状”结构退化后留下的空隙，可能为将来胚的萌发
提供空间，使胚萌发时免受木质化的中种皮的伤害。但作者注意到，内珠被和中珠被间“锥状”结
构正处于生命活动极强的珠孔端，此处正是贮粉室（pollen chamber）、珠心（nucellus）及颈卵器
（archegonial chamber）发生部位，因此关于“锥状”体的发育、解剖及生理功能有待于进一步研究。

References
Chesnoy L，Thomas M J. 1971. Electron microscopy studies on gametogenesis and fertilization in gymnosperms. Phytomorphology，21：50–63.
Dong Lei-lei，Xing Shi-yan，Li Ji-hong，Wang Jing-mei. 2008. Sequencing and analysis of trnS-trnG on Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. Chinese
Agricultural Science Bulletin，24 (12)：168–172. (in Chinese)
董雷雷，邢世岩，李际红，王京梅. 2008. 叶籽银杏 trnS-trnG 序列测定与分析. 中国农学通报，24 (12)：168–172.
Favre-Duchartre M. 1958. Ginkgo，an oviparous plant. Phytomorphology，8：377–390.
Gao Ling-ling. 2008. Study on anatomy，histochemistry and accumulation of saponins in Polygala tenuifolia [M. D. Dissertation]. Xi’an：Northwest
University. (in Chinese)
高玲玲. 2008. 远志的解剖学、组织化学及皂苷类化合物积累规律的研究[硕士论文]. 西安：西北大学.
Hu Shi-yi，Xu Li-yun.1990. A cytochemical technique for demonstration of lipids，polysaccharides and protein bodies in thick resin sections. Acta
Botanica Sinica，32 (11)：841–846. (in Chinese)
胡适宜，徐丽云. 1990. 显示环氧树脂厚切片中多糖、蛋白质和脂类的细胞化学方法. 植物学报，32 (11)：841–846.
Konar R N，Oberoi Y P. 1969. Recent work on reproductive structures of living conifers and Taxads. Bot Rev，35：89–116.
Li Bao-jin，Xing Shi-yan. 2007. Anatomical structure and stomatal characteristics on the leaf of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. Scientia Silvae
Sinicae，43 (10)：34–39.(in Chinese)
李保进，邢世岩. 2007. 叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性. 林业科学，43 (10)：34–39.
Li Shi-mei，Li Bao-jin，Xing Shi-yan，Wang Fang. 2007b. Morphological development of ovule-like organ on the leaf and variation characteristics
of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.（Ohatsuki）. Acta Horticulturae Sinica，34 (1)：1–6. (in Chinese)
李士美，李保进，邢世岩，王 芳. 2007b. 叶籽银杏拟胚珠的形态发育及变异特性. 园艺学报，34 (1)：1–6.
Li Shi-mei，Xing Shi-yan，Li Bao-jin，Wang Li. 2007a. Review on ontogeny and phylogeny of Ginkgo biloba var. epiphylla and its genesis
mechanism. Scientia Silvae Sinicae，43 (5)：90–98. (in Chinese)
李士美，邢世岩，李保进，王 利. 2007a. 叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评. 林业科学，43 (5)：90–98.
Lü Xue-qin，Pan Ye，Lu Yan，Wang Li. 2009. Study on the rule of nutrient accumulation during the development of endosperm in Ginkgo biloba L.
Journal of Anhui Agri Sci，37 (6)：2475–2476，2479. (in Chinese)
吕雪芹，番 烨，陆 彦，王 莉. 2009. 银杏胚乳发育过程中养分积累规律的研究. 安徽农业科学，37 (6)：2475–2476，2479.
824 园 艺 学 报 38 卷
Ma Feng-shan，Li Jian-xiu. 1991. Ginkgo biloba：The ovuliferous leaf and its phylogenetic implication. Journal of the Graduate School of the Chinese
Academy of Sciences，29 (2)：187–189. (in Chinese)
马丰山，李建秀. 1991. 银杏叶生胚珠的发现及其系统意义. 中国科学院研究生院学报，29 (2)：187–189.
Maheshwari P，Singh H. 1967. The female gametophyte of gymnosperms. Boil Rev，42：88–130.
Nakao Y，Shiozaki S，Ogata T，Kawase K，Horiuchi S. 1999. Changes in carbohydrate and water content with ovule growth of Ginkgo biloba L.
Journal of Horticultural Science and Biotechnology，74 (1)：60–63.
Peng Fang-ren，Guo Juan，Huang Jin-sheng，Zhou Jian. 2003. The ultrastructure of secretory cavities of Ginkgo biloba and its relation to the secretory
products. Scientia Silvae Sinicae，39 (5)：18–26. (in Chinese)
彭方仁，郭 娟，黄金生，周 坚. 2003. 银杏分泌腔的超微结构特征及与分泌物积累的关系. 林业科学，39 (5)：18–26.
Roychowdhury C. 1962. The embryogeny of conifers. Phytomorphology，12：313–338.
Shirai M. 1891. Abnormal Ginkgo tree. Bot Mag Tokyo，5 (56)：341–342. (in Japanese)
Soma S. 1999. Development of the female gametophyte in the ovules on the leaf blade of Ginkgo biloba. Ann Rep Fac Educ Bunkyo Univ，33：112–
117.
Tokushiro Takaso.1980. A developmental study of the integument in gymnosperms (1) Ginkgo biloba L. J Jap Bot，55 (1)：14–32.
Wang Fu-xiong，Chen Zu-keng. 1983. A contribution to the embryology of ginkgo with a discussion on the affinity of the ginkgoales. Acta Botanica
Sinica，25 (3)：199–211. (in Chinese)
王伏雄，陈祖铿. 1983. 银杏胚胎发育的研究——兼论银杏目的亲缘关系. 植物学报，25 (3)：199–211.
Wang Jing-mei，Li Ji-hong，Xing Shi-yan，Yao Lin-mei，Wang Yi-gang. 2009.Cloning and sequence analysis of GbMADS5 gene from Ginkgo biloba
var. epiphylla Mak. Molecular Plant Breeding，7 (5)：1015–1020. (in Chinese)
王京梅，李际红，邢世岩，姚林梅，王邑刚. 2009. 叶籽银杏 GbMADS5 基因的克隆与序列分析. 分子植物育种，7 (5)：1015–1020.
Wang Li，Jin Biao，Lin Ming-ming，Lu Yan，Teng Nian-jun，Chen Peng. 2009. Studies of the development of female reproductive organs in Ginkgo
biloba. Chinese Bulletin of Botany，44 (6)：673–681. (in Chinese)
王 莉，金 飚，林明明，陆 彦，滕年军，陈 鹏. 2009. 银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察. 植物学报，44 (6)：673–681.
Wang Li，Pan Ye，Wang Yong-ping，Wang Qiong，Xu Xiao-yong，Chen Peng. 2007a. Observation on amyloplast in endosperm during development
of seeds in Ginkgo biloba. Journal of Fruit Science，24 (5)：692–695. (in Chinese)
王 莉，潘 烨，王永平，汪 琼，徐小勇，陈 鹏. 2007a. 银杏种实生长发育过程中胚乳淀粉体发育观察. 果树学报，24 (5)：
692–695.
Wang Li，Wang Yong-ping，Wang Qiong，Pan Ye，Jin Biao，Xu Xiao-yong，Chen Peng. 2007b. Anatomical study of development of ovule in Ginkgo
biloba L. Acta Bot Boreal-Occident Sin，27 (7)：1349–1356. (in Chinese)
王 莉，王永平，汪 琼，番 烨，金 飚，徐小勇，陈 鹏. 2007b. 银杏胚珠发育进程的解剖学研究. 西北植物学报，27 (7)：1349–
1356.
Xing Shi-yan，Gao Jin-hong，Jiang Yue-zhong，Li Shi-mei，Wang Li，Li Bao-jin. 2007. Karyotype evolution trend in Ginkgo biloba special
germplasms. Scientia Silvae Sinicae，43 (1)：21–27. (in Chinese)
邢世岩，高进红，姜岳忠，李士美，王 利，李保进. 2007. 银杏特异种质核型进化趋势. 林业科学，43 (1)：21–27.
Xing Shi-yan，Xu Lian-ke，Li Bao-jin，Li Shi-mei，Sun Bao-yu，Wang Fang，Duan Hui-yun. 2006. The first discovery of epiphyllous ovule from
clone progeny of Ginkgo biloba var. epiphylla in China with comments on its genetic stability. Shandong Forestry Science and Technology，
(166)：1–4. (in Chinese)
邢世岩，徐连科，李保进，李士美，孙宝玉，王 芳，段会云. 2006. 中国首次发现叶籽银杏子代无性系叶生胚珠表达. 山东林业科技，
(166)：1–4.
Xu Qing. 2006. The ultrastructural and histochemical study of anther development in Lyceum barbarurn L.[M. D. Dissertation]. Xiamen：Xiamen
University. (in Chinese)
徐 青. 2006. 宁夏枸杞花药发育的超微结构及组织化学研究[硕士论文]. 厦门：厦门大学.