全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (4) : 533 - 538
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 16; 修回日期 : 2009 - 03 - 17
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30270795) ; 湖北省教育厅自然科学中青年基金项目 (Q200727003)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wangzhong@ yzu1edu1cn)
土培和水培吊兰根系结构的观察
孔　妤 1, 2 , 王　忠 1, 23 , 顾蕴洁 2 , 熊　飞 2 , 陈　娟 3 , 张春良 2
(1 江苏省作物遗传生理重点实验室 , 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室 , 江苏扬州 225009;
2 扬州大学生物科学与技术学院 , 江苏扬州 225009; 3 湖北黄冈师范学院生命科学与工程学院 , 湖北黄冈 438000)
摘 　要 : 采用树脂切片法 , 用光学显微镜和电子显微镜观察了土培和水培吊兰 ( Chlorophytum com o2
sum ) 的根系结构。结果表明 : (1) 在形态上 , 水培吊兰根系生长速度慢 , 直径较小 , 侧根数较少 , 根毛
退化 ; (2) 在显微结构上 , 水培吊兰根冠部位几乎无含晶细胞 , 淀粉体较少 , 根的成熟区域皮层细胞、含
晶细胞较少 , 内皮层较厚 , 髓部占中柱面积较小 ; (3) 在超微结构上 , 土培吊兰根内可见较多的粗糙型内
质网、线粒体、胞饮处等 , 而水培吊兰根中质体会转变为叶绿体 ; (4) 吊兰根中皮层部位存在体积较大的
含晶细胞 , 其发育过程具有一定的规律。
关键词 : 吊兰 ; 根 ; 土培 ; 水培 ; 超微结构
中图分类号 : S 682136　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0420533206
O bserva tion s on the Structure of C h lorophytum com osum Roots Under So il
and W a ter Culture
KONG Yu1, 2 , WANG Zhong1, 23 , GU Yun2jie2 , X IONG Fei2 , CHEN Juan3 , and ZHANG Chun2liang2
( 1 Key Laboratory of C rop Genetics and Physiology of J iangsu, Key L abora tory of C rop Physiology, Ecology and Cultivation in M id2
d le and Low er R eaches of Yang tse R iver of M in istry of A griculture, Yangzhou, J iangsu 225009, Ch ina; 2 College of B iosciences and
B iotechnology, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, China; 3 College of L ife Science and Engineering, Huanggang
N orm al U niversity of Hubei Province, Huanggang, Hubei 438000, Ch ina)
Abstract: The roots of Chlorophy tum com osum under water culture were studied by op tical and electron
m icroscopy. This paper exam ined the structure of Chlorophytum com osum roots by the means of resin sections.
The results are as follows: ( 1 ) Chlorophytum com osum roots under water culture grew slowly, which were
smaller in diameter in morphology. Lateral roots were fewer in number and root hair degenerated; ( 2 ) In
m icrostructure, the root cap of the Ch lorophy tum com osum roots under water culture hardly had crystal cells,
and the number of amylop last was fewer. Cortical cells and crystal cells in mature region were fewer than those
under soil culture. Thickness of cell in endoderm is was thicker, and the area of the p ith was less in the stele;
(3) In the ultrastructure, there were a few organelles, such as rough endop lasm ic reticulum ( RER ) ,
m itochondria and endocytosis p its. In addition, p lastids would turn out to be chlorop last in roots under water
culture; ( 4 ) There were a few crystal cells of great volume in the cortex, and their development followed
certain laws.
Key words: Chlorophytum com osum ; root; soil culture; water culture; ultrastructure
吊兰 (Chlorophytum com osum ) 易于繁殖和盆栽 , 其根系具有耐淹能力 , 喜湿润环境 , 无需经过
水生诱导 (陈永华 等 , 2007) 即可形成适应厌氧环境的水生根 , 水培前景好。
原红娟 (2007) 曾对水培与土培条件下吊兰根系结构进行初步比较 , 指出水培吊兰的根系具有
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一系列适应水生环境的结构 , 但其形态发育特征及超微结构未见报道。作者以金心吊兰 (C. com o2
sum ‘M idio2p ictum’) 为材料 , 通过根系超微结构观察 , 揭示土培和水培介质中吊兰根系的解剖学特
性以及根内含晶细胞的发育规律 , 为不同生境下园艺花卉的培植提供理论依据。
1　材料与方法
试验于 2008年 3月在扬州大学植物学光照培养室进行。将金心吊兰分株后选择长势一致且良好
的幼嫩植株进行土培和静止水培栽植。水培前先用自来水冲洗根系 , 剪除烂根、烂叶后再移入培养瓶
中。前期勤换水 , 根茎结合部保持在水面上方。待长出新根后将植株转入 1 /4浓度的观叶植物营养液
中 , 配方为 KNO3 01542 g·L - 1 , Ca (NO3 ) 2 01096 g·L - 1 , MgSO4 01135 g·L - 1 , KH2 PO4 01135 g·
L - 1 , H2 SO4 01073 g·L - 1 , FeSO4 ·7H2 O 01014 g·L - 1 , MnSO4 01002 g·L - 1 , H3 BO3 010017 g·
L - 1 , ZnSO4 010008 g·L - 1 , CuSO4 010008 g·L - 1 , 调 pH值为 515～615 (宋丽华 等 , 2003) , 每隔
两周更换新液 1次。培养室温度 25～28 ℃, 光照强度 200μmol·m - 2 ·s- 1。土培和水培植株生长在
同一培养室内 , 光照、温度条件一致 , 生长 2个月后取样。
选取长度相近的根 , 由根尖至根基每 10 mm 连续切取根段 , 分别固定于盛有戊二醛
(0105 mol·L - 1二甲基砷酸钠缓冲液配制 , pH 712) 的青霉素小瓶内。4 ℃过夜。经乙醇梯度脱水、
环氧丙烷置换、 Spurr树脂渗透包埋。在 LE ICA ULTRACUTR 型切片机上进行半薄切片 , 厚度为 1
μm。用 011%甲苯胺蓝 - O ( TBO ) 染色后用光镜观察根发育过程。在此基础上进一步制作 60～80
nm超薄切片 , 醋酸双氧铀、柠檬酸铅双重染色 , 用 Tecnai12透射电镜观察吊兰根皮层细胞和含晶细
胞的超微结构。
2　结果与分析
211　土培和水培吊兰根系形态和显微结构的比较
土培吊兰根系肉质肥大 , 但根尖和根基处较细 , 侧根数多 , 根表面粗糙 (图 1, A )。水培吊兰
根系由气生根发育而来 , 培养 5～7 d后茎基部开始形成次生不定根 (图 1, B )。水培吊兰根系生长
速度较慢 , 生长 45 d后根长约 10 cm, 直径较小 , 侧根数少 (表 1) 但长势好 , 根毛退化 , 表面光滑
莹白 , 质地柔软 , 根基及周围的侧根呈绿色。
表 1　土培与水培对吊兰根系形态和结构的影响
Table 1　Effects of so il and wa ter culture on the m orphology and structure of Ch lorophytum com osum roots
处理
Treatment
根直径 /mm
D iameter of root
侧根数
Number of
lateral root
皮层细胞层数
Layer number
of cortical cell
含晶细胞数
Number of
crystal cell
中柱直径 /mm
D iameter
of stele
内皮层细胞壁厚 /μm
Thickness of cell
in endoderm is
土培 Soil culture 118～610 20 19～20 47～50 0150～0163 0125
水培 W ater culture 014～118 14 10～12 10～12 0120～0141 0150
土培和水培吊兰生长 2个月后根的显微结构大致相似。土培吊兰根冠部含有较多的含晶细胞和淀
粉体 (图 2, A) ; 距离根尖 20 mm处根皮层细胞排列致密 , 层数多 , 体积小 (图 2, B ) ; 90 mm处
含晶细胞退化迟 , 维管束辐射状排列 , 一般为 12～13个 , 木质部多元型 , 髓部发达 , 内皮层细胞壁
薄 (图 2, C)。水培吊兰根冠部位几乎不存在含晶细胞 , 淀粉体较少 (图 2, D ) ; 根皮层细胞层数
少 , 细胞间隙比土培条件下大 ; 中皮层部位存在少量含晶细胞但体积较大 , 维管束多为 10个 , 木质
部退化 , 髓部虽然清晰可见 , 但占据根切面和中柱面积比例小 (图 2, E) ; 在发育后期 , 内皮层细胞
径向壁和上、下壁局部增厚并栓质化 , 呈五面加厚 , 形成典型的凯氏带结构 (图 2, F)。
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　4期 孔 　妤等 : 土培和水培吊兰根系结构的观察 　
212　土培和水培吊兰根皮层细胞超微结构的比较
在根系生长发育过程中土培和水培吊兰根皮层细胞的超微结构有较显著的差异。在土培条件下 ,
根的幼嫩部位的皮层细胞中可见较多数量的粗糙型内质网分布在细胞核和细胞壁周围 , 细胞内还存在
较多的线粒体、圆球体和一些质体 (图 3, A、B) , 这些在水培吊兰的根中不多见 (图 3, D )。随着
根细胞的成熟和衰老 , 残存的细胞质和未解体的细胞器累积于细胞壁附近 , 相邻细胞间有丰富的胞间
连丝 (图 3, C、E)。另外 , 土培吊兰根细胞的质膜上可见多处胞饮处 , 与胞饮作用相关 , 推测很可
能是土培根系吸收水分或矿质元素的一种方式 (图 3, C)。
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与土培根系相比 , 水培根系在较成熟部位质体会转化为叶绿体 , 发现有少量叶绿体和质体存在于
细胞壁附近 (图 3, F、G) , 此时叶绿体基质片层丰富 , 片层内含有脂质小球与淀粉粒 , 这表明水培
吊兰根系具有一定的光合能力。
图 3　水培和土培吊兰根皮层细胞超微结构的比较 (电镜 )
A, B. 土培吊兰距离根尖 5 mm处根皮层细胞 , 示线粒体、粗糙型内质网、圆球体等 ;
C. 土培吊兰距离根尖 20 mm处根皮层细胞 , 示线粒体和胞饮处 ; D. 水培吊兰距离根尖 3 mm处根皮层细胞 ;
E、F、G. 水培吊兰距离根尖 20 mm处根皮层细胞 , 示胞间连丝、叶绿体和质体。
F ig. 3　Com par ison of the ultra structure in Ch lorophytum com osum roots under so il and wa ter culture by electron m icroscopy
A, B. Cortical cells at 5 mm behind the root apex of the Chlorophytum com osum roots under soil culture, showed the m itochondria,
rough endop lasm ic reticulum (RER) , spherosome and so on; C. Cortical cells at 20 mm behind the root apex of the Chlorophytum com osum
roots under soil culture, showed the m itochondria and endocytosis p its. D. Cortical cells at 5 mm behind the root apex of the
Chlorophytum com osum roots under water culture. E, F, G. Cortical cells at 20 mm behind the root apex of the
Chlorophytum com osum roots under water culture, showed the p lasmodesma, chlorop last and p lastids.
213　吊兰根内含晶细胞的发育过程
根的中皮层部位有少数内含结晶的较大细胞 , 称为含晶细胞 (洪健 等 , 2001)。草酸钙结晶物
最初在中央大液泡中形成 , 此时根细胞处于生长旺盛时期 , 细胞核大 , 细胞质浓密 (图 4, A ) , 原
生质分布于细胞壁周围狭窄的区域。距离根尖 10 mm处晶体占据细胞内较大空间 (图 4, B ) ; 距离
根尖 15 mm处晶体外围被液泡包裹 (图 4, C) , 液泡膜类似一层隔离物 , 有人将其整体称为晶体腔 ,
在供给晶体发育空间上发挥作用 (Nakata et al. , 2003; 严巧娣和苏培玺 , 2006)。在距离根尖 30 mm
处晶体腔破裂瓦解 (图 4, D)。土培根中含晶细胞的退化较缓慢 , 即使在距离根尖 90 mm处仍存在
(图 2, C)。
超微结构研究的结果表明 , 根皮层细胞内所含的晶体最初呈方格网状结构 (图 4, E) , 并逐渐消
散成条状 (图 4, F) , 细胞中富含小泡、内质网和特化质体等细胞器。含晶细胞不断分化成熟 , 细胞
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　4期 孔 　妤等 : 土培和水培吊兰根系结构的观察 　
核变形 , 细胞质退化 , 内含物逐渐以小泡的形式移至液泡中。在土培根中还可见到一些斜方形、菱形
和长方形晶体物质 (图 4, G)。含晶细胞最终同其它皮层细胞一样 , 液泡膜破裂 , 草酸钙晶体完全
溶于细胞液 (图 4, H)。
图 4　吊兰根内含晶细胞的发育过程
A、B. 距离根尖 0～10 mm处的含晶细胞 ; C. 距离根尖 15 mm处的含晶细胞 ;
D. 距离根尖 30 mm处的含晶细胞 ; E～H. 分别对应 A～D显微图中含晶细胞的超微结构。
F ig. 4　D evelopm en t of crysta l cells in Ch lorophytum com osum roots
A, B. M icrostructure of crystal cells at 10 mm long behind the root apex; C. M icrostructure of crystal cells at 15 mm
long behind the root apex; D. M icrostructure of crystal cells at 30 mm long behind the root apex;
E - H. Electron m icrographs of ultrastructure were the amp lification of the m icrographs A, B, C and D.
3　讨论
311　吊兰根系适应水生环境的特点
细胞的生长显著受细胞水分状态的影响 , 土培根因常受到大气的水分胁迫 , 其根呈肉质 , 膨大 ,
表面粗糙 , 皮层细胞小 , 中柱大。而水培吊兰由于水分供应充足 , 则适应水中生长特性 , 根部长出了
许多新根 , 根系较长 , 根径显著变小 , 皮层细胞层数变少 , 细胞间隙增大 , 老根逐渐脱落 , 新根代替
老根进行养分和水分的吸收。在自然光照下吊兰水生根系的皮层细胞能形成叶绿体进行光合放氧 , 为
根系提供一定的能量和物质。许多学者认为 , 生活在水环境中的植物根皮层内一般会形成发达的通气
组织 (A runika et al. , 2001; 樊明寿和张福锁 , 2002)。然而我们发现同金琥 ( Echinocactus gruson ii)、
鸡冠花 (Celosia crista ta L. ) 和凤凰草 〔M yriophy llum aquaticum (Vell. ) Verdc〕 (罗健 等 , 2007; 汪
强 等 , 2008) , 根内都形成较发达的通气组织相比 , 水培吊兰根系并非具有理想中的通气组织结构 ,
其细胞间隙相对较小且无规则。
312　吊兰根系皮层含晶细胞的功能
含晶细胞以一种特殊的形态在特定的空间位置形成 , 普遍存在于旱生、沙生、盐生植物的叶和轴
内 (马骥 等 , 1997; Nakata, 2003; 苏培玺 等 , 2005) , 目前这方面的研究较少。本研究发现 , 土
培吊兰根皮层内存在的含晶细胞数较水培多 , 这说明含晶细胞能通过提高渗透势从而增强根系吸收水
分的能力。吊兰是有效的绿色 “空气净化器 ”, 其叶片能够有效吸收和消除甲醛、苯等室内污染物
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(Cornejo et al. , 1999) , 含晶细胞很可能具有降低有害物质浓度的功能 (陈峥 等 , 2007) , 通过形成
草酸钙或其它结晶物的方式减轻有害物质对植物的毒害 (严巧娣和苏培玺 , 2006)。含晶细胞是否具
有其他重要的生理学意义 , 还有待于进一步探讨。
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