全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（8）：1227–1234
Acta Horticulturae Sinica
葡萄离体叶片和果实白藜芦醇及其糖苷合成对
UV-C辐射诱导的响应
郑先波 1,2，李晓东 2，吴本宏 2，王利军 2，刘春艳 2，李绍华 3,*
（1河南农业大学园艺学院，郑州 450002；2中国科学院植物研究所，北京 100093；3中国科学院武汉植物园，武汉
430074）
摘 要：以‘北丰’和‘北全’葡萄离体叶片和果实为试材，研究了葡萄不同器官内白藜芦醇（Res）
及其糖苷合成对紫外线 C（UV-C）辐射诱导的响应，结果表明：不同器官反式白藜芦醇（trans-Res）合
成积累对 UV-C辐射诱导反应存在差异。叶片适宜的 UV-C辐射剂量为 1.8 kJ · m-2，而果皮为 1.8 ~ 5.4 kJ ·
m-2，果实 Res合成积累对 UV-C辐射诱导的敏感性低于叶片。3.6 kJ · m-2 UV-C辐射果粒对种子中 trans-Res
含量没有显著影响，直接辐射完整种子或剖开种子切面也不能显著提高 trans-Res 含量。UV-C 辐射处理
的叶片和果皮中 trans-Res含量随辐射后常温避光孵育时间的延迟表现出先升后降的趋势，而反式白藜芦
醇苷（trans-PD）和顺式白藜芦醇苷（cis-PD）含量在 12 ~ 48 h内迅速提高，之后维持在相对稳定状态。
种子中 trans-Res含量在整个孵育过程中与对照之间均不存在显著差异。
关键词：葡萄；白藜芦醇；白藜芦醇苷；紫外线辐射
中图分类号：S 663.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）08-1227-08

Synthesis of Resveratrol and Piceid in Different Grape Organs in Response
to UV-C Irradiation
ZHENG Xian-bo1,2，LI Xiao-dong2，WU Ben-hong2，WANG Li-jun2，LIU Chun-yan2，and LI Shao-hua3,*
（1Horticulture College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2Institute of Botany，the Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100093，China；3Wuhan Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，
China）
Abstract：Resveratrol（Res）and piceid（PD）synthesis in leaves，berry skin，and seeds in‘Beifeng’
and‘Beiquan’grapes in response to UV-C irradiation were studied. In addition，the dynamic changes of
Res and PD content in berry skin and seeds with the extension of storage time at room temperature under
dark conditions were investigated. The results showed trans-resveratrol（trans-Res）synthesis in various
organs in response to UV-C irradiation was different. The optimal dosage of UV-C irradiation for leaves
was 1.8 kJ · m-2，while for berry skin it ranged from 1.8 to 5.4 kJ · m-2，and Res synthesis in leaves was
more sensitive than that in fruits in response to UV-C irradiation. Trans-Res content in grape seeds was not
significantly changed when grape berries，excised seeds，and dissected seeds were directly irradiated with
3.6 kJ · m-2 UV-C. Trans-Res content in UV-C treated grape berry skin and leaves increased rapidly and

收稿日期：2010–03–03；修回日期：2010–05–14
基金项目：国家自然科学基金项目（30800744）；中科院知识创新工程方向性项目（KSCX2-YW-N-032）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shhli@wbgcas.cn）
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then decreased sharply with the extension of storage time at room temperature in the dark. Trans-PD and
cis-PD content in UV-C treated grape berry skin and leaves increased rapidly during the first 12–48 h
storage，and then maintained a relatively stable level. There was no difference in trans-Res content
between the UV-C treated grape seeds and the control grape seeds.
Key words：grape；resveratrol；piceid；UV-C irradiation

白藜芦醇（Res）具有很强的抗氧化功能和抑制心血管疾病与抗癌作用，已广泛地应用于医药、
保健品、化妆品和食品添加剂等领域（Jang et al.，1997；Soleas et al.，1997；Fremont，2000；Corder
et al.，2001）。白藜芦醇苷（PD）具有与 Res相似的生物活性，在适当条件下，它们之间可以相互
转换，且 PD的选择性、稳定性远大于 Res（王娅宁 等，2007）。
葡萄中 Res和 PD含量较高，是人类食品中 Res的重要来源（Jeandet et al.，1991，2002；Ector
et al.，1996；Careri et al.，2003）。但葡萄种质间 Res含量差异很大，目前生产上大量栽培的无论是
欧亚种品种还是欧美杂交种品种，自然条件下 Res含量较低，其果皮和种子内的 trans-Res含量通常
低于 2 µg · g-1 FW（Li et al.，2006）。
短波紫外线（UV-C，波长 < 280 nm），能促进葡萄产生大量 Res（Langcake & Pryce，1976；李
晓东 等，2007），为通过人工UV-C辐射获得富含Res的鲜食葡萄和葡萄加工原料提供了可能。Jeandet
等（1991）和 Ector 等（1996）认为葡萄果实中 Res 主要存在于果皮和种子，果肉中很少或没有。
陈雷和韩雅珊（1999）对葡萄不同器官进行的研究发现，器官间 Res含量差异较大。果穗轴和果皮
中的含量较高，叶片和种子中的含量相对较低，果肉部分最低，有些品种果肉根本就检测不到 Res。
不同器官中含量的差异是否意味着它们对 UV-C 诱导合成 Res 及 PD 的响应存在差异目前尚未见研
究报道。
本文报道葡萄不同离体叶片、果皮和种子对 UV-C 辐射诱导 Res 及 PD 合成响应的差异，以期
为进一步研究 UV-C辐射调控葡萄 Res及 PD合成提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其UV-C处理
以‘北丰’（Vitis thunbergii × V. vinifera，中国科学院植物研究所育成）、‘北全’（V. vinifera ×
V. amurensis，中国科学院植物研究所育成）葡萄品种叶片、果实和种子为试材，2006年采自中国科
学院植物研究所葡萄试验园。
在装有 3支 40 W UV-C灯管（北京电光源研究所，λ = 254 nm）的培养架中间灯管的垂直下方
放置样品，通过调节样品放置高度获得中间灯管垂直下方辐照光强为 3 W · m-2的 UV-C（采用北京
师范大学光电仪器厂生产的紫外辐照计测定辐射强度）。
1.2 辐射剂量试验
以‘北丰’和‘北全’始熟期前 2周的离体健康果实和成熟健康叶片为材料，以光强为 3 W · m-2
的 UV-C光源通过采用不同的照射时间（0、10、20、30和 40 min），设置 5个辐射剂量（0、1.8、
3.6、5.4和 7.2 kJ · m-2）。果粒在辐射过程中每隔 2.5 min翻转 1次，使果粒均匀接受辐射（下同）。
叶片分别辐射正面（leaf adaxial surface，LAD）和背面（leaf abaxial surface，LAB）。辐射后果实采
用保鲜膜包裹保湿，叶片采用叶柄包裹湿棉保湿，避光放置于（25 ± 2）℃的生长室中孵育 24 h取
8期 郑先波等：葡萄离体叶片和果实白藜芦醇及其糖苷合成对 UV-C辐射诱导的响应 1229
样，3次重复。
取样果实迅速分为果皮和种子两部分，叶片去叶脉，果皮和叶片液氮速冻磨碎，种子直接用锡
箔纸包裹，–40℃低温保存待测。
1.3 辐射后叶片和果实Res动态变化试验
‘北丰’始熟期果实和成熟叶片，采用辐照光强为 3 W · m-2的 UV-C光源辐射离体果粒 20 min
（3.6 kJ · m-2），叶片背面 10 min（1.8 kJ · m-2）。以不进行 UV-C辐射的果实和叶片为对照。辐射后
果实采用保鲜膜包裹保湿，叶片采用叶柄包裹湿棉保湿，黑暗避光放置于（25 ± 2）℃的生长室中
孵育。处理后 1、3、6、12、24、48和 120 h取样，3次重复。
1.4 种子直接辐射试验
采用‘北丰’和‘北全’成熟期种子，设 4个处理：种子纵向剖开 + 辐射切面（DR）；种子直
接辐射（R）；种子纵向剖开不辐射对照（D）；完整种子不辐射对照（CK）。采用辐照光强为 3 W · m-2
的 UV-C辐射 20 min（辐射剂量为 3.6 kJ · m-2），辐射后放置于（25 ± 2）℃的生长室中黑暗保湿孵
育。分别于辐射后 24、48和 72 h取样，3次重复。
1.5 Res和PD提取和测定
辐射剂量试验提取和测定 trans-Res 参考 Li 等（2006）的方法。辐射后叶片和果实 Res动态变
化试验和种子直接辐射试验提取和测定 Res和 PD参考郑先波等（2009）的方法。
2 结果与分析
2.1 离体叶片中trans-Res含量对UV-C辐射剂量的响应
‘北丰’和‘北全’叶片中 trans-Res含量对 UV-C辐射剂量的响应相似（图 1）。

图 1 ‘北丰’和‘北全’葡萄叶片中 trans-Res含量对 UV-C辐射剂量的响应
Fig. 1 trans-Res content of‘Beifeng’and‘Beiquan’leaves
in response to UV-C irradiation dosage


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UV-C辐射葡萄叶片背面，1.8 kJ · m-2辐射剂量处理的叶片中 trans-Res含量最高，‘北丰’和‘北
全’分别达到 30.41和 18.58 µg · g-1 FW，为对照的 85.90 倍和 38.44 倍，但随辐射剂量的提高，
trans-Res含量持续下降，当辐射剂量达到 7.2 kJ · m-2时，辐射叶片中 trans-Res含量与对照间显著性
差异消失。葡萄叶片正面对 UV-C 辐射敏感性差，且对辐射剂量的反应趋势与叶片反面的反应存在
显著差异。UV-C辐射葡萄叶片正面处理叶片中 trans-Res含量随辐射剂量的增加逐渐上升， 且‘北
丰’在辐射剂量为 3.6 kJ · m-2时和‘北全’在辐射剂量达到 5.4 kJ · m-2 时开始显著高于对照，直到
辐射剂量 7.2 kJ · m-2，剂量越大，叶片中 trans-Res含量越高。
2.2 果皮和种子中trans-Res含量对UV-C辐射剂量的响应
和对照相比，所有 4个剂量的 UV-C辐射果实，均极显著地提高了‘北丰’和‘北全’葡萄果
皮中 trans-Res含量（图 2）。两个品种果皮中 trans-Res含量对 UV-C辐射剂量的响应的趋势相似，
UV-C 对‘北丰’的辐射效果比‘北全’明显。UV-C辐射剂量在 1.8 ~ 5.4 kJ · m-2之间时，‘北丰’
果皮 trans-Res含量较高，在 68.23 ~ 74.74 µg · g-1 FW之间；UV-C辐射剂量达 7.2 kJ · m-2 时，trans-Res
含量显著低于辐射剂量 1.8 ~ 5.4 kJ · m-2处理。 UV-C辐射剂量在 1.8 ~ 7.2 kJ · m-2之间，‘北全’果
皮中 trans-Res含量不存在显著差异。
UV-C辐射‘北丰’和‘北全’葡萄果实对种子中 trans-Res含量没有显著影响，两品种的辐射
处理与对照间均不存在显著差异。
图 2 不同 UV-C辐射剂量对葡萄果皮和种子 trans-Res含量的影响
Fig. t 2 Effects of different dosages of UV-C irradiation on trans-Res conten
of grape skin and seeds
8期 郑先波等：葡萄离体叶片和果实白藜芦醇及其糖苷合成对 UV-C辐射诱导的响应 1231
2.3 UV-C辐射葡萄叶片背面后叶片中Res和PD的动态变化
由图 3可知，对照叶片中 trans-Res、trans-PD和 cis-PD的含量很低，1.8 kJ · m-2 的 UV-C辐射
处理叶片背面大幅度提高了‘北丰’叶片中 trans-Res、trans-PD和 cis-PD的含量。但无论对照还是
UV-C辐射处理，叶片中均未检测到 cis-Res。
UV-C 辐射处理叶片背面后‘北丰’叶片中 trans-Res、trans-PD 和 cis-PD 的含量迅速增加，
trans-Res、trans-PD含量在处理后 12 h、cis-PD含量在 24 h达到高值。辐射后随避光孵育时间的延
长，trans-Res含量开始降低，尤其是处理 48 h后迅速降低，120 h时，UV-C辐射处理和对照叶片
trans-Res含量的差异消失。而对于 trans-PD和 cis-PD，在整个试验期间，UV-C辐射处理叶片内仍
维持高含量的水平上。
图 3 UV-C处理后避光孵育‘北丰’葡萄叶片背面和果皮的 trans-Res，
trans-PD和 cis-PD含量动态变化
Fig. 3 Dynamic changes in trans-Res，trans-PD and cis-PD content in‘Beifeng’grape leaves
abaxial surfaceand berries skin following UV-C irradiation and in dark



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2.4 UV-C辐射葡萄果实后果皮中Res和PD动态变化
与叶片相似，辐射剂量 3.6 kJ · m-2的UV-C辐射处理果粒能够显著提高 ‘北丰’果皮中 trans-Res、
trans-PD和 cis-PD的含量，辐射的果粒果皮中这 3种物质表现的变化趋势不同，辐射后随避光孵育
时间的延长，trans-Res含量开始降低，尤其是处理 48 h后迅速降低，而对于 trans-PD和 cis-PD，
在整个试验期间，UV-C 辐射处理果皮内仍维持高含量的水平上。对照果粒的果皮均表现为在整个
孵育过程中含量很低，变化幅度很小（图 3）。
无论对照还是 UV-C辐射处理，果皮中均未检测到 cis-Res。
2.5 种子中Res合成对UV-C直接辐射的响应
种子在自然条件下仅能检测到 Trans-Res，不能检测出 cis-Res及糖苷。辐射剂量为 3.6 kJ · m-2
的 UV-C辐射‘北丰’和‘北全’成熟种子，无论是种子纵向剖开 + 辐射切面处理（DR），还是种子
直接辐射处理（R），或是种子纵向剖开不辐射处理（D），在其后孵育 24、48、72 h，与对照之间均
无显著差异（图 4）。

图 4 种子中 Res合成对 UV-C直接辐射的响[0]应
Fig. 4 trans-Res content of grape seeds in response to UV-C
irradiation directly
3 讨论
叶片正反面对 UVC诱导反应的敏感性存在差异，在辐射剂量 0 ~ 5.4 kJ · m-2之间，辐射叶片背
面的效果显著高于辐射叶片正面，这一研究结果与 Sárdi等（2001）的发现相似。试验过程中发现，
辐射叶片背面时，当辐射剂量超过 3.6 kJ · m-2叶片受到明显的灼伤症状；辐射叶片正面时，当辐射
剂量超过 5.4 kJ · m-2叶片受到明显的灼伤症状。因此，为提高葡萄叶片中 trans-Res含量，选择较低
剂量（1.8 kJ · m-2）的 UV-C辐射叶片背面较为适宜。
由于 cis-Res光敏性强，极不稳定，自然界中葡萄 Res多以 trans-Res存在。Trela和Waterhouse
等（1996）研究结果表明 UV-C辐射诱导葡萄产生的 cis-Res具有较低的稳定性，本研究中所有 UV-C
辐射处理与对照叶片和果皮中也未能检测到 cis-Res，但同时检测到 trans-Res、trans-PD和 cis-PD。
UV-C辐射处理叶片和果皮中 trans-Res含量，辐射后随避光孵育时间的延长表现出先升后降的趋势，
8期 郑先波等：葡萄离体叶片和果实白藜芦醇及其糖苷合成对 UV-C辐射诱导的响应 1233
与 Bais 等（2000）对果皮 trans-Res研究结果一致。UV-C辐射处理叶片和果皮中 trans-PD和 cis-PD
含量在 12 ~ 48 h内迅速提高，之后则维持在一个相对稳定状态，可以认为室温（25 ± 2）℃下叶片
和果皮中 trans-PD和 cis-PD具有较 trans-Res更好的稳定性，这同王娅宁等（2007）报道的一致。
但是 UV-C 辐射处理叶片和果皮中 trans-Res 含量在避光孵育下降时，叶片和果皮中 trans-PD 和
cis-PD并没有上升的趋势，可能因为在短暂的时间内 trans-Res并没有及时转化为 trans-PD和 cis-PD，
也可能是 PD自身降解与 Res转化的平衡结果，其具体机制需要进一步研究。
本研究中还发现，UV-C 辐射葡萄果粒对种子中 trans-Res 含量没有显著影响，可能因为 UV-C
辐射果粒后没有 Res诱导信号从果皮传导至种子，与 Li等（2009）的研究结果一致。
辐射剂量为 3.6 kJ · m-2的 UV-C直接辐射完整种子或剖开种子切面，亦不能显著提高葡萄种子
中 Res含量，且种子中仅检测到 trans-Res，这表明种子可能没有合成 Res的能力。自然栽培条件下
种子中的Res可能是由叶片中合成的Res向种子中输入的关于种子中 trans-Res具体来源尚需进一步
研究。
本研究中所有试验均采用葡萄离体叶片、果实或种子进行，在田间采用完整植株开展 UV-C 辐
射对叶片、果皮和种子中 Res及 PD含量的影响值得进一步深入研究。


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