全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 261 - 266
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 22; 修回日期 : 2009 - 01 - 20
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571267) ; 国家科技攻关计划项目 (2004BA525B14) ; 河北省农业综合开发科技推广项目
(2007)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: gaozhikui2005@1631com)
茄子离体叶片光系统 Ⅱ的冷激胁迫效应及热力学分
析
王　梅 , 高志奎 3 , 黄瑞虹 , 吕桂云 , 张文丽 , 杜　爽
(河北农业大学园艺学院 , 河北保定 071001)
摘 　要 : 以耐冷性较强的 ‘短把黑 ’圆茄和耐热性较强的 ‘黑帅 ’圆茄为试材 , 经冷激胁迫后采用植
物效率仪 , 进行快速叶绿素荧光参数测定 , 并利用最大光化学效率 Fv /Fm和活性中心 RC /CSo的标准状态变
性自由能变 △GD进行 PSⅡ冷稳定性的热力学分析。随着冷激胁迫温度的降低和时间的延长 , PSⅡ的 Fv /Fm、
实际光化学效率ΔF /Fm ′、RC /CSo呈下降趋势 ; 单位反应中心 D Io /RC和非光化学猝灭 qN呈上升趋势 ; 反
映出冷激胁迫下 PSⅡ反应中心的可逆失活和依赖于叶黄素循环的热耗散的双重机制在保护 PSⅡ防止光抑
制中起到重要作用。通过两品种间 PSⅡ行为差异 , 本研究引入了两组新的参数作为便于直观比较冷胁迫的
评价指标。黑帅圆茄 Fv /Fm、ΔF /Fm ′的半衰温度 T1 /2和 t1 /2值分别高于短把黑圆茄 114 ℃和 018 ℃。茄子叶
片 Fv /Fm和 RC /CSo的 △GD随着冷激胁迫温度的降低而减少呈瀑布型的下降趋势。黑帅圆茄的 △GD值和变
性中点温度 Tm都低于短把黑圆茄。它们均反映出黑帅圆茄的耐冷性低于短把黑圆茄。
关键词 : 茄子 ; 冷激胁迫 ; 叶绿素荧光参数 ; 光系统 Ⅱ; 吉布斯自由能
中图分类号 : S 64111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220261206
Stud ies on Cold Shock Stress Effect of Photosystem Ⅱ and Its Ther m ody2
nam ics Ana lyse in Eggplan t
WANG Mei, GAO Zhi2kui3 , HUANG Rui2hong, LüGui2yun, ZHANG W en2li, and DU Shuang
(College of Horticulture, A griculture U niversity of Hebei, B aod ing, Hebei 071001, Ch ina)
Abstract: Fast chlorophyll fluorescence parameters were measured in two varieties of eggp lants,
‘Duanbahei’with cold resistance and‘Heishuai’with heat resistance by p lant efficiency analyzer ( PEA ).
A lso the thermodynam ics analyse of PSⅡ cold shock stability were studied by using the standard stade denatu2
ralization Gibbs free energy variation △GD of the maximal photochem ical efficiency of photosystem
Ⅱ ( Fv /Fm ) and reaction centers RC /CSo. W ith the temperature decreasedand time extended, the Fv /Fm ,
factual photochem istry efficiencyΔF /Fm ′and RC /CSo of PSⅡ downtrend. The exhibition of the energy dissi2
pation D Io /RC and the nonphotochem ical quenching coefficient qN ascends. The generalized analysis reflec2
ted the dual mechanism under the cold shock, the reversible deactivation of PSⅡ reaction centers and the en2
ergy dissipation which depended on lutein circulation were important in p rotecting PSⅡ for p reventing photo2
p rohibition. Moreover, two group s of new parameters were introduced as index for comparing cold shock easily
through the different PSⅡ action of two varieties. Sem i2attenuation temperature T1 /2 and t1 /2 of Heishuai were
114 ℃ and 018 ℃ higher than that of Duanbahei. The △GD of the Fv /Fm and RC /CSo in the leaves of egg2
p lant downtrend as waterfall with the cold shock temperature decreased. The △GD and the denaturalization
m idpoint temperature Tm of Heibei were lower than Duanbahei. The result showed the cold resistance of
Heishuai is lower than Duanbahei.
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Key words: eggp lant; Solanum m elongena L. ; cold shock stress; chlorophyll fluorescence parameter;
photosystem Ⅱ; Gibbs free energy
有研究表明 , 光合器官是植物的冷敏感部位 ( Sm illie & Hetherington, 1984) , 因而光合机构的耐
冷机制研究备受关注 (江福英 等 , 2002 )。较温和的零上低温胁迫会导致植物光合酶活性降低
(B rggemann & L inger, 1992) , 叶绿素含量下降 (胡文海和喻景权 , 2001) , PSⅡ活性中心的潜在活
性和原初光能转换效率减弱 ( Krause, 1988; 黎明 等 , 2006) , PSⅡ光合电子传递量子效率的下降
(刘辉 等 , 2005) , PSⅡ氧化侧受到抑制 ( Kaniuga et al. , 1979; Kee et al. , 1986) , 抑制了光合碳
同化的酶促过程 , 当光合碳同化受抑后 , 导致光化学效率下降 , 从而抑制光合作用。
北方强寒流天气带来的骤然降温造成的寒害、霜害或冻害一直威胁着设施蔬菜或早春露地喜温蔬
菜的生产。这种骤然降温 , 常表现为降温幅度较大持续时间较短的零下低温 , 可谓对植物组织的冷
激。关于冷激处理后若干天表现出的 “冷应激效应 ”早已得到证实 ( Iwata, 1984; Makoto & Philip ,
1986; 段学武 等 , 2002; 邵志鹏 等 , 2002; 熊兴淼 等 , 2006) , 但骤然降温即时发生的冷激机制和
延后表现出的冷应激机制尚待研究。
本研究中以耐冷性不同的两个茄子品种为试材 , 通过冷激胁迫剂量处理 , 以 PSⅡ快速叶绿素诱
导荧光动力学分析 (J IP test) 及其冷稳定性的热力学分析为手段 , 进行 PSⅡ的冷激胁迫效应研究 ,
探测冷激胁迫对茄子 PSⅡ的伤害机理及其作用位点 , 并且尝试探索可以用作种质资源耐冷性快速鉴
定的指标 , 为植物的逆境生理研究提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
试验材料为耐冷性较强的 ‘短把黑’圆茄和耐热性较强、耐冷性较弱的 ‘黑帅 ’圆茄 , 在河北
清苑县腾龙园区日光温室内冬春茬种植。2006年 12月 28日播种育苗 , 2007年 3月 3日栽植 , 常规
管理。5—6月进行测试。
112　茄子叶片冷激胁迫温度梯度试验
在茄子盛果期 , 选取植株顶数第 3片功能叶 , 取直径为 10 mm的叶圆片 , 3片一组 , 置于可封口
的小塑料袋中 , 分别在 0、 - 5、 - 10、 - 12、 - 14、 - 16、 - 18和 - 20 ℃无光的数控冰箱 (海尔 ,
BCD2252WBCS) 中冷激胁迫 5 m in, 冷激胁迫结束后在室内黑暗条件下恢复 1 h后 , 进行叶绿素荧光
参数测定 , 3次重复。
113　茄子叶片冷激胁迫时间梯度试验
将茄子叶圆片置入 - 10 ℃的数控冰箱中 , 分别冷胁迫 0、10、20、30、40、60 m in。冷激胁迫结
束后在室内黑暗条件下恢复 1 h后 , 进行叶绿素荧光参数测定 , 3次重复。
114　叶绿素荧光参数的测定
采用英国 Hansatech公司生产的植物效率仪 (p lant efficiency analyser, PEA, 即连续激发式荧光仪
或非调制式荧光仪 ) , 根据 Strasser等 ( 2000) 的方法改良后进行叶绿素荧光参数测定 (赵弢 等 ,
2006)。试验的测定程式为 : 叶片暗适应 10 m in后 , 用 1 950μmol·m - 2 ·s- 1饱和红闪光照射 1 s, 以
10μs (2 m s之前 ) 和 1 m s (2 m s之后 ) 的间隔记录荧光信号 , 测得叶绿素荧光诱导曲线及其参数
Fo、Fm后 , 打开内源光化光 , 设定 180μmol·m - 2 ·s- 1照射 600 s后 , 再用 1 950μmol·m - 2 ·s- 1饱
和红闪光照射 1 s下测得 I Fs (即 Fs )、I Fm (即 Fm ′)。
叶绿素荧光参数的计算参考 Strasser等 ( 2000) 的方法 , 计算暗适应下 PSⅡ最大光化学效率
Fv /Fm , 光适应下 PSⅡ实际光化学效率ΔF /Fm ′, 单位反应中心以热能形式耗散的能量 D Io /RC, 非光
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　2期 王 　梅等 : 茄子离体叶片光系统 Ⅱ的冷激胁迫效应及热力学分析 　
化学猝灭 qN , 单位面积的光合机构含有的反应中心数 RC /CSo , Fv /Fm的半衰温度 T1 /2和ΔF /Fm ′的半
衰温度 t1 /2。T1 /2为 Fv /Fm温度响应曲线中φPo1 /2所对应的温度 , t1 /2为ΔF /Fm ′温度响应曲线中φPo1 /2 ′所
对应的温度。其中φPo1 /2 = ( Fv /Fm max + Fv /Fm m in ) /2; φPo1 /2 ′= (ΔF /Fm ′max +ΔF /Fm ′m in ) /2。
115　PSⅡ冷稳定性的热力学参数计算
参照 Marangoni (2003) 的方法计算 PSⅡ热力学参数。对于 Fv /Fm , 其 PSⅡ蛋白复合体冷稳定性
的标准状态变性平衡常数 KD ( Fv/ Fm) = fD / fN , 其标准状态变性自由能变 △GD ( Fv/ Fm) = - RTlnKD ( Fv/ Fm) 。其
中 , 在各个温度下 fD ( T) = { [ Fv /Fm0 ] - [ Fv /Fm m in ( T) ] } / { [ Fv /Fm0 ] - [ Fv /Fm lim ] } , fN
( T) = { [ Fv /Fm m in ( T) ] - [ Fv /Fm lim ] } / { [ Fv /Fm0 ] - [ Fv /Fm lim ] } , R 为气体常数 R =
813145 J·mol·K- 1 , T为华氏温度 ( K)。相应地 , 对于 RC /CSo , 其 PSⅡ反应中心复合体冷稳定性
的标准状态变性平衡常数 KD (RC /CSo) = fD / fN , 其标准状态变性自由能变 △GD (RC /CSo) = - RTlnKD (RC /CSo) 。
其中 , 在各个温度下 fD ( T) = { [ RC /CSo0 ] - [ RC /CSo m in ( T) ] } / { [ RC /CSo0 ] - [ RC /
CSo lim ] } , fN ( T) = { [ RC /CSo m in ( T) ] - [ RC /CSo lim ] } / { [ RC /CSo0 ] - [ RC /CSo lim ] }。对标
准状态变性自由能变 △GD ( Fv/ Fm) 和 △GD (RC /CSo) 值与温度进行线性回归分析 , 得到其斜率 a( Fv / Fm) 、
a(RC /CSo)和截距 b( Fv/ Fm) 、b(RC /CSo) , 当 △GD = 0时所对应的温度即为变性中点温度 ( Tm ) , Tm ( Fv/ Fm) =
b( Fv/ Fm) / a( Fv/ Fm) ; Tm (RC /CSo) = b(RC /CSo) / a (RC /CSo) 。
2　结果与分析
211　冷激胁迫对 PSⅡ原初光化学效率的影响
冷激胁迫处理后 , 两品种茄子叶片的 PSⅡ最大光化学效率 Fv /Fm和 PSⅡ实际光化学效率ΔF /Fm ′
均随冷激胁迫温度降低均呈现倒 “S”型下降趋势 (图 1)。在 25～ - 10 ℃之间 , 黑帅圆茄的两个参
数呈缓势下降 , 而短把黑圆茄则无明显下降。然而 , 在 - 10～ - 14 ℃之间 , 两个参数急剧降低 , 黑
帅圆茄的两个参数下降幅度大于短把黑圆茄。黑帅圆茄 Fv /Fm的半衰温度 T1 /2为 - 1112 ℃, ΔF /Fm ′的
半衰温度 t1 /2为 - 1014 ℃, 分别高于短把黑圆茄 114 ℃和 018 ℃。 (图 1)。
在 - 10 ℃条件下 , 茄子叶片的 Fv /Fm和ΔF /Fm ′均随冷激胁迫时间的延长呈现 “瀑布 ”型下降趋
势 , 但是两品种的下降趋势和下降幅度较接近 , 没有明显差异 (图 2)。
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212　冷激胁迫对 PSⅡ活性中心和热耗散的影响
随着冷激胁迫温度的下降 , 单位反应中心以热能形式耗散的能量 D Io /RC和非光化学猝灭 qN值
均呈 “S”型上升趋势。在 0 - 10 ℃时 , 两品种茄子叶片的 D Io /RC值变化不大 , 黑帅圆茄的 qN值
在 - 5 ～ - 10 ℃时有大幅度增加 ; 当温度降至 - 12 ～ - 14 ℃时 , 两品种茄子叶片的 D Io /RC和 qN值
急剧增加 , 黑帅圆茄的增幅远远大于短把黑圆茄 (图 3)。
在低温 - 10 ℃下冷胁迫 0～10 m in时 , 两品种茄子叶片的 D Io /RC和 qN值变化不大 ; 10～20 m in
时呈上扬式增加 , 二者的上升趋势和上升幅度较接近 , 没有明显差异 (数据未列出 )。
随着冷激胁迫温度的下降 , 茄子叶片 PSⅡ活性中心钝化 , RC /CSo 在 - 12 ～ - 20 ℃急剧下降 ,
黑帅圆茄的降低速度稍大于短把黑圆茄 (图 4)。
213　冷激胁迫对 Fv /Fm、RC /CSo的标准状态变性自由能变 △GD的影响
茄子叶片 Fv /Fm、RC /CSo标准状态变性自由能变 △GD随着冷激胁迫温度的降低而减少。黑帅圆
茄的 △GD ( Fv/ Fm)值和变性中点温度 Tm都低于短把黑圆茄 , 其中黑帅圆茄和短把黑圆茄的 Tm值分别为
- 1113和 - 1313 ℃。这表明黑帅圆茄的 PSⅡ蛋白复合体在低温下更容易变性 , 或者冷稳定性更差
(图 5, A)。但两品种的 △GD (RC /CSo)值和变性中点温度 Tm相近 , 分别为 - 1113 和 - 1117 ℃ (图 5,
B)。
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　2期 王 　梅等 : 茄子离体叶片光系统 Ⅱ的冷激胁迫效应及热力学分析 　
3　讨论
311　冷激胁迫下茄子 PSⅡ的运转机制
郭延平等 (1998) 认为温州蜜柑叶片在低温胁迫下叶绿素荧光参数的变化有助于分析光合机构
受影响的部位 , PSⅡ失活或破坏导致 Fo升高 , Fv /Fm降低。李平等 (2000) 研究发现低温下籼稻表现
为 qP下降与 qN 上升。本试验也有类似结果 , 随着冷激胁迫温度的降低和时间的延长 , Fv /Fm、
ΔF /Fm ′降低 , PSⅡ活性中心钝化、D Io /RC和 qN增加 , 特别是 D Io /RC和 qN变幅大于 RC /CSo , 反映
出冷激胁迫下 PSⅡ反应中心的可逆失活和依赖于叶黄素循环的热耗散的双重机制在防止光抑制中起
到重要作用 , 体现了二者在冷激低温下对 PSⅡ具有较强的保护能力。
Kaniuga等 (1979) 认为 , 低温使类囊体膜中 PSⅡ的电子传递活性受抑 , 抑制部位主要在其氧化
侧。而本试验中 , 冷激胁迫下所测得的茄子叶绿素荧光动力学曲线中并没有 K相出现 , 其原因有待
进一步研究。
312　通过 PSⅡ行为表征的冷激胁迫评价指标
Sm illie和 Hetherington ( 1984 ) 最早提出将叶绿素荧光技术用于检测植物抗寒性。李智军
(1995) 认为叶绿素荧光的变化可作为鉴定种间或品种间对环境胁迫耐性的手段和指标。李国景等
(2005) 认为长豇豆经低温弱光胁迫后 , 叶绿素荧光参数 ( Fo、 Fv /Fm、 qP、 qN ) 变化趋势相一致 ,
且与品种的耐低温弱光性能间存在很好的相关性 , 认为可应用这些指标对长豇豆品系的耐低温弱光性
进行鉴定评价。本研究也得到类似的结果 , 同时还发现生产上表现为抗寒性较弱的黑帅圆茄随着冷激
胁迫温度的降低和时间的延长 , 叶绿素 a荧光参数 Fv /Fm、ΔF /Fm ′、Fv /Fo开始下降以及 qN、D Io /RC
大幅度增加的温度高于抗寒性较强的短把黑圆茄 2～4 ℃, 而且两品种各参数值存在一定差异。它们
为通过叶绿素 a荧光参数来综合鉴定茄子品种间的耐冷性提供了依据 , 但是直观性较差。
为了便于直观比较品种间的耐冷性 , 本研究引入了两组新的参数。一是 Fv /Fm或ΔF /Fm ′的半衰
温度 T1 /2或 t1 /2值。本试验测试表明 , 黑帅圆茄 Fv /Fm、ΔF /Fm ′的半衰温度 T1 /2和 t1 /2值分别高于短把
黑圆茄 114 ℃和 018 ℃。二是 PSⅡ冷稳定性的热力学参数 —PSⅡ蛋白复合体冷稳定性的标准状态变
性自由能变 △GD ( Fv/ Fm)或 △GD (RC /CSo) 。根据 Marangoni (2003) 对酶稳定性的热力学分析 , 在低温范围
内 , 温度降低 , 会导致蛋白质变性 , 酶活降低。在特定温度下计算的标准状态变性自由能变 △GD 包
括焓变和熵变的作用 , 它是酶稳定性更可靠的指标。△GD 越小越容易变性 , 或者稳定性更差。本试
验测试出黑帅圆茄的 △GD ( Fv/ Fm)值和变性中点温度 Tm都低于短把黑圆茄 , 表明黑帅圆茄的 PSⅡ蛋白
复合体在冷激胁迫下更容易变性 , 或者稳定性更差。
本研究采用离体叶圆片冷激胁迫处理 , 较好地表征出 PSⅡ的低温光化学抑制现象 , 这为鉴定茄
子抗寒性探索出了简便快捷的新方法。
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