全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 251 - 256
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 11 - 03; 修回日期 : 2009 - 01 - 20
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2006AA10A211) ; 福建省自然科学基金项目 (2008J0055)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: fzliubo@1631com)
斑叶露兜树茎腐病病原鉴定及植株体内菌量测定
肖荣凤 , 刘　波 3 , 林抗美 , 郑雪芳 , 蓝江林
(福建省农业科学院农业生物资源研究所 , 福州 350003)
摘 　要 : 从福建建新花卉基地采集表现茎腐症状的斑叶露兜树病株 , 采用常规方法分离获得 10个镰刀
菌菌株 ; 经 Booth镰刀菌鉴定方法及菌株的 rDNA2ITS序列分析 , 确定为串珠镰刀菌 ( Fusarium verticil2
lioides)。将所鉴定的菌株回接健康斑叶露兜树 , 植株表现茎腐病症状。将斑叶露兜树无症株 (AS) 与病株
( S) 分段取样 , 研究该菌在植株体内的数量分布。结果表明 , 含菌量因植株部位和发病状态不同而有显著
差异。经不同部位取样分析 , 无症株和病株均表现为茎部含菌量最高 , 根部次之 , 叶部最低 ; 在不同发病
状态的植株中 , 病株的含菌量显著高于无症株。
关键词 : 斑叶露兜树 ; 串珠镰刀菌 ; 鉴定 ; 体内菌量
中图分类号 : S 687　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220251206
Iden tif ica tion and D istr ibution In side Plan t of Pa thogen Causing Stem Rot of
Pandanus ve itch ii
X IAO Rong2feng, L IU Bo3 , L IN Kang2mei, ZHENG Xue2fang, and LAN J iang2lin
(A gricu ltura l B ioresource R esearch Institu te, Fujian A cadem y of A gricultural Sciences, Fuzhou 350003, Ch ina)
Abstract: The objectives of this study were to isolate and identify the pathogen which caused stem rot of
Pandanus veitch ii, and to determ ine the amount of this pathogen inside the p lant. The diseased p lants showing
symp tom s of stem rot were collected from J ianxin, Fujian Province. Ten isolates of m icroorganism were ob2
tained and identified as Fusa rium verticillioides by Boothpis method and sequence of rDNA2ITS. And, the re2
sults of pathogenicity testing confirmed that these isolates were pathogen of P. veitch ii. Meanwhile, compara2
tive investigation was conducted on the amount of F. verticillioides inside the symp tomatic and asymp tomatic
p lants of P. veitch ii. It was found that the amounts of the pathogen in the stem were higher than those of in
roots and leaves. The pathogens in the symp tomatic p lants were significantly more than those in the asymp to2
matic p lants.
Key words: Pandanus veitch ii; Fusa rium verticillioides; identification; distribution inside p lant
斑叶露兜树 ( Pandanus veitch ii Dall. ) 为常绿观叶植物 , 叶形、叶色具有较高观赏价值 , 叶基生 ,
条形至长披针形 , 全缘或稍波状 , 适宜于室内装饰 , 近年来我国也有广泛的引种栽培。因其为喜阴植
物 , 易受病原菌的侵染 , 有报道其在高温高湿 , 通风透气不良的情况下易发生叶斑病 (胡一民 ,
2003)。近年来 , 在福州建新花卉基地发现部分斑叶露兜树观赏盆景出现茎腐病 , 表现为茎部受害严
重 , 初步诊断为镰刀菌所致。镰刀菌属中的尖孢镰刀菌、串珠镰刀菌及茄病镰刀菌等可侵染不同的寄
主植物 , 如樟子松、香石竹、玉米、非洲菊、木薯、康乃馨等 , 并引起根茎腐症状 (M sikita et al. ,
1996; 张历燕 等 , 1999; Wolcan et al. , 2000; 邹庆道 , 2003; 阿芳 等 , 2006; 李越 等 , 2008)。目
前还未见斑叶露兜树茎腐病相关病原菌的研究报道。弄清该病原菌具有重要的理论意义 , 并可为该病
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害的有效防治提供理论依据。为此 , 作者从花卉基地采集了无症株和病株进行病原菌分离鉴定 , 同时
进行了植株体内病原菌含量分析测定。
1　材料与方法
111　植株症状观察
2003年在福州建新花卉基地观察到部分斑叶露兜树盆景植株的茎基部出现茎腐状 , 采集未见发
病症状的植株 (AS) 与病株 ( S ) 各 3株带回实验室进一步观察病害症状与病原鉴定。
112　病原菌的分离与形态特征
采用常规的组织分离法进行病菌的分离 (方中达 , 1998)。切取病株根茎处变色木质部 , 将新鲜
病组织切成 015 cm ×013 cm大小的薄片 , 75%酒精处理 2 s, 再用 011%升汞处理 2～3 m in后 , 用无
菌水洗 3遍 , 置于马铃薯蔗糖琼脂培养基 ( PSA ) 上培养 , 每皿放 5片病组织 , 共分离 15个样本 ,
(25 ±115) ℃培养。随机挑选 10个有代表性组织块上的分离物进行单孢分离 , 分离纯化培养后采用
- 80 ℃甘油冷冻保存。病原鉴定依据 Booth ( 1971) 的鉴定方法 , 单孢分离纯培养物 , 接在 PSA培
养基上 , 25 ℃培养 4 d, 测定单孢菌落的生长速度 , 取培养 15 d的培养物进行孢子形态及产孢细胞观
察 , 测量各类型分生孢子长度与宽度。
113　病原菌的分子鉴定
11311　rDNA2ITS区扩增 　
采用 CTAB法提取菌株 DNA , 引物设计合成参考杨红等 ( 2002) 的方法 , 正向引物 ( P1) : 5′2
CTTGCGTTGATTACGTCCC23′, 反向引物 ( ITS4 ) : 5′2TCCTCCGCTTATTGATATGC23′。 PCR 反应的总
体积为 25μL, 含有 1个单位的 Taq酶、10 ×buffer 215μL、dNTP 012μL、10μmol·L - 1的正向引物
和反向引物各 1μL、DNA模板 25 ng。PCR扩增程序 : 94 ℃预变性 10 m in, 94 ℃变性 1 m in, 55 ℃
退火 1 m in, 72 ℃延伸 2 m in, 共 25个循环 , 最后 72 ℃延伸 10 m in。 PCR产物经琼脂糖凝胶电泳 ,
切胶回收。
11312　PCR产物的直接比对分析测序 　
将回收的目的片段送交上海生工生物工程技术服务有限公司。序列结果采用 B last通过国际互联
网 ( http: ∥www1ncbi1nlm1nih1gov) 进行核酸同源性检索 , 通过 Clustal W 方法及 DNAMAN version
5121210软件进行序列分析。
114　病原菌的致病性检测
根据 Koch氏法则进行分离物的回接测定。将上述 112节中的单孢纯化保存的分离物扩大培养后 ,
混合并配成浓度为 110 ×106 cfu·mL - 1孢子悬浮液 , 采用浸根接种叶长约为 15 cm的盆栽苗 , 由于该
植株根茎部组织较硬 , 采用的浸根时间为 5 h, 以清水作对照 , 各处理 10株 , 观察发病情况 , 重新分
离发病株的病原物。病株统计以植株茎部褐变组织大于一半以上的记为发病株。
115　病原菌在斑叶露兜树植株体内的分布
根据症状观察与分离物形态鉴定结果 , 取上述 111节中采集的斑叶露兜树无症株 (AS) 与病株
( S) 各 3株分段取样。样品 I～V I依次为正常根、褐变根、茎基部、茎上部 (图 2、3)、心叶 ( 3
片 )、老叶 (1片 )。根部与茎部依次截取 5 cm , 各样品分别称量质量。用清水冲洗、升汞消毒、无
菌水漂洗后 , 加入无菌水 100 mL, 制成匀浆。梯度稀释后各吸取 012 mL至含终浓度为 200 U·mL - 1
硫酸链霉素的 PSA平板上 , 均匀涂布 , 每个稀释度 3次重复。25 ℃培养 3 d。采用平板菌落计数法统
计病原菌的单菌落数 , 计算各样品组织每克鲜样质量的含菌量。分析无症株 (AS) 与病株 ( S) 植
株体内不同部位的病原菌的含量。
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2　结果与分析
211　病原菌的症状观察
斑叶露兜树植株 (图 1) 的根茎叶均可受到不同程度的感染 , 根部主要表现为变色腐烂 ; 茎基部
则变色凹陷 , 严重时病斑上出现白色的菌丝体 (图 2, 箭头所示 ) ; 病茎纵切面组织呈褐色 , 而无症
株的茎部颜色正常 (图 3) ; 发病初期叶片出现零星褐色病斑 , 后期叶片枯萎。
212　病原菌的形态特征
供试验的 15个组织样本中 , 有 13个样本中出现白色的分离物。经单孢分离保存菌株 10株 , 编
号为 Fm2B11112030221201～Fm2B11112030221210。通过平板培养与显微观察结果表明 , 10个分离物具
有相同的特征。在 PSA培养基上生长 4 d的菌落平均直径为 (45 ±3) mm , 菌丝白色至淡紫色 , 稀疏
棉絮状 (图 4)。小型分生孢子数量多 , 呈椭圆形或卵圆形 , 大小 1719 ( 1215～2316 ) μm ×216
(212～310) μm, 在产孢细胞中串生 ; 大型分生孢子镰刀型 , 细长 , 顶端逐尖 , 3个隔膜的居多 , 大
小为 2616 ( 2015～3315 ) μm ×218 ( 215～318 ) μm (图 4, B )。产孢细胞单瓶梗 , 分枝或不分枝
(图 4, C)。依据 Booth (1971) 的鉴定方法 , 串珠镰刀菌在 PSA培养基上生长 4 d的菌落直径大于
25 mm, 小型分生孢子多且串状着生 , 大型分生孢子镰刀状、较细、具 3～5个隔膜 , 产孢细胞单瓶
梗状。因此 , 确定侵害该植株的病原菌为串珠镰刀菌 Fusarium verticillioides ( Sacc. ) N irenberg ( Fusari2
um m oniliform e J. Sheld. )。
图 4　菌株 Fm 2B11112030221201在 PSA培养基上菌落形态 ( A)、分生孢子形态 ( B) 及产孢细胞 ( C)
F ig. 4　The colony m orphology ( A) , con id ia m orphology ( B) and con id iogenous cells ( C)
of the stra in Fm 2B11112030221201 on PSA m ed ium
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213　病原菌的分子鉴定
利用引物 P1 / ITS4对供试菌株 Fm2B11112030221201的 rDNA2ITS区进行扩增 , 扩增图谱见图 5,
可见单一条带 , 大小为 700 bp左右。经测序 , 菌株的 ITS长度为 716 bp, 序列已登录 GenBank, 序列
号为 EU717682。序列结果通过国际互联网 ( http: ∥www1ncbi1nlm1nih1gov) 用 B last进行同源性搜
索 , 得到的同源序列全部是镰刀菌属不同的物种。
选择作物上主要镰刀菌属各两个菌株进行 rDNA2ITS序列共同比对 , 利用 ClustalW软件将序列匹
配排列 , 用 DNAMAN version 5121210软件进行同源性比较 , 构建分子系统树。从系统树 (图 6) 可
以看出 , 供试菌株与 GenBank中的 2株串珠镰刀菌 ( F. verticillioides) AB237662及 AF455422的同源
性为 99% , 与两株尖孢镰刀菌 ( F. oxysporum ) AY18989及 DQ452450的同源性为 92% , 而与两株茄
病镰刀菌 ( F. solan i) AM412635及 DQ094733的同源性仅为 83%。根据 Taylor等 (2000) 概述的用
PSR (phylogenetic species recognition) 作为鉴定真菌种的标准和 Renske等 (2003) 的丝状真菌分子分
类原则 : 即对菌株的 ITS区域比对 , 丝状真菌在种间、种内遗传距离上有差异 , 序列相似性 ≥99% ,
鉴别为相同种。因此 , 供试菌株的鉴定结果应为串珠镰刀菌 ( F. verticillioides) , 该结果与传统形态
鉴定结果相一致。
214　病原菌的致病性检测
接种病原分离物的植株从 25 d开始均出现不同程度的症状 , 表现为边缘叶片出现轻微的黄化萎
蔫 , 根部褐变 , 茎部纵切可见维管束组织变褐色 , 与田间自然发病植株的症状相同 , 从开始发病起约
1周时间植株发病率可达 100% , 而清水处理植株生长正常。对发病株的根茎部病组织进行重新分离
鉴定 , 获得了与接种前相同的微生物 , 证实了该病原菌串珠镰刀菌对斑叶露兜树植株的致病性。
215　病原菌在斑叶露兜树植株体内的分布
串珠镰刀菌在斑叶露兜树植株体内的数量分布因植株部位和发病状态不同而有显著差异 (表 1)。
无症株和病株均表现为茎部含菌量最高 , 根部次之 , 叶部最低。无症株的茎部含菌量最高可达 3119
×103 cfu·g- 1 FW , 其褐变根的含菌量为 0106 ×103 cfu·g- 1 FW , 比正常根高出近 18倍。病株的茎上
部含菌量大约是其茎基部的 12倍 , 分别为 147 ×103 cfu·g- 1 FW和 1213 ×103 cfu·g- 1 FW , 其褐变根
的含菌量为 3128 ×103 cfu·g- 1 FW , 比正常根的高出近 6倍 ; 在不同发病状态的植株中 , 病株的总体
含菌量明显高于无症株 , 但两者的叶片含菌量均无明显差异 , 在 ( 010033～010047) ×103 cfu·g- 1
FW之间。
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表 1　斑叶露兜树植株体内串珠镰刀菌的菌量测定
Table 1　The result for the am oun t of F usa rium verticillio ides in side Pandanus veitch ii plan ts
编号
No.
取样部位
Site of samp le
平均含菌量 / ( ×103 cfu·g - 1 FW ) The average amount of F. verticillioides
无症株 A symp tomatic p lant 病株 Symp tomatic p lant
Ⅰ 正常根 A symp tomatic root 010035 ±010003 d 　010547 ±010033 d
Ⅱ 褐变根 Symp tomatic root 010629 ±010019 c 　312840 ±010985 c
Ⅲ 茎基部 Basal stem 311530 ±010946 b 1213070 ±111076 b
Ⅳ 茎上部 Top stem 311940 ±011916 a 14616666 ±413998 a
Ⅴ 心叶 Tender leaf 010044 ±010004 d 　010033 ±010002 f
Ⅵ 老叶 O ld leaf 010042 ±010001 d 　010047 ±010001 e
　　注 : 数据为 3次重复测定的平均值 , 同一列内相同字母表示经新复极差检验差异不显著 ( P < 0105)。
Note: The data are means of three rep licates. The different letters in the same column are significantly at P < 0105 by DMRT.
3　讨论
串珠镰刀菌能侵染十几个科的植物 , 是世界范围内危害较严重的动植物病原真菌之一 (李明 等 ,
2000) , 可造成玉米苗枯病、穗腐病 (邹庆道 , 2003) , 玉米茎腐病 (贺冰 等 , 2006) , 棉花红腐病
(魏宏根 等 , 2005) , 水稻恶苗病 (王克荣 等 , 2000) , 香蕉果实冠腐病 (H irata et al. , 2004) , 并
可产生伏马菌素 ( fumonisin) 污染禾谷类产品 , 引起牲畜和人类中毒。但串珠镰刀菌在斑叶露兜树上
的为害以前尚未见报道。本文首次报道该菌在斑叶露兜树引起的茎腐病 , 为防治提供依据。
据报道 , 病原菌的侵染过程 (占领空间、吸收营养、生长发育、产生繁殖体扩张发展的功能过
程 ) 不但体现了病原菌与寄主、环境条件的相互作用 , 而且与病害流行过程紧密关联 (王子迎 等 ,
2000)。因此 , 研究病原菌侵染寄主及在寄主上的发生特性具有重要的理论意义 , 类似的研究在瓜类
与茄科作物上的尖孢镰刀菌方面有过报道 (Beckman, 1987; 王建明 等 , 1993; 黄素芳 等 , 2004;
林抗美 等 , 2004) , 而在串珠镰刀菌方面未见报道。本研究结果表明 , 串珠镰刀菌在该植株体内的
数量分布因植株部位和发病状态的不同有显著差异。不同部位的取样分析表明串珠镰刀菌侵染斑叶露
兜树很可能是从植株根部侵入 , 并导致根和茎基部维管束变褐色 , 最终引起近土面部位腐烂。通过对
正常根与褐变根、茎上部 (有症状 ) 和茎基部 (无症状 ) 的分析发现 , 有明显症状的部位含菌量显
著高于无症状部位 , 说明串珠镰刀菌侵染植株造成的主要症状为根、茎褐变腐烂。在不同发病状态的
植株中 , 病株的总体含菌量明显高于无症株 , 说明引起植株表现病症需要累积一定的含菌量。斑叶露
兜树一般以盆景或在观赏场所种植 , 喜阴 , 适宜生长温度为 18～32 ℃, 增加了串珠镰刀病原菌的侵
害机会。因此 , 需对育苗或移植的土壤进行适当的消毒处理 , 并保证其生境通风良好。
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