全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（3）：345–354
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–08–25；修回日期：2010–02–02
基金项目：国家自然科学基金项目（30671707；30872040）
﹡ E-mail：xingsy@sdau.edu.cn
叶籽银杏胚乳淀粉特性及其系统学意义
邢世岩*，李士美，韩晨静，张 芳，唐海霞
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：旋光法和凯氏定氮法测定表明，叶籽银杏正常种子和叶生种子胚乳淀粉含量分别为 63.22%
和 61.91%；蛋白质含量分别为 11.35%和 13.36%。SEM 观察结果表明，叶籽银杏淀粉粒形状大多为球形
和椭圆形，有 A、B、C（大、中、小）3 种类型。正常种子和叶生种子均含有 A 和 B 型淀粉粒，C 型淀
粉粒仅在叶生种子中发现。正常种子 A 型淀粉粒大小为 14.28 μm × 11.96 μm，长轴/短轴比为 1.24；叶生
种子分别为 13.63 μm × 10.55 μm 和 1.30。正常种子 B 型淀粉粒大小为 8.29 μm × 7.28 μm；叶生种子为 8.90
μm × 7.68 μm。叶生种子 C 型淀粉粒大小为 2.07 μm × 1.84 μm。与正常种子相比，叶生种子淀粉粒特点是
大小不一，B 型和 C 型淀粉粒明显可见以“出芽”方式从大淀粉粒上长出，淀粉粒间空隙大，基质蛋白
丰富，淀粉粒上有凹陷区。淀粉粒类型、大小、形态和含量在不同单株间存在较大差异，不同单株的基
质蛋白质存在较大差异,尤其在正常种子和叶生种子间淀粉粒和蛋白质相互连接方式及在淀粉粒上的分布
差异明显。叶生种子淀粉含量低及形态多样性与其胚乳发育滞后、种粒小有关。对叶籽银杏淀粉粒的系
统学意义进行了探讨。
关键词：叶籽银杏；叶生种子；淀粉粒；胚乳淀粉含量；SEM 观测；系统学评价
中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）03-0345-10

Comparison on Starch Characters in Endosperm of Ginkgo biloba var.
epiphylla Mak. and Its Systematic Significance
XING Shi-yan*，LI Shi-mei，HAN Chen-jing，ZHANG Fang，and TANG Hai-xia
(College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China)
Abstract：The endosperm of normal seed and epiphyllous seeds were determined by Polarimetry and
Kjeldahl nitrogen method. The result showed that the starch contents were 63.22% and 61.91%，and the
protein contents were 11.35% and 13.36%，respectively. Observation by scanning electron microscopy
（SEM）showed that most starch grain were spherical and elliptical，which can be divided into three types:
A（large grain），B（medium grain），C（small grain）. Type A and type B were contained in both normal
seed and epiphyllous seeds，while type C was only observed in epiphyllous seeds. The size and the ratio of
long axis to short axis of A starch grain in nomal seeds were 14.28 μm × 11.96 μm and 1.24，which in
epiphyllous seeds were 13.63 μm × 10.55 μm and 1.30，respectively. The size of B starch grain in normal
seed and epiphyllous seeds were 8.29 μm × 7.28 μm and 8.90 μm × 7.68 μm，respectively. The size of C
starch grain was 2.07 μm × 1.84 μm. Compared with normal seed，the starch grain in epiphyllous seeds has the

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following properties: different in size, type B and type C starch grain were obvious, the starch grains
producted by “gemmation” from large grain, interspaces among starch grain were large, stromatin were
abundant, and there were concave field in starch grain. There were significant differnces in starch grain
types, size, shape and content as well as the stromatin among different individual, especially in the
connection mode of starch grain and proteins in normal seeds and epiphyllous seeds and in the stromatin
distribution on the starch grain. The low content of starch and various shape of epiphyllous seeds was
related to delay development in endosperm and small seed size. The systematic significance of the starch
grain in Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. was discussed in this paper.
Key words：Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.；epiphyllous seeds；starch grain；starch content in
endosperm；SEM observation；systematics evaluation

1913 年, Reichert(1913)对来自世界各地 300 多种经济植物的淀粉粒进行了区分和描述。蔡联炳
（2000）发现，胚乳细胞在鹅观草属（Roegneria）各个类群间的发育是不同步的，胚乳细胞的大小、
形状、数量以及反映丰厚程度的长宽比不仅具有类群鉴定的价值，而且可以作为推证类群演化关系
的旁证。Bechtel 等（1990）将小麦淀粉粒分为大、中、小 3 种类型。Favre-Duchartre（1958）最早
对银杏雌配子体储存淀粉的组织化学和细胞化学特性进行了研究，并认为雌配子体首先储存的是淀
粉，它是最重要的储存物质。银杏种子大淀粉粒直径为 15.66 ~ 18.51 μm，小淀粉粒的直径为 3.57 ~
6.82 μm（王莉 等，2007）。
叶籽银杏作为银杏家族中的特异种质，对研究银杏的起源和演化有重要意义。叶籽银杏叶生种
子发生率仅为 5% ~ 25%，成熟的种子非常稀少，由于树体高大采种十分困难。近几年来作者先后对
叶籽银杏形态学、细胞学及分子生物学等方面进行了研究（李士美 等，2007a,2007b；邢世岩 等，
2007；董雷雷 等，2008）。但关于叶籽银杏种子胚乳淀粉特性未见报道。本研究中采用树体采种和
地面收集等方法对山东省泰安、沂源和济南境内作者发现的 6 株叶籽银杏的正常种子和叶生种子胚
乳淀粉和蛋白质进行定量和定性分析，并对其系统学意义进行了探讨，以期为该种质的变异机制提
供理论依据。
6B1 材料与方法
2006 年 9 月 27 日—10 月 1 日，采集 6 株叶籽银杏自然成熟的正常种子和叶生种子，分别标记
（表 1）。

表 1 材料来源及特征
Table 1 Source and characteristics of material
编号
No.
来源
Location
树高/m
Height
胸径/cm
DBH
冠幅/m
Crown size
树龄/a
Tree age
YZ 沂源县织女洞林场 Yiyuan Zhinü dong State-owned Forest Farm 25.0 102.2 20.5 × 16.3 800
BY 沂源县燕崖乡白峪村 Baiyu Village, Yanya Town, Yiyuan County 21.5 164.0 31.0 × 28.0 800
ZZ 沂源县仲庄镇仲庄村 Zhongzhuang Village, Zhongzhuang Town, Yiyuan County 15.0 114.0 20.0 × 22.0 700
YF 沂源县仲庄镇仲庄村油坊 Youfang Village, Zhongzhuang Town, Yiyuan County 21.5 215.0 16.5 × 12.5 1 300
TA 泰安肥城牛山资圣院 Zishengyuan, Niushang, Feicheng County, Tai’an 20.0 100.0 18.0 × 15.0 1 000
JN 济南淌豆寺 Tangdou Temple, Jinan 20.0 160.0 20.0 × 24.0 1 400

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选发育正常的胚乳，用双面刀片徒手横切，切块厚度 2 mm 左右。选种仁中部切块 3 ~ 5 块于小
瓶中，按常规系列乙醇脱水，临界点干燥。
样品用导电胶粘到样品托上 IB-5 离子溅射仪中镀金（铂），日立 HITACHI S-570 扫描电镜观察，
工作电压 15 kV，工作距离 15 mm。对选好的视野进行照相。每个样品选择 3 个视野。
2 结果与分析
2.1 叶籽银杏胚乳淀粉和蛋白质含量分析
用旋光法测定结果表明（图 1），叶籽银杏正常种子胚乳淀粉含量平均为 63.22%，叶生种子为
61.91%，变异系数分别为 0.70%和 0.92%，叶生种子胚乳淀粉含量比正常种子低 20.69%。正常种子
油坊（YF）含量最高，达 65.41%，仲庄（ZZ）最低，为 59.5%；叶生种子白峪（BY）最高，达 64.24%，
仲庄最低（ZZ），为 59.07%。
对同一株树而言，正常种子淀粉含量与叶生种子之间并无相关性，但白峪（BY）和济南淌豆寺
（JN）两株叶籽银杏的叶生种子淀粉含量高于正常种子，其它均低于正常种子，这也许与叶籽银杏
种实发育不充分有关。
用凯氏定氮法测定结果表明（图 1），6 个叶籽银杏单株胚乳正常种子蛋白质含量平均为 11.35%
（CV 为 5.19%），叶生种子平均为 13.36%（CV 为 2.17%），叶生种子的蛋白质含量较正常种子高
18.73%。
正常种子 ZZ 蛋白质含量最高，达 12.57%，最低为 YF，为 10.02%；叶生种子 YZ 最高，达 15.03%，
YF 和 BY 最低，为 12.63%。叶籽银杏叶生种子与正常种子淀粉和蛋白质含量不同，也许与不同内
含物的代谢途径有关。

图 1 叶籽银杏胚乳淀粉和蛋白质含量分析
Fig. 1 Analysis on contents of starch and protein in endosperm cell of
Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.
2.2 叶籽银杏胚乳淀粉粒形态扫描电镜比较研究
研究发现叶籽银杏胚乳含有 3 种淀粉粒：A 型（大粒）淀粉粒长轴直径＞10 μm，B 型（中粒）
5 μm＜长轴直径＜10 μm ，C 型（小粒）长轴直径＜5 μm（图 2，表 2）。
（1）白峪（BY）：正常种子有 A 型和 B 型淀粉粒。A 型淀粉粒呈近球形，淀粉粒较大，平均
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为 14.12 μm × 11.57 μm，且排列紧密。在 A 型淀粉粒间稀有 B 型淀粉粒分布（图 2，a；表 2），淀
粉粒表面粘连着丰富的基质蛋白质（stromatin），但是淀粉粒间的基质蛋白较少（与白峪叶籽相比较）。
两个淀粉粒相连的地方存在明显凹坑（图 2，a，箭头所示）。叶生种子有 A 型和 B 型淀粉粒，A 型
淀粉粒椭圆形，较大，平均为 13.46 μm × 8.73 μm，排列紧密，表面粘连少量基质蛋白质，体面光滑，
但淀粉粒间的基质蛋白较白峪正常种子丰富，这与蛋白质的测定结果（图 1）吻合，淀粉粒被基质
蛋白质膜系统连接在一起，呈念珠状（moniliform）。两个淀粉粒接触处也存在着凹陷，在 A 型淀粉
粒间稀有 B 型淀粉粒分布（图 2，b；表 2）。
（2）淌豆寺（JN）：正常种子淀粉粒为 A 型和 B 型，淀粉粒大小平均为 16.94 μm × 12.81 μm，
排列紧密。蛋白质的分布不均匀，有些淀粉粒的表面分布有丰富的蛋白质，有些则较少及至没有（图
2，c）。叶生种子淀粉粒近球形，排列疏松，之间有空隙，淀粉粒表面和淀粉粒间均有较多的蛋白质
粘连，基质蛋白呈片状或块状，膜系统连接的蛋白体呈念珠状（图 2，d）。
（3）牛山（TA）：正常种子明显有 A、B 两种淀粉粒，A 型淀粉粒圆球形或椭圆形。圆球形的
B 型淀粉粒平均为 6.51 μm × 7.38 μm。淀粉表面有稀疏的圆形蛋白质分布，淀粉粒间的蛋白质连接
丝较细（图 2，e）。叶生种子淀粉粒呈球形，A 型淀粉粒平均为 10.80 μm × 13.47 μm，之间有空隙，
排列不紧密。淀粉表面附有蛋白质丝或带，并呈不规则分布，A 型淀粉粒间有 B 型淀粉粒分布（图
2，f；表 2）。
（4）沂源叶籽银杏（YZ）：正常种子 A 型淀粉粒球形，大小平均为 12.08 μm × 15.13 μm，
表面存在 1 ~ 2 个凹坑。淀粉粒表面蛋白质较少，淀粉粒间通过蛋白质丝连接，但连接丝不丰富
（图 2，g）。叶生种子明显有 A、B、C 3 种淀粉粒，形态不规则，A 型淀粉粒呈椭圆形，大小平
均为 11.35 μm × 14.23 μm，B 型淀粉粒呈近球形，大小平均为 8.94 μm × 10.55 μm，C 型淀粉粒大
小为 2.53 μm × 2.26 μm，最小的为 2.12 μm × 1.91 μm。淀粉粒排列较松散，空隙间存在着丰富的
基质蛋白质，许多淀粉粒被基质蛋白质系统连接在一起，呈念珠状，淀粉粒上基质蛋白质较少。
可见小淀粉粒以“出芽”（gemmation）方式从大淀粉粒上长出。大小淀粉粒上均有凹坑（图 2，h；
表 2）。
（5）油坊（YF）：正常种子 A 型淀粉粒球形或多边形，大小平均为 10.64 μm × 12.95 μm。表面
粘连有蛋白质，淀粉粒间也有蛋白质连接，但较少。淀粉粒排列松散，A 型淀粉粒间偶有 B 型淀粉
粒，淀粉粒上均有凹坑。有些淀粉粒在垂直于淀粉粒长轴的末端表现为断面（fracture）形态（图 2，
i）。叶生种子 A 型淀粉粒球形或扁桃形，平均为 12.61 μm × 14.99 μm，淀粉粒之间有空隙。表面粘
连有蛋白质，淀粉粒间也有蛋白质连接，但较少。淀粉粒排列紧密，A 型淀粉粒间偶有 B 型淀粉粒，
淀粉粒上均有凹坑（图 2，j）。
（6）仲庄（ZZ）：正常种子 A 型淀粉粒球形，大小平均为 12.97 μm × 14.96 μm，稀有 B 型淀
粉粒。表面覆有较多的蛋白质，几乎把整个淀粉粒的表面全部覆盖，淀粉粒被包埋在基质蛋白质中
间，且淀粉粒间的蛋白质连丝呈带状，较丰富（图 2，k）。叶生种子明显有 A、B、C 3 种淀粉粒，
且均为球形。A 型淀粉粒大小平均为 9.40 μm × 12.09 μm，B 型淀粉粒大小为 8.64 μm × 7.11 μm，C
型淀粉粒大小为 1.64 μm × 1.42 μm，最小的淀粉粒为 1.16 μm × 1.11 μm。淀粉粒之间有空隙。可见
小淀粉粒以“出芽”方式从大淀粉粒上长出。淀粉粒表面和淀粉粒间均覆有较多的基质蛋白质，淀
粉粒被包埋在基质蛋白质中间，淀粉粒排列紧密，许多淀粉粒被基质蛋白质系统连接在一起，呈念
珠状（图 2，l）。





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图 2 叶籽银杏种子胚乳淀粉粒的 SEM 图像
a. 沂源白峪正常种子；b. 沂源白峪叶生种子；c. 济南淌豆寺正常种子；d. 济南淌豆寺叶生种子；e. 泰安牛山正常种子；f. 泰安牛山
叶生种子；g. 沂源叶籽银杏正常种子；h. 沂源叶籽银杏叶生种子（细箭头显示“出芽”的 C 型淀粉粒）；i. 沂源油坊正常种子；j. 沂源
油坊叶生种子；k. 沂源仲庄正常种子；l. 沂源仲庄叶生种子（细箭头显示“出芽”的 C 型淀粉粒）。A. 大型淀粉粒；B. 中型淀粉粒；Str.
基质蛋白；F. 断面。箭头指向淀粉粒上的凹坑。
Fig. 2 SEM images on the starch grains from endosperm of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.
a. Normal seed starch grains on Baiyu Village, Yiyuan County; b. Epiphyllous seed starch grains on Baiyu Village, Yiyuan County; c. Normal seed
starch grains on Tangdou Temple, Jinan; d. Epiphyllous seed starch grains on Tangdou Temple, Jinan; e. Normal seed starch grains on Zishengyuan,
Niushan, Tai’an; f. Epiphyllous seed starch grains on Zishengyuan, Niushan,Tai’an; g. Normal seed starch grains on Yiyuan Zhinǚdong State-owned
Forest Farm; h. Epiphyllous seed starch grains on Yiyuan Zhinǚdong State-owned Forest Farm(thin-arrow point to the C-type starch grains producted
by “gemmation”from large grain); i. Normal seed starch grains on Youfang Village, Yiyuan County; j. Epiphyllous seed starch grains on Youfang
Village, Yiyuan County; k. Normal seed starch grains on Zhongzhuang Village, Yiyuan County; l. Epiphyllous seed starch grains on Zhongzhuang
Village, Yiyuan County(thin-arrow point to the C-type starch grains producted by “gemmation”from large grain).
A. Large type starch grain；B. Medium type starch grain；Str. Stromatin；F. Fracture. Arrow point to pit on starch grain.

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表 2 叶籽银杏胚乳淀粉粒特性比较
Table 2 Comparison of characteristics of endosperm cell among different plants of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.
长轴 Long axis（L） 短轴 Short axis（S） L/S 单株
Single
tree
淀粉粒
类型
Type of
starch rain
范围/μm
Max–Min
平均/μm
Mean
变异系数
/% CV
范围/μm
Max–Min
平均/μm
Mean
变异系数
/% CV
范围/μm
Max–Min
平均/μm
Mean
变异系数
/% CV
BY-N A 16.34 ~ 11.19 14.12B 16.57 13.47 ~ 10.32 11.57AB 11.58 1.36 ~ 1.01 1.19AB 11.50
B 5.60 ~ 9.50 7.72C 12.50 5.35 ~ 8.56 7.27BC 9.56 1.04 ~ 1.10 1.06B 10.20
BY-E A 15.02 ~ 11.83 13.46AB 9.43 9.68 ~ 7.02 8.73C 11.68 1.68 ~ 1.14 1.48A 12.36
B 5.56 ~ 9.56 8.80B 5.63 5.23 ~ 8.05 7.70B 12.50 1.08 ~ 1.24 1.14B 12.36
JN-N A 21.26 ~ 11.54 16.94A 20.54 15.34 ~ 9.46 12.81A 16.71 1.53 ~ 1.12 1.33A 4.59
JN-E A 15.11 ~ 10.13 13.18AB 16.24 12.34 ~ 8.37 10.16BC 12.50 1.52 ~ 1.09 1.30AB 5.03
TA-N A 16.23 ~ 13.53 14.83AB 5.81 13.74 ~ 10.31 11.71AB 10.76 1.36 ~ 1.10 1.26AB 5.94
B 5.33 ~ 9.41 7.38C 23.30 5.09 ~ 8.82 6.51C 25.59 1.04 ~ 1.31 1.13AB 10.54
TA-E A 17.02 ~ 10.25 13.47AB 17.37 13.35 ~ 7.97 10.80AB 15.37 1.54 ~ 1.03 1.25B 1.57
B 5.68 ~ 9.85 9.60A 12.30 5.23 ~ 8.56 7.55B 8.56 1.05 ~ 1.35 1.27A 3.20
YZ-N A 19.10 ~ 11.99 15.13AB 11.96 13.65 ~ 9.93 12.08AB 11.72 1.67 ~ 1.09 1.25AB 2.18
YZ-E A 15.23 ~ 13.78 14.23AB 4.00 12.96 ~ 8.67 11.35AB 17.71 1.62 ~ 1.08 1.28AB 16.07
B 7.07 ~ 9.43 8.82B 14.23 5.99 ~ 8.78 7.85B 15.20 1.07 ~ 1.18 1.12BC 4.25
C 2.12 ~ 2.96 2.53A 13.10 1.91 ~ 2.61 2.26A 14.60 1.11 ~ 1.13 1.12BC 4.88
YF-N A 15.06 ~ 10.31 12.95B 11.97 13.03 ~ 8.95 10.64B 12.39 1.52 ~ 1.01 1.22AB 4.20
B 5.66 ~ 9.88 9.78A 12.00 5.23 ~ 8.68 8.05A 8.60 1.01 ~ 1.45 1.21A 4.22
YF-E A 17.67 ~ 10.78 14.99A 14.81 16.90 ~ 9.80 12.61A 17.92 1.53 ~ 1.04 1.19B 2.25
B 5.69 ~ 9.25 8.62B 10.20 5.20 ~ 9.20 8.21A 13.20 1.00 ~ 1.09 1.05C 2.36
ZZ-N A 18.68 ~ 12.40 14.96AB 10.83 14.24 ~ 10.64 12.97A 7.51 1.31 ~ 1.07 1.16B 2.50
ZZ-E A 16.41 ~ 10.81 12.46B 14.36 11.88 ~ 7.09 9.67BC 14.78 1.56 ~ 1.07 1.28AB 10.62
B 7.60 ~ 9.67 8.64B 16.88 6.12 ~ 8.10 7.11BC 19.68 1.08 ~ 1.45 1.22AB 5.80
C 1.16 ~ 2.37 1.62B 25.31 1.11 ~ 2.09 1.42B 24.82 1.04 ~ 1.15 1.14B 10.55
注：BY-N、BY-E 分别表示白峪叶籽银杏——正常种子和叶生种子；A、B、C 表示 SSR 检验（α = 0.01）差异显著性。
Note: BY-N, BY-E represent nomal seed and epiphyllous seed from Baiyu Ginkgo biloba var. epiphylla. A，B，C represent difference
significance of SSR test（α = 0.01）.
淀粉粒长轴、短轴及轴比（L/S）分析（表 2）表明，对于正常种子而言，淀粉粒长轴平均为
16.94 ~ 12.95 μm（CV 为 8.85%），短轴平均为 12.97 ~ 10.64 μm（CV 为 7.2%）。淀粉粒轴比（L/S）
平均为 1.33 ~ 1.16（CV 为 4.82%）。对于叶生种子而言，淀粉粒长轴平均为 14.99 ~ 12.49 μm（CV
为 6.42%），短轴平均为 12.61 ~ 8.73 μm（CV 为 12.84%），轴比（L/S）平均为 1.48 ~ 1.19（CV 为
7.54%）。正常种子和叶生种子淀粉粒性状指标方差分析结果与其形态观察一致。
就大型（A）淀粉粒而言，叶籽银杏正常种子淀粉粒较叶生种子的大。作者曾在叶籽银杏种实
形态发育研究中发现，叶生种子较正常种子发育期滞后 15 d，种子质量仅为正常种子的 1/2 ~ 1/4（李
士美 等，2007b）。叶生种子体积和质量小，淀粉粒发育不充分也许是原因之一。
3 讨论
3.1 淀粉和蛋白质含量
邢世岩等（1993）证明，成熟的‘圆铃 2 号’银杏胚乳淀粉占碳水化合物的 96.51%，淀粉含量
3 期 邢世岩等：叶籽银杏胚乳淀粉特性及其系统学意义 351

为 45.29%，蛋白质为 6.82%，脂肪为 3.81%。林睦就和张云跃（2002）测定结果为淀粉含量 63.48%，
蛋白质为 11.19%，脂肪为 8.57%。银杏良种桂 G86-1 种实成熟时，种仁淀粉含量达 44.858%，粗蛋
白 4.8%、粗脂肪 8.5%（傅秀红 等，2000）。不同的结论与测定样品的产地、年份、分析方法、统
计方法有关外，不同基因型间差异也可能是重要的原因。银杏作为淀粉型种子，淀粉的含量对种子
的发育及品质影响较大。本研究用旋光法和凯氏定氮法测定表明，与正常种子相比，叶生种子淀粉
含量低而蛋白质含量高，这也许与其二者的起源不同有关（李士美 等，2007a，2007b），扫描电镜
的淀粉粒和蛋白观察结果与含量测定是一致的。
3.2 淀粉粒的形态及相互关系
近几年，有的研究者在利用扫描电镜观察胚乳的亚显微结构时，对淀粉粒的描述出现有单粒淀
粉（粒）和单粒淀粉体等不同说法（周竹青 等，2001），事实上淀粉体是植物贮藏组织中的一种细
胞器,而淀粉粒是一种后含物（韦存虚 等，2008）。本研究中采用“淀粉粒”进行表述。不同的植物
淀粉粒在形态、类型、大小等方面各有特征。因此可以根据淀粉粒的形态特征作为鉴定植物种类的
依据之一。本研究表明叶籽银杏仅有单粒淀粉，这与敖自华等（1999）研究是一致的。Favre-Duchartre
（1958）证明，银杏原叶体细胞中淀粉体（amyloplasts）的形成早在 6 月底。在表皮细胞中淀粉粒
为 4 ~ 5 μm，原叶体内部的细胞淀粉粒可达 15 ~ 20 μm。它们很相似，外形不规则，有一个不定形
状的中央种脐。SEM 观察结果表明，叶子银杏淀粉粒形状大多为球形、椭圆形，稀有多边形。叶籽
银杏胚乳含有 3 种淀粉粒：A 型（大粒）、B 型（中粒）、C 型（小粒）淀粉粒。正常种子和叶生种
子均含有 A 和 B 型淀粉粒，C 型淀粉粒仅在沂源叶籽银杏（YZ）、仲庄（ZZ）两株叶生种子中发现。
正常种子和叶生种子 A 型淀粉粒占总淀粉粒的 85% ~ 90%以上，不同单株淀粉粒的种类不同。C 型
淀粉粒常以“出芽”方式从大淀粉粒上长出。不同单株的基质蛋白质存在较大差异，尤其在淀粉粒
和蛋白质相互连接方式及在淀粉粒上的分布差异明显。淀粉粒的大小是由遗传因素决定的，它与淀
粉的生物合成机理有关，淀粉粒的性质及其成分的性质与淀粉粒的大小也有关系。周竹青等（2001）
认为，小麦 3 种类型淀粉粒通过胚乳细胞里的网状膜系统连接在一起。可见小淀粉粒从大淀粉粒上
长出。正在生长的Ⅲ型淀粉粒附着于Ⅰ型淀粉粒上。说明 3 类淀粉粒之间存在着密切的有机联系。
Tetley 等（1998）和 Smith 等（1995）认为，小淀粉粒可由大淀粉粒以缢缩、“出芽”等多种方式发
育而来。韦存虚等（2008）在小麦胚乳中有些淀粉粒在垂直于淀粉粒长轴的末端表现为断面形态。
我们在油坊（YF）正常种子中也发现有类似情况。
不同植物淀粉粒大小差别很大，百合淀粉粒长轴平均粒径为 35 μm，籼稻 6 ~ 8 μm、玉米 15 ~ 17
μm、木薯 20 μm、小麦 25 μm、马铃薯 37 μm（吉宏武和丁霄霖，2006）。竹类颖果淀粉粒为长圆形
或卵形，直径在 30 μm 以上为大型，在 20 ~ 30 μm 为中型，小于 20 μm 为小型淀粉粒（温太辉和何
晓玲，1989）。板栗淀粉粒大小为 15 μm（李志西 等，2000）；银杏淀粉粒为 15.5 μm（敖自华 等，
1999）。作者认为叶籽银杏正常种子 A 型淀粉粒大小为 14.28 μm × 11.96 μm，叶生种子为 13.63 μm ×
10.55 μm；正常种子 B 型淀粉粒大小为 8.29 μm × 7.28 μm；叶生种子为 8.90 μm × 7.68 μm。叶生种
子 C 型淀粉粒大小为 2.07 μm × 1.84 μm。叶籽银杏 A 型（大粒）淀粉粒与玉米、板栗相当。
3.3 叶籽银杏淀粉粒的系统学意义
关于裸子植物淀粉粒研究很少，在某些针叶树木材中的轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞内含有淀
粉粒。在杉科、柏科木材中较为普遍，在松科的银杉属、铁杉属、油杉属，苏铁科的苏铁属（Cycas）
也较为普遍。孔冬梅等（2001）对油松花粉形成、发育以及萌发过程中淀粉粒的动态分布作了详细
观察。苏铁(Cycas revoluta 和 C. pectinata)的叶、花及富含淀粉的茎干和种子都有药用和食用价值。
有研究证明,植物某一器官的淀粉粒形态不随发育阶段而变化，但量的多少与发育时期有关，淀
352 园 艺 学 报 37 卷
粉粒形态是较为稳定的显微观察指标之一（陈俊华，1991）。杨晓燕等（2005）研究证明，利用粟、
黍和狗尾草的淀粉粒形态特征,可以有效地对考古遗存中的几种禾本科植物遗迹进行区分。竹类
（Bamboo）果实淀粉均为复粒结构，果实大小、淀粉大小及淀粉小粒相互间具有联系。竹类果实与
淀粉形态是竹类植物长期演化的结果，反映了系统特性，对研究竹类各个成员的系统位置有重要意
义（温太辉和何晓玲，1989）。目前，淀粉粒形态已广泛用于中药及粉末状中成药的鉴定，其植物分
类学及系统学意义在姜目芭蕉群（廖景平 等，2004）、竹类（温太辉和何晓玲，1989）、薯蓣属（杭
悦宇 等，2006）的研究中也得到验证。需要说明的是,淀粉粒是一种同化产物,其特征本身并无原始
和进化之分，因此，淀粉粒特征仅能作为植物演化趋势研究的辅助证据。Stopes 和 Fujii（1906）
观察到在苏铁的中央细胞完成生长前，淀粉和蛋白物质淀积在原叶体上（prothalli）。在大苏铁属
（Encephalartos）、大泽米属（Macrozamia）、波温苏铁属（Bowenia）的不育的原叶体中也存在类似
现象。相反，在松属或所有的针叶树中，一般这种养分的积累（不包括可溶性糖），只在胚胎开始发
育时才有（Favre-Duchartre，1958）。银杏的成熟胚乳是由大孢子囊发育成胚珠，胚珠内的珠心分化
出大孢子母细胞，减数分裂后形成四分体、大孢子，并由大孢子发育成雌配子体，进而形成单倍体
胚乳，这与被子植物经双受精作用形成的三倍体胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。叶籽银杏
的发生机制尚不明了，有返祖学说、衰老学说、环境诱变学说及嵌合体学说等（李士美 等，2007a），
叶生种子形态学上最大的特点是：种子大小及质量是正常种子的 1/2 ~ 1/4 不等，发育滞后，叶缘着
生，形态多样等（李士美 等，2007b）。本研究证明，与正常种子相比，叶生种子 A 型淀粉粒长轴
小 4.55%，短轴小 11.78%；淀粉粒大小差别很大，B 型淀粉粒作为一种过渡类型，其发育程度与养
分水平有关。可以推断，当 A 类淀粉粒生成 C 类淀粉粒时，如果叶生种子能得到充足的养分，则 C
类淀粉粒可不断生长，转化为 B 类淀粉粒；否则如果 B 类淀粉粒得到的养分少，则 C 类淀粉粒保持
原状，或很少一部分转化成 B 类淀粉粒（周竹青 等，2001）。成熟的叶生种子质量小、发育不良也
许与其具有较多的 B 型和 C 型淀粉粒有关。叶生种子淀粉粒小，淀粉粒排列疏松空隙大，基质蛋白
丰富，这也许是叶籽银杏长期系统发育的结果。

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“中国园艺学会 2010 年年会”征文通知
2010 年 2 月 4 日中国园艺学会第十一届一次常务理事扩大会议决定 2010 年年会于 9 月在沈阳召开，现征集研
究论文摘要，经审查合格者将收入《园艺学报》2010 年增刊，于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要（不影响相关论文今后在《园艺学报》全文发表，
恕不接收综述摘要和品种介绍文章）。
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编 100081），并发送电子文件至：ivfyyxb@mail.caas.net.cn，同时请交纳发表费 300 元（汇款地址：北京中关村
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目的与意义（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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材料与方法（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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结果与分析（宋体，5 号字）□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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2010 年 2 月 24 日