全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1561 - 1567
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 07 - 28; 修回日期 : 2009 - 09 - 21
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671707, 30872040)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xingsy@ sdau1edu1cn)
叶籽银杏正常种子与叶生种子中种皮及内种皮超微
结构观察
孙　霞 , 李士美 , 邢世岩 3 , 韩晨静 , 张　芳 , 唐海霞
(山东农业大学林学院 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以来自山东沂源、泰安、济南的 6株叶籽银杏的正常种子和叶生种子为试材 , 通过扫描电镜
对两种类型种子的中种皮和内种皮进行了超微结构比较研究。研究发现 , 正常种子的中种皮均是由管胞构
成 , 管胞壁上具有明显的穿孔 , 为具缘纹孔。而叶生种子的管胞类型则存在差异 , 织女洞、仲庄、济南、
泰安取材的叶籽银杏的叶生种子管胞有具缘纹孔管胞和螺纹管胞两种类型。从油坊、白峪取材的叶籽银杏
的叶生种子的管胞类型和正常种子一样 , 是由具缘纹孔管胞构成。就管胞长度和管胞直径而言 , 叶生种子
比正常种子有更大的变异。6株叶籽银杏的内种皮超微形态也存在较大的差异。基于研究结果 , 对叶籽银
杏的管胞演化和系统学意义进行了讨论。
关键词 : 银杏 ; 叶籽银杏 ; 叶生种子 ; 中种皮 ; 内种皮 ; 超微结构
中图分类号 : S 66413, Q 944159　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121561207
O bserva tion on Ultra structure of Sclerotesta and Endotesta from Norma l
Seeds and Ep iphyllous Seeds of G inkgo biloba var. epiphylla M ak.
SUN Xia, L I Shi2mei, X ING Shi2yan3 , HAN Chen2jing, ZHANG Fang, and TANG Hai2xia
(College of Forestry, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The comparative ultrastructure of sclerotesta and endotesta of Ginkgo biloba var. epiphylla
Mak. were studied, which involved both normal seeds and ep iphyllous seeds from 6 individuals of Ginkgo
biloba var. epiphylla. The research showed that normal seeds in 6 individuals consist of tracheid with bordered
p it. However, difference was noticed between ep iphyllous seeds. There were two types of tracheid, i. e. tra2
cheid with bordered p it and sp iral tracheid in the sclerotesta of Ginkgo biloba var. epiphylla in Zhipinüdong,
Zhongpizhuang, J ipinan, Taipian, but there was only tracheid with bordered p it in sclerotesta in both normal seeds
and ep iphyllous seeds of Ginkgo biloba var. epiphy lla in Youpifang and Baipiyu. In respect to tracheid length and
tracheid diameter, greater variation was observed in ep iphyllous seeds than that of normal seed. In addition,
difference was also observed in endotesta. Based on the research, tracheid evolution and systematic signifi2
cance of Ginkgo biloba var. epiphylla were discussed.
Key words: ginkgo biloba; Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. ; ep iphyllous seed; sclerotesta; endotes2
ta; ultrastructure
作为银杏 (Ginkgo biloba L. ) 家族中的特异种质 , 叶籽银杏对研究银杏的起源和演化有重要意
义。但是关于叶籽银杏的相关研究甚少。李士美等 (2007) 发现叶籽银杏在叶形、叶脉等方面都存
在丰富的变异 , 李保进和邢世岩 (2007) 发现叶籽银杏正常叶和叶生拟胚珠叶的解剖结构和气孔特
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
性也存在差异。种皮特征是确定植物不同等级分类关系的一项重要依据 , 种皮的超微结构特征研究为
植物系统发育与进化提供有价值的信息和较为可靠的证据 (苏应娟 等 , 1997; Martinez2O rtega & R i2
co, 2001; 王玉国 等 , 2007)。因而 , 对叶籽银杏的正常种子和叶生种子的种皮超微结构进行比较研
究有助于揭示叶籽银杏的变异演化规律 , 对银杏的系统发育的研究具有重要意义。
1　材料与方法
叶籽银杏正常种子和叶生种子来源于山东省沂源县、泰安和济南的 6株叶籽银杏 (表 1)。采集
日期为 2006年 9月 27日 —2006年 10月 2日 , 均为成熟期的种子。
剥离成熟种子的肉质外种皮 , 用无水酒精清洗中种皮 , 干燥后切取中种皮中部 012 cm ×012 cm
样品 (背面 ) , 45 ℃温箱内干燥 3 d, 将处理的中种皮 , 内种皮的红色部分 011 cm ×011 cm (背面 )
和淀粉分别用导电胶粘到样品托上 IB25离子溅射仪中镀金 (铂 ) , H ITACH I S2570扫描电镜观察 , 工
作电压 15 kV , 工作距离 15 mm。对选好的视野进行照相 , 每个样品选择 3个视野。数据资料经 SAS
软件进行 ANOVA分析。
表 1　供试叶籽银杏植株的树址及其相关测定
Table 1　L oca tion and rela tive m ea surem en t of G inkgo biloba var. epiphylla M ak.
编号
No.
来源
Location
树高 /m
Height
胸径 / cm
DBH
冠幅 /m
Crown size
树龄 / a
Tree age
YZ1 沂源县织女洞林场 Yiyuan Zhinüdong State2owned Forest Farm 2510 102 2015 ×1613 800
BY 沂源县燕崖乡白峪村 Baiyu V illage, Yanya Town, Yiyuan County 2115 164 3110 ×2810 800
ZZ 沂源县仲庄镇仲庄村 Zhongzhuang V illage, Zhongzhuang Town, Yiyuan County 1510 114 2010 ×2210 700
YF 沂源县仲庄镇油坊村 Youfang V illage, Zhongzhuang Town, Yiyuan County 2115 215 1615 ×1215 1 300
TA 泰安肥城牛山资圣院 Zishengyuan, N iushang, Feicheng County, Taipian 2010 100 1810 ×1510 1 000
JN 济南淌豆寺 Tangdou Temp le, J inan 2010 160 2010 ×2410 1 400
2　结果与分析
211　叶籽银杏正常种子和叶生种子的形态特征
叶籽银杏正常种子在形态上大多为球形 (图 1, A、B )。叶生种子形态各异 , 多呈畸形 (图 1,
B) , 但也有少量的球形种子 (图 1, A )。
叶生种子的中种皮 (珠孔端 ) 大多先端突出 , 具尖头或长尖头 , 并有弯曲呈喙状尖者 , 侧棱不
明显。叶生种子中种皮的基部 (合点端 ) 维管束迹为 1束 , 而正常种子合点端的维管束迹为 2束
(图 1, C、D)。
叶生种子的种核畸形 , 大小不一 , 多数呈椭圆形 , 内种皮的白色膜质部分几乎包被整个种
仁 , 而正常种子的内种皮的白色膜质部分仅包被种仁的下半部分 , 上半部分为暗棕色部分 (图
1 , E、 F) 。
212　叶生种子和正常种子的种皮超微结构特征
对 6株叶籽银杏的正常种子和叶生种子中种皮的超微结构研究发现 (表 2) , 6株叶籽银杏的正
常种子的中种皮均是大量由管胞构成 , 管胞壁上具有明显的穿孔 , 穿孔呈圆形 (或椭圆形 ) 和撕裂
状 (图版 Ⅰ, 1) , 这与凌裕平等 (2002)、于维华等 ( 2004)、和王莉等 (2007) 的研究结果一致。
管胞壁上的圆形或椭圆形穿孔为具缘纹孔 , 而撕裂状穿孔是由于种核生长膨大时破裂所致 , 本研究中
只分析叶籽银杏的具缘纹孔 , 将这种类型的管胞称为具缘纹孔管胞。
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叶生种子的管胞类型则存在差异 , 织女洞、仲庄、济南、泰安叶籽银杏中有 2类 (图版 Ⅰ, 2) ,
一类为具缘纹孔管胞 (图版Ⅰ, 3) , 另一类为螺纹管胞 (图版 Ⅰ, 5～6)。油坊、白峪叶籽银杏的叶
生种子和正常种子一样 , 由具缘纹孔管胞构成 (图版 Ⅰ, 4)。环纹、螺纹管胞的加厚面小 , 支持力
低 , 多分布在幼嫩器官中 , 是较原始的初生类型 , 而具缘纹孔管胞多出现在较老的器官中 , 是进化的
类型 (Cutter, 1986; 杨继 等 , 1999)。因而 , 织女洞、仲庄、济南、泰安叶籽银杏的叶生种子管胞
类型较为原始。
6株叶籽银杏的内种皮超微结构形态也存在较大差异 (表 2; 图版 Ⅰ, 7～9 ) 。正常种子内
种皮表面多覆有较薄蜡质层和瘤层 (图版 I, 7 ) 。而叶生种子内种皮表面蜡质较正常种子厚 ,
如织女洞叶籽银杏的蜡质层太厚以至于不能辨识细胞形态 (图版 I, 8 ) 。而仲庄和白峪 (图版
Ⅰ, 9 ) 叶籽银杏更为特殊 , 内种皮由细长的纤维构成 , 且表面覆有较厚的蜡质层。这与形态特
征是一致的。
图 1　叶籽银杏正常种子和叶生种子的形态特征
A. 正常种子 (左 ) 和叶生种子 (右 ) , 叶生种子也为球形 ; B. 正常种子 (左 ) 和叶生种子 (右 ) , 叶生种子畸形 ;
C. 正常种子 (右 ) 和叶生种子 (左 ) , 叶生种子具有尖端突出 , 可见叶生种子合点端维管束迹为 1束 ,
而正常种子为 2束 ; D. 叶生种子种核的形态变异 ; E. 正常种子 (右 ) 和叶生种子 (左 ) 的种仁 ,
叶生种子的白色膜质部分覆被种皮的大部分 ; F. 正常种子种仁 (右 2枚 )
和叶生种子种仁 (左 2枚 ) , 叶生种子的白色膜质部分覆被整个种仁。
ME: 珠孔端 ; CE: 合点端 ; Vbt: 维管束迹。
F ig. 1　The m orpholog ica l character istics of norma l seed and ep iphyllous seed of G inkgo biloba var. epiphylla M ak.
A. Normal seed ( left) and ep iphyllous seed ( right) , ep iphyllous seed is spherical; B. Normal seed ( left) and ep iphyllous seed ( right) ,
ep iphyllous seed is abnormal; C. Normal seed ( right) and ep iphyllous seed ( left) , ep iphyllous seed has p rotuberant jut,
and ep iphyllous seed has one vascular bundle trace at chalazal end, while normal seed has two vascular bundles at chalazal end;
D. Morphological variation of seed kernel; E. Seed kernel of normal seed ( right) and ep iphyllous seed ( left) ,
the white membrane cover majority of the ep iphyllous seed; F. Seed kernel of normal seed ( right two) and
ep iphyllous seed kernel ( left two) , the white membrane cover the whole kernel.
ME: M icropylar end; CE: Chalazal end; Vbt: Vascular bundle trace.
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表 2　叶籽银杏不同单株正常种子和叶生种子超微结构特征
Table 2　Ultra structure of norma l seeds and ep iphyllous seeds in d ifferen t ind iv idua ls of
G inkgo biloba var. epiphylla M ak.
编号
No.
种子类型
Seed type
中种皮特征 Characteristics of sclerotesta
管胞类型 /μm
Tracheid type
管胞长 /μm
Tracheid length
管胞直径 /μm
Tracheid diameter
纹孔孔径 /μm
Pit diameter
内种皮特征
Characteristics of endotesta
YZ1 正常种子 具缘纹孔管胞 9511～22914 2211～3511 115～412 表面有蜡质和瘤层
Normal seed Tracheid with bordered p it Covered with wax and burl
叶生种子 具缘纹孔管胞 8716～22119 1814～3319 017～310 表面覆有很厚的蜡质
Ep iphyllous seed Tracheid with bordered p it Covered with thick wax
螺纹管胞 Sp iral tracheid
YF 正常种子 具缘纹孔管胞 14717～24917 2213～4719 116～219 细胞形状较为规则 ,多为狭长形 ,
Normal seed Tracheid with bordered p it 表面覆有蜡质层 Regular slender cell,
covered with wax
叶生种子 具缘纹孔管胞 11515～25616 2212～3610 017～216 细胞为狭长形 ,表面覆有蜡质层
Ep iphyllous seed Tracheid with bordered p it Regular slender cell, covered with wax
BY 正常种子 具缘纹孔管胞 7513～29613 28192～4816 110～416 由排列规则的细胞构成 ,细胞表面
Normal seed Tracheid with bordered p it 覆有蜡质 Regular cell, covered with wax
叶生种子 具缘纹孔管胞 7219～15716 1719～2716 114～313 主要由细长的纤维构成 ,种皮纤维成层
Ep iphyllous seed Tracheid with bordered p it (簇 ) Slender fiber, and endotesta fiber
cluster round
ZZ 正常种子 具缘纹孔管胞 13112～30517 2319～3817 112～216 细胞形状较为规则 ,多为狭长形 ,
Normal seed Tracheid with bordered p it 表面覆有较厚的蜡质层 Regular
slender cell, covered with thick wax
叶生种子 螺纹管胞 Sp iral tracheid 19113～27415 2212～3813 117～614 由细长的纤维构成 ,且表面覆有较厚的
Ep iphyllous seed 具缘纹孔管胞 蜡质层 Slender fiber, covered with thick
Tracheid with bordered p it wax
JN 正常种子 具缘纹孔管胞 12512～26410 2711～4915 314～514 由狭长的细胞构成 ,细胞表面有瘤层 ,
Normal seed Tracheid with bordered p it 胞间隙中也有这种瘤层 Slender cell,
covered with thick burl, gap between
cells also has burls
叶生种子 具缘纹孔管胞 11016～25116 2512～4813 210～413 表面附有很厚的蜡质
Ep iphyllous seed 螺纹管胞 Sp iral tracheid Covered with thick wax
Tracheid with bordered p it
TA 正常种子 具缘纹孔管胞 15319～23018 2514～5211 213～516 表面有较厚的蜡质和和瘤层
Normal seed Tracheid with bordered p it Covered with thick wax and burl
叶生种子 具缘纹孔管胞 10718～21215 2718～4214 110～310 表面蜡质较少 ,细胞性状不规则。
Ep iphyllous seed Tracheid with bordered p it 两个细胞交界处有明显的穿孔
螺纹管胞 Sp iral tracheid Covered with thin wax, irregular cell,
with apparent p it between two cells
　　注 : 编号代表材料见表 1。
Note: Matoerail No. see Table 1.
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图版Ⅰ说明 : 1. 正常种子中种皮的具缘纹孔管胞 ; 2. 叶生种子中种皮的具缘纹孔管胞和螺纹管胞 ( YZ1、ZZ、JN、TA ) ; 3. 叶生
种子的具缘纹孔管胞 ( YZ1、ZZ、JN、TA) ; 4. 叶生种子的具缘纹孔管胞 ( YF、BY) ; 5～6. 叶生种子中种皮的螺纹管胞 ( YZ1、
ZZ、JN、TA) ; 7. 正常种子内种皮 ; 8. 覆被厚蜡质的叶生种子内种皮 ; 9. 由纤维组成的叶生种子内种皮。
BP: 具缘纹孔 ; W: 蜡质 ; B: 瘤层 ; ST: 螺纹管胞 ; TBP: 具缘纹孔管胞 ; F: 纤维。
Explana tion of pla tesⅠ: 1. Tracheid with bordered p it in sclerotesta of normal seed; 2. Tracheid with bordered p it and sp iral tracheid in scle2
rotesta of ep iphyllous seed ( YZ1, ZZ, JN, TA) ; 3. Tracheid with bordered p it in sclerotesta of ep iphyllous seed ( YZ1, ZZ, JN, TA ) ; 4.
Tracheid with bordered p it in sclerotesta of ep iphyllous seed ( YF, BY) ; 5 - 6. Sp iral tracheid in sclerotesta of ep iphyllous seed ( YZ1, ZZ, JN,
TA) ; 7. Endotesta of normal seed; 8. Endotesta covered with thick wax of ep iphyllous seed; 9. Endotesta constituted by fiber of ep iphyllous seed.
BP: bordered p it; W: W ax; B: Burl; ST: sp iral tracheid; TBP: Tracheid with bordered p it; F: Fiber.
213　中种皮管胞长度和管胞直径的比较分析
多重比较结果 (表 3) 表明 , 济南、仲庄、油坊、泰安、织女洞叶籽银杏的正常种子中种皮管胞
长度差异不显著 , 白峪的管胞长度较短。然而 , 叶生种子中种皮的管胞长度差异显著 , 长度最大的为
仲庄和济南的叶籽银杏 , 白峪的最小 , 尚不及仲庄的一半。
如表 3所示 , 正常种子的中种皮管胞直径 6株中有 5株差异不显著 , 济南叶籽银杏最大 , 为
35127μm, 其次为白峪、油坊、仲庄、织女洞叶籽银杏 , 泰安叶籽银杏的最小 , 为 28144μm。叶生
种子的管胞直径差异较大 , 泰安叶籽银杏的最大 , 为 37154μm , 白峪叶籽银杏的最小 , 为 21196
μm。
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表 3　叶籽银杏中种皮管胞长度和管胞直径的多重比较
Table 3　D uncanpis m ultiple range test for the trach ied length and trach ied d iam eter of sclerotesta of G inkgo biloba var. epiphylla M ak.
编号
No.
管饱长度 L /μm Tracheid length
正常种子中种皮
Sclerotesta of normal seed
叶生种子中种皮
Sclerotesta of ep iphyllous seed
管胞直径 D /μm Tracheid diameter
正常种子中种皮
Sclerotesta of normal seed
叶生种子中种皮
Sclerotesta of ep iphyllous seed
JN 203187 A 187116 AB 35127 A 37109 A
ZZ 200168 A 222113 A 31109 AB 28183 B
YF 195120 AB 170179 B 33140 AB 25136 BC
TA 187144 AB 120123 CD 28144 B 37154 A
YZ1 164154 AB 150166 BC 29185 AB 26140 BC
BY 149123 B 97127 D 34131 A 21196 C
　　注 : 编号代表材料见表 1。A、B⋯表示α = 0101水准下差异显著。
Note: Material No. see Table 1. A、B⋯rep resent significant difference atα = 0101 level.
3　讨论
管胞的进化是通过一系列的发育变革和调整来完成的 ( Friedman & Cook, 2000 )。喻诚鸿
(1981) 认为在裸子植物演化的过程中 , 管胞的演化分两个方向 , 一条路线是由螺纹管胞演化成孔纹
管胞 , 由于梯纹阶段的省略而出现具纹孔塞的松柏型具缘纹孔 , 这是裸子植物银杏门 ( Ginkgophy2
ta)、松柏门 ( Pinophyta)、买麻藤门 ( Gnetophyta) 的演化路线 ; 另一条路线是由螺纹管胞经梯纹管
胞进化成孔纹管胞 , 其具缘纹孔一般不具有纹孔塞 , 这是前裸子植物门 ( Progymnospermmophyta) 经
种子蕨门 ( Pteridospermophyta) 而演化成原始的裸子植物 , 如拟苏铁门 (Cycadeoidophyta, 也称本内
苏铁门 ) , 苏铁门 (Cycadophyta) 的演化路线。管胞次生壁系统发育历经了从环状、螺旋状 , 经过梯
纹 —网状 , 再到具缘纹孔的加厚次序 , 这个系统发育的次序恰好与现代植物管状分子次生壁加厚在个
体发育上 (从原生木质部到后生木质部 ) 所表现的顺序是一致的 (李承森 , 1992)。本研究发现 6株
叶籽银杏的正常种子中种皮均是由具缘纹孔管胞构成 , 而织女洞、仲庄、济南、泰安叶籽银杏的叶生
种子中种皮管胞由具缘纹孔管胞和螺纹管胞共同构成 , 这说明叶籽银杏保存了银杏系统发育的孑遗性
状 , 是一种较为原始的类型。由于银杏类植物起源十分古老 , 所以学术界历来认为银杏只有管胞 , 而
没有导管。黄玉源 (2003) 发现银杏的茎、叶维管组织中具有导管 , 类型有环纹、螺纹、梯纹、孔
纹和网纹导管。银杏中导管的存在说明银杏在系统发育过程也在不断进化 , 而叶生种子中种皮中螺纹
管胞的发现则说明银杏在进化过程也保留了一些孑遗性状。Timell (1978) 比较分析了银杏正常木和
应压木的超微结构 , 发现应压木也存在系统发育的重演。因而 , 对于这种进化和孑遗形状的进一步揭
示有助于构建银杏的管胞和导管的演化进程。
作为银杏的一个特异类型 , 叶籽银杏的个体发育的揭示无疑有助于构建银杏的系统发育。银杏的
叶生种子和叶生小孢子囊现象与现存的蕨类植物、已经灭绝的前裸子植物和苏铁类植物具有相似性 ,
表明二者可能具有一定的亲缘关系 , 后者的典型特征也是在孢子囊生于孢子叶的边缘、背面或者特化
了的孢子叶上。Sakisaka (1929) 根据对叶籽银杏的研究推测银杏起源于一类非石蒜科 (Lycopodiace2
ae) 的蕨类植物 , 而且银杏与苏铁属 (Cycas) 的关系比与松柏类植物的关系更为密切。叶籽银杏的
叶生胚珠叶完全保留着绿色薄壁组织 , 叶下表皮的气孔类型类似于科达类 (Cordaitales) , 也表明叶
籽银杏是一种原始的类型 (李保进和邢世岩 , 2007)。邢世岩等 (2007) 通过对叶生小孢子囊银杏进
行比较形态学研究 , 认为叶生小孢子囊和叶生胚珠就是叶和 “花 ”的一种过渡形式 , 而现存银杏的
生殖器官的着生方式应是一种次生性式样。本研究结果进一步揭示叶籽银杏是银杏的一种原始类型。
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References
Cutter E G. 1986. Plant anatomy ( Part I, 2nd edition). L i Zheng2li, Zhang Xin2ying, L i Rong2ao. Trans. Beijing: Science Press. ( in Chinese)
Cutter E G. 1986. 植物解剖学 (上册 , 第 2版 ) . 李正理 , 张新英 , 李荣敖 译. 北京 : 科学出版杜.
Friedman W E, Cook M E. 2000. The origin and early evolution of tracheids in vascular p lants: Integration of palaeobotanical and neobotanical
data. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 355 (1398) : 857 - 868.
Huang Yu2yuan. 2003. The p rimary report on discovered vessel in Ginkgop sida. Journal of Guangxi Agriculture and B iological Science, 22
(4) : 331 - 333. ( in Chinese)
黄玉源. 2003. 在银杏类植物中发现导管初报. 广西农业生物科学 , 22 (4) : 331 - 333.
L i Bao2jin, Xing Shi2yan. 2007. Anatom ical structure and stomatal characteristics on the leaf of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. Scientia Silvae
Sinicae, 43 (10) : 34 - 39. ( in Chinese)
李保进 , 邢世岩. 2007. 叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性. 林业科学 , 43 (10) : 34 - 39.
L i Cheng2sen. 1992. Two kinds of special metaxylem tracheids found in the early vascular p lants. Chinese Bulletin of Botany, 9 (4) : 13 - 17.
( in Chinese)
李承森. 1992. 早期维管植物两种特殊的后生木质部管胞. 植物学通报 , 9 (4) : 13 - 17.
L i Shi2mei, L i Bao2jin, Xing Shi2yan, W ang Fang. 2007. Morphological development of ovule2like organ on the leaf and variation characteris2
tics of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. (Ohatsuki) . Acta Horticulturae Sinica, 34 (1) : 1 - 6. ( in Chinese)
李士美 , 李保进 , 邢世岩 , 王　芳. 2007. 叶籽银杏拟胚珠的形态发育及变异特性. 园艺学报 , 34 (1) : 1 - 6.
L ing Yu2p ing, Zhou Hong2gen, ZhouW ei2dong, Chen Peng. 2002. Study on ultrastructure of the seed of Ginkgo biloba. Journal of Yangzhou U2
niversity: Agricultural and L ife Science Edition, 23 (1) : 76 - 78. ( in Chinese)
凌裕平 , 周宏根 , 周卫东 , 陈　鹏. 2002. 银杏种壳超微结构的研究. 扬州大学学报 : 农业与生命科学版 , 23 (1) : 76 - 78.
Martinez2O rtega M M, R ico E. 2001. Seed morphology and its systematic significance in some Veronica species ( Scrophulariaceae) mainly from
the W estern Mediterranean. Plant Systematics and Evolution, 228: 15 - 32.
Sakisaka M. 1929. On the seed2bearing leaves of Ginkgo. Journal of Japanese Botany, 4: 219 - 235.
Su Ying2juan, W ang Ting, Zhang Hong2da. 1997. A study on the aril m icromorphological features of some gymnosperm s and its taxonom ic sig2
nificance. Acta Botanica Boreali2Occidentalia Sinica, 17 (3) : 392 - 398. ( in Chinese)
苏应娟 , 王　艇 , 张宏达. 1997. 部分裸子植物假种皮微形态特征及分类学意义. 西北植物学报 , 17 (3) : 392 - 398.
Timell T E. 1978. U ltrastructure of comp ression wood in Ginkgo biloba. Wood Science and Technology. 12: 89 - 103.
W ang L i, Xu Xiao2yong, W ang Q iong, W ang Yong2p ing, Pan Ye, Chen Peng. 2007. Effect of CaCl2 treatment on storage qualities of seed
stone and ultrastructure of shell in Ginkgo biloba L. J iangsu Journal of Agricultural Sciences, 23 (5) : 469 - 474. ( in Chinese)
王　莉 , 徐小勇 , 汪　琼 , 王永平 , 潘　烨 , 陈　鹏. 2007. CaCl2浸泡处理对银杏贮藏品质和种壳超微结构的影响. 江苏农业
学报 , 23 (5) : 469 - 474.
W ang Yu2guo, L i Guang2zhao, ZhangW en2ju, You J ia, Chen J ia2kuan. 2007. A systematic study of the genus R hododendron ( Ericaceae)
using m icromorphological characters of fruit surface and seed coat. Acta Phytotaxonom ica Sinica, 45 (1) : 21 - 38. ( in Chinese)
王玉国 , 李光照 , 张文驹 , 尤　佳 , 陈家宽. 2007. 果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用. 植物分类学报 , 45
(1) : 21 - 38.
Xing Shi2yan, L i Shi2mei, L i Bao2jin, W ang Fang, Han Ke2jie, W ang L i. 2007. Comparative morphology and its systematic imp lication on
ep iphyllous m icrosporangia from Ginkgo biloba L. Acta Horticulturae Sinica, 34 (4) : 805 - 812. ( in Chinese)
邢世岩 , 李士美 , 李保进 , 王　芳 , 韩克杰 , 王 　利. 2007. 银杏叶生小孢子囊比较形态学及系统意义. 园艺学报 , 34 ( 4) :
805 - 812.
Yang J i, Guo You2hao, Yang Xiong, Rao Guang2yuan. 1999. Plant B iology. Beijing: H igher Education Press/ Sp ringer. ( in Chinese)
杨　继 , 郭友好 , 杨　雄 , 饶广远. 1999. 植物生物学. 北京 : 高等教育出版社 /Sp ringer.
Yu Cheng2hong. 1981. Evolutionary trends in secondary xylem of gymnosperm s. Acta Phytotaxonom ica Sinica, 19 (2) : 179 - 183. ( in Chinese)
喻诚鸿. 1981. 裸子植物次生木质部的进化趋势. 植物分类学报 , 19 (2) : 179 - 183.
Yu W ei2hua, Chen Peng, L i Xiao2p ing, Cheng Q in2xian, W ang Zhong, W ang Yong2p ing. 2004. Observation on anatom ical and ultra2structure of
seed at different development phases in Ginkgo biloba. Journal of Yangzhou University: Agricultural and L ife Science Edition, 25 (2) : 72 -
75. ( in Chinese)
于维华 , 陈　鹏 , 李小平 , 程勤贤 , 王　忠 , 王永平. 2004. 银杏种实发育的解剖和超微结构观察. 扬州大学学报 : 农业与生命
科学版 , 25 (2) : 72 - 75.
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