全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（12）：2253–2260 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–24；修回日期：2011–11–23
基金项目：湖北省自然科学基金项目（2006ABA005）；湖北省自然科学基金创新群体项目（2011CDA117）；湖北省教育厅高校产学研
合作项目（CXY2009B009）；湖北省科技攻关重大项目（2004AA204B03）；荆州市科技发展计划项目（20041PB06）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：s_y_cheng@sina.com）
矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成
的影响
许 锋 1，张威威 1，孙楠楠 1，李琳玲 2，程水源 2,*，王 燕 3
（1 长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025；2黄冈师范学院经济林木种质改良与资源综合利用湖北省重点实验室，
湖北黄冈 438000；3 黄冈市林业局，湖北黄冈 438000）
摘 要：为探讨矮壮素（CCC）调控银杏叶萜内酯生物合成的机理，以 3 年生银杏实生苗为试材，
研究了 0、0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 处理对银杏叶光合作用、光合色素、可溶性糖和萜内酯含量的影响，
并采用实时定量 PCR 技术（qRT-PCR）检测了对银杏萜内酯合成途径中 5 个关键基因表达水平的影响。
结果表明，0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 处理均可显著提高银杏叶光合作用速率，气孔导度，细胞间 CO2浓
度，蒸腾速率，以及叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖的含量。在 1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 处理下，银杏内酯
A、银杏内酯 B、白果内酯和总萜内酯含量显著高于对照。qRT-PCR 分析结果显示 CCC 处理能显著上调
银杏内酯合成途径中 4 个关键基因（DXS、DXR、GGPPS、LPS）的表达，表明 CCC 在分子水平上可能
是通过诱导内酯合成关键基因表达来促进内酯的生物合成。
关键词：银杏；矮壮素；光合作用；可溶性糖；萜内酯；关键基因
中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2253-08

Effects of Chlorocholine Chloride on Photosynthesis Metabolism and
Terpene Trilactones Biosynthesis in The Leaf of Ginkgo biloba
XU Feng1，ZHANG Wei-wei1，SUN Nan-nan1，LI Lin-ling2，CHENG Shui-yuan2,*，and WANG Yan3
（1College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou，Hubei 434025，China；2Hubei Key Laboratory
of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization，Huanggang Normal University，
Huanggang，Hubei 438000，China；3Department of Forestry of Huanggang，Huanggang，Hubei 438000，China）
Abstract：In order to study the regulation mechanism of chlorocholine chloride（CCC）on the
biosynthesis of terpene trilactones，effects of CCC on photosynthesis，the contents of photosynthetic
pigment，soluble sugar and terpene trilactones，and the expression level of key genes involved in
ginkgolide biosynthesis in Ginkgo biloba leaves were investigated. The three-year-old ginkgo seedlings
were foliar sprayed with 0（control），0.5，1.0 and 2.0 g · L-1 CCC. The results showed that 0.5，1.0，and
2.0 g · L-1 CCC treatments significantly enhanced the net photosynthetic rate，stomatal conductance，
intercellular CO2 concentration，transpiration rate，and the contents of chlorophyll，carotenoids and soluble
sugar in ginkgo leaves. The contents of ginkgolide A，B and bilobalide in ginkgo leaves treated

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with 1.0 and 2.0 g · L-1 CCC were significantly higher than those of control. The results of qRT-PCR
analysis indicated that the expression levels of four key genes involved in terpene trilactones biosynthesis，
namely DXS，DXR，GGPPS and LPS，were all markedly up-regulated by CCC treatment，indicating that
CCC promoted terpene trilactones accumulation by inducing the expression of key genes related with
ginkgolide biosynthesis.
Key words：Ginkgo biloba；chlorocholine chloride；photosynthesis；soluble sugar；terpene trilactone；
key gene

银杏（Ginkgo biloba L.）萜内酯是银杏中独有的成分，具有重要的药用价值（Strmøgaard &
Nakanishi，2004）。目前研究较多的是银杏内酯 A（ginkgolide A，GA）、银杏内酯 B（GB）、银杏内
酯 C（GC）和白果内酯两类（bilobalide，BB）（van Beek & Montoro，2009）。由于银杏含萜内酯含
量很低，探索适宜提高银杏萜内酯含量的方法极有必要。
矮壮素（chlorocholine chloride，CCC）是赤霉素拮抗剂，是常用的植物生长抑制剂，能有效地
使植物矮化，提高作物产量。亦有研究表明 CCC 也能促进植物次生代谢产物的积累，最早由
Grebinskii 和 Khmil（1980）发现外源施用 CCC 能增加卷心菜和紫鸭拓草中花青苷的含量。程水源
等（2004）的研究结果表明叶面喷施 CCC 能显著提高银杏叶黄酮含量。尽管冷平生等（2004）也报
道了叶面喷施 CCC 能增加银杏萜内酯含量，但有关 CCC 调节银杏萜内酯含量的生理与分子机制尚
未见报道。
作者研究了 CCC 处理对银杏光合作用、碳水化合物代谢、萜内酯含量以及萜内酯合成途径中关
键基因表达水平的影响，旨在探讨外源 CCC 调控萜内酯生物合成的生理与分子机制，为 CCC 在银
杏萜内酯的生产应用上提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与 CCC 处理
供试材料为银杏种子繁殖的 3 年生实生苗，用于繁殖银杏的种子采自品种为‘家佛手’的 15
年生嫁接苗，从 2006 年 3 月播种后一直生长于装满砂土（河沙︰腐殖土为 1︰2）的陶瓷花盆中（直
径 25 cm，高 40 cm，每盆一株），每盆用 100 mL 的液态化肥（含有 0.36 g N、0.12 g P、0.14 g K）
浇灌，每隔 5 d 灌溉 1 次。
试验于 2009 年 3—7 月在长江大学园艺园林学院玻璃温室内进行，选取 36 株生长健壮且整齐
一致的银杏苗作为试材。
将 CCC 溶液处理设置为 4 个浓度，即 0（对照）、0.5、1.0 和 2.0 g · L-1（含有 0.01% Tween 20，
pH 5.8）（冷平生 等，2004）。结合 Wang 等（2009，2010）以及本研究组前期 CCC 处理提高银杏
叶片类黄酮的试验方案（程水源 等，2004），本试验将处理时间设置为以下方式：待银杏苗有 4 片
新叶完全展开后开始进行 CCC 处理，对银杏苗全株叶片喷施，包括叶片正反面，使全部叶片表面湿
润，每 2 周喷洒 1 次，25 mL，处理时间为 8 周。每个处理设 3 个小区，每个小区设 3 株重复，4
个处理共计 36 株银杏苗。CCC 处理结束 2 周后于 2009 年 7 月 8 日上午 8 点至 11 点进行光合作用
测定，测定完毕后分别采收所有处理植株的叶片，每个处理各采收 9 株银杏苗，每株采收 20 片生长
良好的叶片，从叶柄基部剪去叶片立即以液氮速冻，并迅速带回实验室保存于–80 ℃冰箱中用于其
它指标的测定。
12 期 许 锋等：矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响 2255

1.2 检测方法
光合作用参数使用Li6400便携式光合作用系统测定，在每株银杏苗自上而下的第 5片叶上进行。
叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量的测定参照 Wellburn（1994）的方法进行，以 mg · g-1鲜
样（FW）表示。
可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，以 mg · g-1 鲜样（FW）表示。
银杏内酯 GA、GB、GC 和白果内酯 BB 含量的分析采用大口径毛细管气相色谱法完成（廖咏
玲 等，2008）。总萜内酯含量以 GA、GB、GC 和 BB 含量的总和来表示。标准品购自于 Sigma-Aldrich
（USA）公司。萜内酯浓度以 μg · g-1 干样（DW）表示。
银杏萜内酯合成途径中关键基因表达量的检测采用实时定量 PCR 分析（quantitative real-time
RT-PCR，qRT-PCR）。5 个萜内酯关键基因分别为 1–脱氧–木酮糖–5–磷酸合成酶基因（1-D-
deoxyxylulose 5-phosphate synthase，DXS），1–脱氧–木酮糖–5–磷酸还原异构酶基因（1-deoxy-D-
xylulose 5-phosphate reductoisomerase，DXR），2–C–甲基–D–赤藻醇–4–磷酸胞苷酰转移酶基
因（2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate cytidylyltransferase，MECT），香叶基香叶基焦磷酸合成酶基
因（geranylgeranyl diphosphate synthase，GGPPS）和左旋海松二烯合成酶基因（levopimaradiene
synthase，LPS）。利用改良的 CTAB 法提取各银杏叶样品的 RNA（蔡荣 等，2007）。使用 TaKaRa
公司反转录试剂盒进行 cDNA 第 1 条链的合成。选用看家基因 18S rRNA 为内参基因。分别根据内
参基因和目的基因的序列来设计荧光定量引物，引物序列与基因序列的 GenBank 登录号见表 1。
qRT-PCR 使用 TaKaRa 公司 SYBR Premix Ex TaqTMⅡ试剂盒。定量检测使用 TaKaRa 公司的 SYBR
Green荧光定量技术，并使用相对定量法中的Ct值比较法计算结果。qRT-PCR反应体系：SYBR Premix
Ex TaqTMⅡ（2x）12.5 μL，Forward primer 1 μL，Reverse primer 1 μL，cDNA 模板 1 μL，ddH2O 8.5 μL，
共 25 μL。qRT-PCR 程序为 94 ℃预变性 1 min；94 ℃变性 15 s，56 ℃退火 25 s，72 ℃延伸 45 s，共
40 个循环。
所有样品均重复测定 3 次，所有测定的数据用 DPS 数据处理系统进行处理，差异显著采用
Duncan’s 新复极差法测验分析（P < 0.05）。

表 1 银杏萜内酯合成关键基因表达分析引物
Table 1 The primers for expression analysis of the key genes involved in terpene trilactones biosynthesis
基因名称（登录号）
Gene（Accession No.）
正义引物（5′–3′）
Forward primer
反义引物（5′–3′）
Reverse primer
DXS（AY494185） GGCAGGAGTGGAAGTGGGTG ACCGCTACAACATGGTTTCTTT
DXR（AY494186） CAGCAATAGAAGCAGGGAAGG AGTTGAGCTAGAACCGAGGA
MECT（DQ102360） AACACCGTTCCCAGTTCATT TTCACTTCAGACATGCGAGA
GGPPS（AY371321） TGTAGGAGGAACGGAGGATC ATCGGGCATACCTTCTTGTT
LPS（AF331704） CACGCGACATCGAAATCAAG GGGAGATGAAAGGGAGGTGA
18S（D16448） ATAACAATACTGGGCTCATCG TTCGCAGTGGTTCGTCTTTC
2 结果与分析
2.1 CCC 处理对银杏叶片光合作用的影响
如表 2 所示，0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 的处理均能显著提高银杏叶片中净光合速率（Pn），气
孔导度（Gs），胞间 CO2 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），并且 CCC 对上述光合参数的增效随着处理浓
度的增加而增加，表明 CCC 处理能显著提高银杏叶片的光合作用。
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表 2 CCC 对银杏叶片中光合作用参数的影响
Table 2 Effects of CCC on the photosynthetic parameters in ginkgo leaves
CCC/（g · L-1） Pn/（μmol · m-2 · s-1） Gs/（mol · m-2 · s-1） Ci/（μL · L-1） Tr/（mmol · m-2 · s-1）
0（对照 Control） 10.26 ± 0.38 c 0.218 ± 0.012 c 296.61 ± 21.59 c 1.27 ± 0.06 d
0.5 12.51 ± 1.07 b 0.251 ± 0.016 b 318.37 ± 18.62 b 1.39 ± 0.12 c
1.0 15.16 ± 0.72 a 0.247 ± 0.021 b 327.84 ± 9.73 a 1.46 ± 0.12 b
2.0 15.85 ± 0.19 a 0.294 ± 0.020 a 331.52 ± 17.11 a 1.65 ± 0.08 a
注：同列中不同字母表示在 5%水平上差异显著。下同。
Note：Values in each column followed by different letters mean significant difference at P < 0.05 level. The same below.
2.2 CCC 处理对银杏叶片光合色素及可溶性糖含量的影响
如表 3 所示，0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 处理的叶绿素 a、叶绿素 b 以及类胡萝卜素浓度均显著
高于对照。其中 1.0 g · L-1CCC 处理下的叶绿素 a 含量最高，2.0 g · L-1CCC 处理下的叶绿素 b 和类
胡萝卜素含量最高。
可溶性糖测定结果表明，0.5、1.0 和 2.0 g · L-1CCC 处理的可溶性糖含量均显著高于对照（表 3），
比对照分别高 21.4%、8.6%和 28.7%，表明 CCC 对银杏叶碳水化合物的积累可能具有促进作用。

表 3 CCC 对银杏叶片中光合色素参数的影响
Table 3 Effects of CCC on the contents of photosynthetic pigments in ginkgo leaves /（mg · g-1 FW）
CCC/（g · L-1） 叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotenoids
可溶性糖
Soluble sugar
0（对照 Control） 0.99 ± 0.05 c 0.43 ± 0.03 b 0.124 ± 0.008 c 11.85 ± 0.33 c
0.5 1.25 ± 0.09 b 0.48 ± 0.04 b 0.173 ± 0.013 b 14.39 ± 0.43 ab
1.0 1.49 ± 0.10 a 0.63 ± 0.03 a 0.155 ± 0.004 b 12.87 ± 0.26 b
2.0 1.24 ± 0.02 b 0.67 ± 0.05 a 0.249 ± 0.011 a 15.25 ± 0.17 a
2.3 CCC 处理对银杏叶片萜内酯含量的影响
从表 4 可以看出，除银杏内酯 C 含量不受 CCC 处理的影响外，浓度为 1.0 和 2.0 g · L-1 CCC
处理的银杏内酯 A、银杏内酯 B、白果内酯及总萜内酯含量均显著高于对照，且以 2.0 g · L-1 的含
量最高，相对于对照分别提高了 18.6%、12.5%、17.5%和 14.8%，表明 CCC 能促进银杏叶萜内酯
的积累。

表 4 CCC 对银杏叶 GA、GB、GC、BB 和总萜内酯含量的影响
Table 4 Effects of CCC on the contents of GA，GB，GC，BB and total terpene trilactones of ginkgo leaves /（μg · g-1 DW）
CCC/（g · L-1） 银杏内酯 A
Ginkgolide A
银杏内酯 B
Ginkgolide B
银杏内酯 C
Ginkgolide C
白果内酯
Bilobalide
总萜内酯
Total terpene trilactones
0（对照 Control） 48.72 ± 2.10 c 32.65 ± 1.54 b 31.42 ± 0.99 a 146.84 ± 2.88 c 259.63 ±7.34 c
0.5 53.81 ± 3.45 ab 30.41 ± 0.88 c 30.88 ± 1.08 a 148.61 ± 4.36 c 263.71 ± 3.60 c
1.0 52.09 ± 1.29 b 35.83 ± 2.31 a 31.17 ± 1.24 a 160.25 ± 4.38 b 281.34 ± 11.46 b
2.0 57.76 ± 2.80 a 36.72 ± 1.75 a 31.89 ± 1.17 a 172.59 ± 5.62 a 297.96 ± 8.21 a

2.4 CCC 处理对银杏萜内酯合成途径中关键基因表达的影响
为检测 RNA 反转录成 cDNA 的质量是否符合后续 qRT-PCR 分析，选用表 1 中银杏萜内酯合成
关键基因的特异引物进行了 qRT-PCR 检测，qRT-PCR 图谱见图 1。如图 1 所示，PCR 产物荧光定量
显示 GGPPS、DXR、DXS、LPS 与 MECT 基因特异引物扩增产物的荧光曲线均成 S 型，而且在 23
12 期 许 锋等：矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响 2257

至 40 个循环之间，除负对照扩增产物的荧光定量无明显变化以外，所有 qRT-PCR 扩增产物的荧光
定量均呈对数增长，表明在 qRT-PCR 体系中成功扩增出 GGPPS、DXR、DXS、LPS 与 MECT 基因
片段，说明 cDNA 质量、特异引物匹配以及 PCR 程序均达到下一步目的基因表达量的定量分析的要
求。
为研究 CCC 处理对银杏萜内酯生物合成途径中相关基因转录水平的影响，检测了有关银杏萜内
酯合成的 5个关键基因的表达水平。结果如图 2所示，DXS 与 DXR 的表达水平在 1.0和 2.0 g · L-1 CCC
处理下均显著高于对照，GGPPS 的表达水平在 0.5 和 2.0 g · L-1 处理下均显著高于对照，LPS 的表达
水平在 0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 CCC 处理下均显著高于对照，而 MECT 的表达水平在 0.5、1.0 和 2.0 g · L-1
CCC 处理下与对照均无显著差异。基因表达分析结果表明 CCC 能诱导银杏萜内酯合成途径中部分
关键基因的表达。
图 1 以银杏 cDNA 为模板 qRT-PCR 扩增萜内酯关键基因产物获得的荧光定量曲线
银杏萜内酯生物合成途径中关键基因：GGPPS、DXR、DXS、LPS 和 MECT；
NTC：无模板的负对照。
Fig. 1 Fluorescence quantitative curves of key genes products involved in terpene trilactone biosynthesis amplified
by qRT-PCR as ginkgo cDNA template
The key genes involved in ginkgolide biosynthesis in Ginkgo biloba：GGPPS，DXR，DXS，LPS and MECT；
NTC：Negative template control.



图 2 不同浓度 CCC 处理下银杏萜内酯合成途径中 5 个关键基因的表达分析
* 表示基因表达水平显著高于对照（P < 0.05）。
Fig. 2 Gene expression analysis of 5 key genes involved in ginkgolide under different CCC treatments
* Means that the level of gene expression is significantly higher
than the control（P < 0.05）.
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3 讨论
本研究显示 CCC 处理能显著提高银杏叶萜内酯含量，这与冷平生等（2004）的研究结果相似。
但有关于 CCC 对银杏叶萜内酯合成的调节机理国内外尚无研究报道。本研究结果表明 CCC 处理能
显著提高银杏叶光合作用（表 2），这与前人用 CCC 处理马铃薯的结果（Wang & Xiao，2009）一致，
其作用机制可能与 CCC 处理使叶片厚度、光合色素含量以及气孔活性的增加有关（Tezuka et al.，
1989；蔡葛平 等，2008；Wang et al.，2009）。本试验结果显示 CCC 处理能显著提高银杏叶光合色
素的含量也进一步证实了上述观点。本研究组前期研究结果显示银杏叶萜内酯含量与叶绿素含量高
度正相关（廖咏玲，2007），因此 CCC 处理促进银杏叶萜内酯积累的原因之一可能缘于 CCC 处理显
著提高了银杏叶绿素含量（表 3）。
许多假说解释了碳元素化合物在植物次生代谢产物分配中的表型与进化模式（Heyworth et al.，
1998；Mosaleeyanon et al.，2005）。例如，根据“代谢溢流学说”，当碳元素化合物超过植物生长所
需求的量时，过量的碳水化合物就会转向用于植物次生代谢产物的合成（Matsuki，1996）。基于此，
CCC 处理使银杏叶萜内酯含量的增加可能归因于 CCC 提高银杏叶中碳水化合物含量，如可溶性糖
含量（表 3）。也有研究认为 CCC 对植物次生代谢的促进作用可能是在底物水平上。Jain 和 Guruprasad
（1989）认为 CCC 提高萝卜的花青素含量是通过提高氨基酸含量，尤其使花青素代谢的底物苯丙氨
酸含量显著增加，故提出 CCC 是在底物水平上调节花青素的合成。至于 CCC 是否也在底物水平上
调控银杏萜内酯含量尚需进一步研究 CCC 对萜内酯合成底物的影响。
关于银杏内酯的生物合成途径目前已经比较清楚。银杏内酯的 MEP 合成途径主要以来源于三
羧酸循环的丙酮酸（pyruvate）和 3–磷酸甘油醛（glyceraldehyde-3-P）为底物，经过定位于质体的
MEP 途径合成异戊烯基焦磷酸（isopentenyl diphosphate）和二甲基丙烯基焦磷酸（dimethylallyl
diphosphate），二者再经过一系列羟化和酰化等酶促反应最终合成银杏内酯（Schwarz & Arigoni，
1999；Eisenreich et al.，2001）。近年来国内外学者已从银杏中克隆到银杏内酯合成途径中部分酶基
因，并发现银杏内酯含量与其关键酶基因的表达水平密切相关，如 DXS（Gong et al.，2006）、IDS
（Kim et al.，2008）、DXR 与 LPS（Kim et al.，2006），它们的基因表达水平与银杏内酯含量呈明显
的正相关。本试验结果显示 CCC 能显著诱导银杏内酯 MEP 途径中的 4 个关键酶基因（DXS、DXR、
GGPPS 与 LPS）的表达，暗示了除在生理水平外，CCC 在分子水平上也能调控银杏内酯的合成，
通过上调关键酶基因的表达从而提高关键酶活性，促进银杏内酯的积累。而且本研究组正在克隆上
述关键基因的启动子序列，以期通过分析启动子序列中是否存在响应 CCC 调控的顺式作用元件以及
相关顺式作用元件的功能，进一步阐明 CCC 调控萜内酯合成的分子机理。
前人的研究证明香叶基香叶基焦磷酸（geranylgeranyl diphosphate，GGPP）是质体中所有萜类
化合物的一个关键前体物质（Schwarz & Arigoni，1999），银杏萜内酯和赤霉素的合成来源于以 GGPP
为起点的不同代谢分支。CCC 能抑制赤霉素合成途径中下游产物的合成，尤其是抑制从 GGPP 到贝
壳杉烯（ent-kaurene）的转化（Rademacher，2000），而贝壳杉烯是赤霉素生物合成的直接前体。据
此朱俊等（2007）提出假设：通过施用外源赤霉素，利用反馈抑制银杏体内赤霉素的合成，可能使
GGPP 朝着银杏萜内酯的合成方向转化。因此，笔者认为在本试验中 CCC 对萜内酯合成的促进作用
有可能是通过阻断赤霉素生物合成的分支途径，从而加速 GGPP 向萜内酯转化的合成途径。
银杏叶萜内酯含量是银杏叶商品质量的重要指标之一，本研究结果显示外源 CCC 处理能显著提
高银杏叶萜内酯含量，表明叶面喷施 CCC 可作为提高银杏叶片经济价值的一个有效途径。在本试验
中，3 种 CCC 浓度对于提高银杏叶片光合作用、光合色素、可溶性糖以及萜内酯含量的效果各不相
12 期 许 锋等：矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响 2259

同，其中以 2.0 g · L-1 处理的效果最佳。冷平生等（2004）的研究结果显示 CCC 处理浓度在 1.0 g · L-1
对萜内酯含量的提高效果优于 1.5 g · L-1，本试验结果与冷平生等（2004）的报道不一致，可能缘于
不同树龄的银杏材料。本试验中所用的试材为 3 年生银杏实生苗，而冷平生等（2004）所用试材为
2 年生银杏苗。CCC 是水溶性的生长调节剂，进入叶片蜡质层的速度依赖于 CCC 的浓度与蜡质层的
厚度，这就造成了不同浓度对不同树龄银杏苗上述生理指标的影响效果也不同，而且本试验中所使
用的最大处理浓度为 2.0 g · L-1，因此在后续的研究中应增加 CCC 的处理浓度并设置处理时间梯度，
以便筛选出提高银杏叶萜内酯含量最佳处理浓度与处理时间。此外，CCC 的残留问题也受到了越来
越多的关注，尽管 CCC 在银杏叶片加工成药用产品或茶叶过程中会逐渐消除，然而作为银杏制药加
工原料生产的采叶园仍需要严格实施 GAP（Good Agricultural Practices，良好管理规范）管理，因此
在银杏叶片的生产过程中对 CCC 残留量的检测亦需引起足够重视，在增加体外 CCC 处理浓度的同
时要严格控制银杏体内 CCC 浓度的残留限量。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检
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