全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1113 - 1119
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 03 - 30; 修回日期 : 2009 - 07 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30872029 ) ; 北京市自然科学基金重点项目 ( 6071001 ) ; 北京市自然科学基金项目
(6092007) ; 北京市教委重点项目 ; 北京市教委平台建设项目 ; 北京市都市农业学科群项目 ( XK100190553) ; 北京市属高校人才强
教深化计划项目 ( PHR20090516, PHR200906134) ; 北京农学院青年基金项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wyn1951@1261com)
桃果实内果皮发育过程中糖积累与木质素沉积的变化
杨爱珍 1, 2 , 张志毅 2 , 曹爱娟 1 , 孟海岭 1 , 王有年 1, 33
(1北京农学院 , 农业部都市农业北方重点开放实验室 , 北京 102206; 2北京林业大学生物学院 , 林木育种国家工程实
验室和林木花卉遗传育种教育部重点实验室 , 北京 100083; 3农业应用新技术北京市重点实验室 , 北京 102206)
摘 　要 : 以中熟桃 ‘京玉 ’和 ‘大久保 ’果实为材料 , 测定桃果实内果皮在细胞分裂和硬核期糖的含
量 , 分析糖积累的变化情况 ; 通过间苯三酚 —HCl对 ‘大久保 ’桃果实内果皮进行染色 , 观察木质素沉积
的进程 ; 应用常规戊二醛 —锇酸双固定法在透射电镜下观察内果皮细胞壁的发育进程。结果表明 , 桃果实
内果皮在花后 40 d前 , 细胞不断分裂增生 , 初生细胞壁不断膨大 , 糖的积累快速增长 , 大约 40 d时葡萄糖
和果糖的积累量达到最高 ; 到 40 d后 , 糖含量及山梨醇代谢迅速下降。此时内果皮开始木质化 , 内部逐渐
呈现红色 , 大约半个月后 , 整个内果皮都变红 , 木质素从内到外基本沉积完毕 , 说明木质素沉积发生在糖
积累高峰之后 , 糖的大量积累为木质素前体的合成奠定了物质基础 , 糖积累量的多少直接影响内果皮发育
的好坏。
关键词 : 桃 ; 果实 ; 内果皮 ; 糖积累 ; 木质素
中图分类号 : S 66212; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821113207
Stud ies of Changes in Sugar Accum ula tion and L ign in D eposition D ur ing
Peach Fru it Endocarp D evelopm en t
YANG A i2zhen1, 2 , ZHANG Zhi2yi2 , CAO A i2juan1 , MENG Hai2ling1 , and WANG You2nian1, 33
(1B eijing U niversity of A griculture, Key L abora tory of U rban A griculture of M inistry of A griculture, B eijing 102206, China;
2N ationa l Eng ineering L abora tory for Tree B reeding Key Laboratory of Genetics and B reed ing in Forest Trees and O rnam ental
P lants, M in istry of Educa tion College of B iology, B eijing Forestry U niversity, B eijing 100083, China; 3 Key Labora tory of N ew
Technology in A gricultural A pplica tion of B eijing, B eijing 102206, Ch ina)
Abstract: The experiment was conducted with peach ( P runus persica L. ) ‘J ingyu’and ‘Okubo’
fruits. The sugar content was measured in peach endocarp during the course of the cell division and p it
hardening, analyzing the change of sugar accumulation, observing the development of endocarp cell wall
through the transm ission electron m icroscope ( TEM ) and detecting the p rogress of the its lignin deposition by
staining with phloroglucinol - HCl reagent. The results showed the cell in the peach endocarp divided
continuously, the p rimary cell wall expanding, the cell organ marginalizing gradually, which was the stage of
sugar rap id accumulation, before 40 days after full bloom ing. The internal part began red after more than 40
days, the lignin deposition finished after 15 days or so, sugar accumulation and dynam ic metabolism decreased
rap idly, which showed lignin deposition occurred after the peak of sugar accumulation. Its content had an im2
portant effect on endocarp development.
Key words: peach; fruit; endocarp; sugar accumulation; lignin deposition
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
　　一般认为桃果实的品质主要是果肉的品质 , 所以大量研究工作集中在果肉品质的形成和维护上
(韩涛和李丽萍 , 2001; 张新生 等 , 2008; 张雪 等 , 2008)。但不少桃果实常因内果皮不正常发育造
成裂核果。裂核果不仅果核开裂 , 而且在果肉的果柄处或大或小同时发生开裂 , 形成微生物入侵的通
道 , 果实成熟后种子周围布满菌丝体 , 失去商业价值。这个问题一直是发展高品质桃的主要技术障碍
之一 (葛水莲 等 , 2007)。研究桃内果皮发育可能会给解决这个生产难题提供解决途径。
桃果实内果皮发育主要集中在桃果实发育的阶段 Ⅰ和 Ⅱ。阶段 Ⅰ主要是桃果实内果皮的细胞分裂
和增大时期 , 阶段 Ⅱ是内果皮细胞壁次生代谢物沉积时期 , 即酚类物质的聚集和木质素最后的沉积
(布坎南 等 , 2004)。木质素是次生木质部的主要基质 , 聚合态木质素的主要功能是增强细胞壁硬度
(Lothar & Frank, 2006)。所以内果皮细胞次生壁木质化程度对桃果核的发育具有重要意义。
木质素碳素骨架主要由葡萄糖代谢产物提供 : 磷酸戊糖途径提供 4 - 磷酸赤藓糖 , 糖酵解途径提
供烯醇式磷酸丙酮酸 , 这两者通过莽草酸 —分支酸途径合成苯丙氨酸和酪氨酸。这两个物质是合成不
同类型木质素的前体物质 , 所以内果皮木质素沉积主要物质基础是葡萄糖 (Buchnan et al. , 2000) ,
其它形态的糖类物质需要转化为葡萄糖参与木质素的合成。普通高等植物光合产物 20% ～30%参与
木质素合成 , 木本植物流向木质素的光合产物比例可能会更高 (Buchnan et al. , 2000)。目前国外对
木材生产中木质素合成及其调控有大量研究 (Cooke et al. , 2004; Ralph et al. , 2006; Susana et al. ,
2008)。鲜见对桃果核次生壁木质素代谢的研究报告。我国是桃的生产大国 , 桃果实裂核问题是当前
桃生产中急需解决的问题。本文初步揭示桃核前期初生壁形成及后期木质化过程与糖积累变化间的关
系。这些结果对阐明内果皮形成过程中糖积累对内果皮发育的影响具有一定的理论指导意义 , 对解决
内果皮发育不良如核裂等问题提供实践指导。
1　材料与方法
111　试材与取样
试验于 2005—2006年在北京平谷有机果园中进行。试材选树势健壮 , 生长较为一致 , 株行距为
4 m ×6 m的 6年生中熟桃 [ Prunus persica (L. ) Batsch. ] 树 ‘京玉 ( J ingyu) ’和 ‘大久保 (Oku2
bo) ’各 10株 , 进行常规栽培管理 , 盛花期后采样 , 分别于盛花后每隔 1周左右采样 , 在每株树外围
果枝中部选取中等大小 , 果形端正 , 无病虫害 , 无机械损伤的果实 30个左右 , 置于手提冰箱中带回
实验室后迅速分离内果皮 , 液氮速冻处理 , 随机取样 , - 70 ℃冰箱中存放以待糖及其代谢相关酶活
性的测定。
112　内果皮透射电镜的检测及木质部的染色测定
内果皮透射电镜的检测在中国科学院原子能研究所进行 , 用戊二醛和锇酸双固定 , 常规磷酸缓冲
液漂洗 , 酒精梯度脱水 , 国产 618环氧树脂包埋 , LeiCa EM UC6 超薄切片机切片 , 铅铀双重染色 ,
日立 H27500透射电镜观察拍片。内果皮木质素沉积的检测方法用间苯三酚 —HCl (A lba et al. ,
2000) , 用 O lympus SZX7体视显微镜拍照。
113　糖含量的测定
可溶性总糖用蒽酮比色法 (汪沛洪 , 1985) 的测定 , 称取 015 g所测样品于研钵中磨成匀浆 , 分
3次加入 6 mL 80%的乙醇倒入离心管中 , 在 80 ℃水浴中保温 30 m in, 1 700 g离心 10 m in, 收集上清
液 ; 残留物再用 80%乙醇提取两次 , 合并上清液。沸水浴蒸干乙醇 , 加 10 mL蒸馏水溶解可溶性糖 ,
最后用蒽酮比色法测定 620 nm下的光密度值。
仪器 : 高效液相色谱系统 (HPLC) , 德国 KNAUER公司产 K21001型输液泵、K21500溶剂混合
器、K22301型示差检测器、奥德赛斯公司 AT2150型柱温箱。
蔗糖、果糖、葡萄糖含量 HPLC检测的色谱条件为 : 色谱柱 Carbohydrate Analysis 84038, 流速
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1 mL·m in - 1 , 流动相为乙腈 ∶超纯水 = 4 ∶1, 常温示差检测器 , 灵敏度 0105AUFS, 进样体积 100
μL; 山梨醇含量 HPLC检测的色谱条件为 : 色谱柱 Sugar - PakTM - 1 ( Part NO. WAT 085188) , 流速
014 mL·m in - 1 , 灵敏度 0105AUFS, 进样体积 100μL。
114　山梨醇代谢酶 SO X和 SD H活性的测定
酶的提取 : 参照 Lowell等 ( 1989) 的方法 , 提取缓冲液为 Tris2HCl ( pH 715) ( 50 mmol·L - 1
Tris, 10 mmol·L - 1 MgCl2 , 1 mmol·L - 1 EDTA , 215 mmol·L - 1 DTT, 10 mmol·L - 1维生素 C, 011
mmol·L - 1 PMSF, 3% PVPP, 0101% Triton)。称取 1 g样品于少量石英砂 , 迅速研磨成匀浆状。
15 000 g离心 20 m in, 上清液经 3层纱布过滤后透析 20 h。透析液为稀释 10倍且不含 PVPP的提取缓
冲液。
SOX活性测定 : 参照 ( Yamaki & Ishiwaka, 1986; Yamaki & A sakura, 1988) 的方法 , 反应缓冲
液为 011 mmol·L - 1柠檬酸 —柠檬酸钠 (pH 410) , 反应底物为 200 mmol·L - 1山梨醇。反应比例为 :
600μL反应缓冲液 + 200μL山梨醇溶液 + 400μL酶温育混合液 , 用等体积的双蒸水替换山梨醇溶液
作为对照 , 30 ℃水浴中反应 30 m in, 用 1 mL的 3, 5 -二硝基水杨酸检测酶解生成的葡萄糖含量 , 在
520 nm下读取吸光值。设 3次重复。SDH活性测定 : 参照 H ideaki等 (1994) 的方法 , 反应缓冲液为
68 mmol·L - 1 Tris2HCl (pH 910) , 反应底物为 1 mmol·L - 1 NAD , 200 mmol·L - 1山梨醇。反应比
例为 400μL反应缓冲液 + 200μL NAD + 200μL山梨醇溶液 + 400μL酶温育混合液 , 30 ℃水浴中反
应 20 m in, 其余与 SOX活性测定方法一致。
2　结果与分析
211　桃果实内果皮细胞和细胞壁发育及木质素沉积过程的变化
利用间苯三酚染色法可观察到桃果实内果皮在 35 d时未被染色 , 而仅仅是导管先行木质化 ; 直
到 45 d后 , 内果皮里面才略显微红 ; 60 d左右时整个变红 , 说明此时整个内果皮已基本木质化 (图
版 , Ⅰ)。
图版Ⅰ说明 : ‘大久保’桃果实内果皮木质素沉积的进程
A: 盛花后 35 d内果皮木质素沉积情况 ; B: 盛花后 45 d内果皮木质素沉积情况 ; C: 盛花后 52 d内果皮木质素沉积情况 ; D: 盛花后
59 d内果皮木质素沉积情况。M: 中果皮 ; N: 内果皮 ; LD: 木质素沉积 ; T: 导管。
Explana tion of pla teⅠ: The progress of the endocarp lign in deposition dur ing the develop ing‘O kubo’peach fru it
A: The endocarp lignin deposition at the 35 th day after full athesis; B: The endocarp lignin deposition at the 45 th day after full athesis; C: The
endocarp lignin deposition at the 52 th day after full athesis; D: The endocarp lignin deposition at the 59 th day after full athesis; M: Mesocarp;
N: Endocarp; LD: L ignin deposition; T: Tube.
应用透射电镜观察可知 , 内果皮细胞在 40 d前 , 细胞壁不断增大和膨胀 , 到 40 d时 , 初生细胞
壁加粗 , 同时次生壁上聚集了更多的木质素前体类物质 (图版 , Ⅱ)。
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图版Ⅱ说明 : ‘大久保’桃果实内果皮细胞壁的发育过程
A: 盛花时内果皮细胞壁的发育 ; B: 盛花后 8 d内果皮细胞壁的发育 ; C: 盛花后 24 d内果皮细胞壁的发育 ; D: 盛花后 40 d内果皮
细胞壁的发育. P: 初生细胞壁 ; S: 次生细胞壁。
Explana tion of pla te Ⅱ: The growth of endocarp cell wa ll dur ing the develop ing‘O kubo’peach fru it
A: Endocarp cell wall growth at full athesis; B: Endocarp cell wall growth at the 8 th day after full athesis; C: Endocarp cell wall growth at the
24 th day after full athesis; D: Endocarp cell wall growth at the 40 th day after full athesis. P: Primary cell wall; S: Secondary cell wall.
212　桃果实发育过程中单果质量的变化趋势
由图 1可知 , ‘京玉 ’和 ‘大久保 ’桃果实都是在盛花后 20 d左右果实质量开始迅速上升 ; 到
第 40天时出现第 1次快速生长 ; 之后至 56 d质量增加缓慢 , 即桃果实进入发育的第 2阶段 , 桃果实
内果皮逐渐硬化和种子逐渐成熟 ; 然后质量又开始快速增加 , 到 80 d后进入直线增长阶段 , 主要是
中果皮质量的增加 , 即桃果实发育进入第 3阶段 , 桃果实中果皮急剧加大 , 直至长到 100 d左右时才
达到成熟时大小 ; 最后几天质量几乎没变 , 即桃果实进入发育的第 4阶段 , 仅仅是桃果实品味的形成
(图 1)。
213　桃果实内果皮发育过程中可溶性总糖含量的变化
桃果实内果皮发育过程中 , ‘京玉 ’和 ‘大久保 ’内果皮可溶性总糖含量有相同的变化趋势 (图
2) , 都是在盛花后 24 d达到最高峰 , 在 40 d后快速下降 , 到 56 d后降为零 , 这与木质素到 60 d左右
基本沉积完毕 (图版 , Ⅰ) 相一致。说明不同品种同一成熟期的桃果实具有相同的总糖变化趋势。
214　桃果实内果皮发育过程中山梨醇、葡萄糖、果糖和蔗糖含量的变化
山梨醇是蔷薇科木本果树中主要的运输态光合产物 , 经过山梨醇脱氢酶和氧化酶的作用分别氧化
为果糖和葡萄糖。‘京玉 ’和 ‘大久保 ’山梨醇含量在盛花后 40 d后迅速降低 (图 3, 图 4) ; 而葡
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萄糖和果糖含量在 40 d时达到较高 , 直到 40 d之后 , 糖含量迅速降低 , 此时木质素开始沉积 (图
版 , Ⅱ)。
215　桃果实内果皮发育过程中山梨醇脱氢酶 ( SD H) 和氧化酶 ( SO X) 活性的变化
SDH和 SOX活性都是在盛花后 24 d达到较高值 , SDH 从 24 d后就开始急剧下降 , 到 56 d基本
降为零 ; 而 SOX从 40 d后才开始迅速下降 , 到 56 d时也基本降为零。SDH活性虽然下降较 SOX快 ,
但 40 d前仍然较相同品种的 SOX活性高 , 到 40 d之后 , 这两个酶的活性相差逐渐变小 (图 5, 图
6)。说明 ‘京玉 ’和 ‘大久保 ’桃果实在 24 d山梨醇代谢酶活性较高 , 将山梨醇氧化成果糖和葡萄
糖的量较多 , 与可溶性总糖含量达到峰值 (图 2) 是相一致的。
3　讨论
311　桃果实内果皮自身代谢与木质素沉积的关系
桃果实内果皮的合成是一个复杂的细胞壁合成和木质素沉积的过程。果糖、葡萄糖和蔗糖是果实
品质和风味物质如维生素、芳香物质和色素等合成的基础原料 (赵智中 等 , 2001)。糖的大量积累对
前期初生壁的形成和后期木质素的沉积及纤维素和半纤维素的形成是至关重要的。蔷薇科木本果树
中 , 主要以山梨醇为运输态光合产物 , 所以山梨醇代谢酶的活性对糖积累是至关重要的。
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桃果实鲜样质量在盛花后 20～40 d内增加较快 , 内果皮山梨醇代谢酶 SDH和 SOX活性、总糖、
山梨醇含量均在 20 d左右达到峰值 , 而果糖、葡萄糖在 40 d达到峰值 (图 2, 图 3) , 说明在 20 d左
右时 , SDH和 SOX氧化山梨醇生成的果糖和葡萄糖主要用于中、内果皮细胞的快速分裂生长发育、
初生壁的扩张而消耗 (图版 , Ⅱ) , 并没有果糖及葡萄糖的积累 , 到 40 d左右时由于内果皮增长缓慢
(图 1) , 糖分消耗较少 , 同时山梨醇进一步氧化生成较多的葡萄糖 , 所以有较多糖分的积累 , 以便次
生细胞壁的顺利发育。由此可以推测内果皮形成可以分为两个阶段 , 第 1阶段是糖的积累阶段 (盛
花后 20 d左右 ) , 为内果皮的正常分裂分化和后期木素沉积提供前体物质基础。在这个阶段 , 采取栽
培措施 , 提高净光合产物率 , 引导光合产物向果实集中 , 有利于内果皮的正常发育 , 减少后期的裂核
现象。第 2个阶段是木质素沉积阶段 (盛花后 40～60 d左右 ) , 在前体通过莽草酸途径合成的酚类物
质 , 进一步沉积形成木质素。木质素的沉积直接关系到细胞壁韧性和强度。内果皮木质素合成启动过
早有可能造成酚类物质累积不足 , 这可能是内果皮发育不良的一个重要原因。如何适当控制内果皮次
生壁沉积的启动时间是一个比较复杂的问题 , 需要进一步深入研究。
312　桃果实中果皮发育与木质素沉积的关系
桃果实生长曲线属双 S型 , 分 3个阶段。第 1阶段 , 果实第 1次迅速生长期 , 果核木质化开始是
果实生长第 1阶段结束的标志。第 2阶段 , 硬核期 , 在这个时期内果实体积增长缓慢 , 果核长到品种
固有大小 , 并达到一定硬度 , 直到果实再次出现迅速生长而告结束。第 3阶段 , 果实第 2次进入迅速
生长期。在盛花后 20 d左右 , 桃果实中果皮细胞迅速分裂 (申作连 等 , 2005)。由电镜扫描可知
(图版 , Ⅱ) , 随着桃果实内果皮细胞壁初生壁的膨大 , 推测有可能是纤维素、半纤维素和果胶及其
他蛋白相继沉积。盛花后 40多天 , 用间苯三酚染色 , 发现有轻微的木质化 , 说明桃核发育已进入第
2阶段 , 主要进行自身木质素代谢过程 , 木质素开始沉积 , 所以可以推测从 40～60 d内果皮累积和输
入的全部糖分除一部分用于呼吸消耗之外 , 另一部分用于木质素的沉积和次生壁的形成 , 但其具体机
理有待探讨。
本试验结果结合申作连等 (2005) 的研究 , 表明发育前期韧皮部可以同时向中果皮和内果皮运
输光合产物 , 两者有基本相同的代谢途径。56 d后韧皮部物质向内果皮运输减少 , 向中果皮的运输
逐渐增加。与此同时 , 内果皮的主要代谢也逐渐转变为木质素的沉积。直到 60 d后由于内果皮已基
本木质化 , 韧皮部运输停止向内果皮运输养分 , 增强了向中果皮的营养运输。这个时期单果增重主要
是中果皮的增重 (图 1)。在生产实践中也发现 , 裂核的桃果实主要发生在果体较大的果实中。这些
结果表明 , 这个时期内果皮失去合成足够木质素的碳素来源 , 这可能是内果皮发育不良的另外一个原
因。在这个时期适当控制中果皮过度生长的生产措施 (如控制水分和氮肥供应等 ) , 都可能有助于缓
解桃果实的裂核问题。
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《园艺学报 》是中国科技核心期刊 , 被中国科学引文数据库 Chinese Science Citation Database等多家重要数据库收
录 , 2005年荣获第三届国家期刊奖 , 2006—2008年连续 3年获中国科协精品科技期刊工程项目 (B类 ) 资助。2008
年度引证报告 《园艺学报 》总被引频次 4 213次 , 影响因子 11323。
《园艺学报 》为月刊 , 每月 25日出版。2010年每期定价 40100元 , 全年 480100元。国内外公开发行 , 全国各地
邮局办理订阅 , 国内邮发代号 82 - 471, 国外发行由中国国际图书贸易总公司承办 , 代号 M448。漏订者可直接汇款至
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