全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1465 - 1472
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 01; 修回日期 : 2009 - 08 - 12
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑项目 (2006BAD07B04) ; 辽宁省 ‘十一五 ’重大科技攻关项目 ( 2006215001) ; 沈阳农业
大学校青年基金项目 (20070103)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: tianlaili@1261com)
根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合作用、产量和品质的
影响
刘义玲 , 李天来 3 , 孙周平 , 陈亚东
(沈阳农业大学园艺学院 , 设施园艺省部共建教育部重点实验室 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 采用气雾法栽培系统 , 研究了网纹甜瓜根际低氧 (10%、5% O2 ) 胁迫对果实发育期间光合
作用及产量和品质的影响。结果表明 : 低氧胁迫明显降低了叶片光合色素含量、净光合速率 ( Pn )、气孔
导度 (Gs )、胞间 CO2浓度 (C i )、蒸腾速率 ( Tr ) 以及 PSⅡ最大光化学效率 ( Fv /Fm ) 和 PSⅡ潜在活性
( Fv /Fo ) , 显著提高了气孔限制值 (L s ) ; 显著降低了单株产量和果实中维生素 C、蛋白质、可溶性糖及主
要芳香物质含量 , 提高了有机酸含量 , 降低了糖酸比。说明网纹甜瓜果实发育期间根际 O2浓度降到 10%及
以下时 , 光合作用及果实发育就会受到显著抑制 , 从而导致产量和品质降低。
关键词 : 网纹甜瓜 ; 根际低氧胁迫 ; 光合作用 ; 产量 ; 品质
中图分类号 : S 652; Q 94511　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021465208
Effects of Root2zone Hypox ia Stress on the Photosyn thesis, Y ield and Qua li2
ty of M uskm elon
L IU Yi2ling, L I Tian2lai3 , SUN Zhou2p ing, and CHEN Ya2dong
(College of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, Key Labora tory of Protected Horticu lture, M inistry of Education, Key
L abora tory of Protected Horticulture of L iaon ing Province, Shenyang 110161, China)
Abstract: By the aeroponics culture system , the effects of root2zone hypoxia stress (10% and 5% O2 )
on the leaf photosynthesis, fruit yield and quality of muskmelon were studied. The results showed that there
were distinct decreases in the contents of photosynthesis p igments, net photosynthetic rate ( Pn ) , stomatal con2
ductance (Gs ) , intercellular CO2 concentration (Ci ) , transp iration rate ( Tr ) and the maximal photochem i2
cal efficiency of PSⅡ ( Fv /Fm ) and PSⅡ potential activity ( Fv / Fo ) under the root2zone hypoxia stress as
compared with the control ( 21% O2 ). However, the stomatal lim itation value (L s ) was significantly in2
creased. In addition, the results of yield and fruit quality showed that root2zone hypoxia stress markedly re2
duced the fruit weight per p lant, and the contents of vitam in C, p rotein, soluble sugar and ratios of sugar /
acid in fruit, in contrary, the content of organic acid was increased. Besides, the main aroma components de2
tected were also declined with the decrease of the root2zone oxygen concentration. This indicated that leaf pho2
tosynthesis and fruit growth of muskmelon will be inhibited obviously when the root2zone oxygen concentration
were lower than 10% during the fruit development, the yield and quality of muskmelon fruit decreased.
Key words: muskmelon; root2zone hypoxia stress; photosynthesis; yield; quality
自然土壤栽培条件下 , 植物根系常因供氧不足而导致低氧胁迫 (O lga et al. , 2003)。无土栽培中
也常因营养液溶氧浓度低、消耗快或基质栽培条件下植株形成根垫等而发生根际低氧逆境 (郭世荣 ,
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
2003)。改善植物根际氧环境 , 对于促进植物生长发育具有重要意义。网纹甜瓜 ( Cucum is m elo L.
var. reticu la lus Naud. ) 的栽培难度较大 , 根系对根际低氧逆境敏感 (郭世荣 , 2003)。因此 , 深入研
究根际低氧逆境对网纹甜瓜生长发育的影响 , 探讨改善根际氧气环境的栽培措施尤为重要。
有研究表明 : 根际低氧胁迫导致植物细胞内氧化磷酸化电子传递受阻 , 细胞色素氧化还原系统还
原力下降 , ATP和 NADP ( H ) + 生成减少 , 叶绿素含量降低 (Bennicelli et al. , 1998; Guo et al. ,
1999) ; 低氧胁迫后不久叶片气孔关闭 , 蒸腾速率下降 , 光合作用受到抑制 , 影响作物产量 ( Steven
et al. , 1989; Else et al. , 1995; Vartapetian & Jackson, 1997)。而有关低氧胁迫对甜瓜生育及生理研究
仅有苗期水培条件下的报道 (高洪波和郭世荣 , 2004; 高洪波 等 , 2004a, 2004b, 2005, 2006; 孙
艳军 等 , 2006) , 尚缺乏定植后的果实发育期根际低氧胁迫对甜瓜生育及生理代谢影响的研究报道。
本研究中以 ‘顶峰三号 ’网纹甜瓜品种为试材 , 研究了低氧胁迫对网纹甜瓜果实发育期光合特性及
产量和品质的影响 , 以期为进一步研究网纹甜瓜低氧胁迫机制及改进设施栽培方式提供依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2007年 4—7月和 8—11月分两茬在沈阳农业大学辽沈 Ⅰ型日光温室内进行。供试网纹甜
瓜 (Cucum is m elon L. var. ra ticu la lus Naud. ) 品种为 ‘顶峰三号 ’。
112　试验方法
栽培床为长 120 cm、宽 80 cm、高 40 cm的气雾栽培装置 , 用角铁作骨架 , 四周用苯板维护 , 黑
色 PVC塑料膜覆盖。在床一侧距上沿 10 cm处和床底部分别打取直径为 115 cm的孔 , 安装进水管和
回水管 , 进水管与床同长 , 在其上均匀安装雾化喷头。在盖板上均匀打两排 6个孔作定植孔。
营养液的大量元素采用日本山崎甜瓜配方 , 微量元素参照 A rnon配方。营养液由水泵供给 , 通过
定时器和电磁阀控制 , 苗期每隔 300 s供给营养液 50 s, 缓苗后每隔 300 s供给营养液 30 s。雾化喷头
的流量为 1 L·m in - 1 , 管道营养液压力在 012 Pa左右。营养液循环利用 , 每周更换 1次营养液。保
持营养液 pH 615～618, 温度 22～26 ℃。
2007年 3月 14日播种育苗 , 育苗基质为草碳 ∶蛭石 = 2∶1, 32孔穴盘育苗。4月 20日 (三叶一
心期 ) 选整齐一致的苗 , 洗净根系定植在栽培床上 , 株距 45 cm, 行距 50 cm, 每槽 6株 , 3次重复。
定植后 6 d内挂遮阳网 , 单干整枝 , 吊蔓栽培。人工授粉 , 单株留瓜 1个 , 其它管理同生产。
设置 21% (对照 )、10%、5% 3个根际 O2浓度处理 , 各 3次重复。21% O2采用室外正常大气 ,
10%和 5% O2处理采用室外正常大气与钢瓶中 N2混合气体 , 用 PVC导管通入栽培床中下部。自第 1
雌花开放当天开始连续处理 30 d (授粉后 30 d果实成熟 ) , 栽培床盖板上安装开闭可调的排气管 , 每
天上、下午用 XPO2318型数字式氧气浓度计检测 O2浓度 , 不间断通气使混合气浓度保持处理浓度。
113　测定方法
处理 0、10、20、30 d时测定坐瓜功能叶片光合色素含量、叶绿体 Mg2 + 2ATPase及 Ca2 + 2ATPase
活性 (李合生 , 2000)。采用美国 L I2COR公司产 L I26400型光合仪在 9: 00—11: 00测定光合参数 ,
开放气路 , CO2气体采自相对稳定的 3～4 m的空中 , 光强 600μmol·m - 2 ·s- 1 , 叶室温度 25 ℃。叶
绿素荧光参数采用 Handy PEA便携式植物荧光仪 (英国 Hansatech公司生产 ) 于日出前测定。
果实成熟时测定单瓜质量。维生素 C、蛋白质、有机酸、可溶性总糖、淀粉含量 (李合生 ,
2000)。用气相色谱 —质谱联用仪 (Aglient6890 /5973N GC - MS) 测定中果肉香气组分含量。
由于春、秋两茬处理变化趋势相同 , 以春茬数据进行分析。利用 M icrosoft Excel 2003和 DPS对数
据进行差异显著性分析和作图。
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　10期 刘义玲等 : 根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合作用、产量和品质的影响 　
2　结果与分析
211　根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合色素含量的影响
低氧处理的光合色素含量均低于对照 , 5% O2处理的 Chl1a、Chl1b和 Chl1 ( a + b) 含量均显著
低于对照 ; 10% O2处理的 Chl1a和 Chl1 ( a + b) 含量在 20 d时显著低于对照 , Chl1b含量在 10 d时
显著低于对照 , 20 d时与对照差异不显著 , 30 d时又显著降低 ; 两低氧处理的类胡萝卜素 (Car1)
含量在处理 10 d时差异均不显著 ; 20 d后均显著降低 ; 30 d时 10%和 5% O2处理分别比对照低
16155%和 30177% (表 1)。说明果实发育期间根际氧浓度降到 10% , 叶片叶绿素含量就会下降 ,
10% O2处理 20 d时叶绿素含量下降显著。而 5% O2处理 10 d及其以上均可造成叶片叶绿素含量显著
降低。由此可推测 , 根际低氧胁迫可使叶片对光能的吸收、传递和转化能力下降。
表 1　根际低氧胁迫对网纹甜瓜叶片光合色素的影响
Table 1　Effect of root2zone hypox ia stress on photosyn thesis p igm en t of m uskm elon leaves
处理天数 / d
Days of treatment
O2 /%
Chl1a /
(mg·g - 1 FW )
Chl1b /
(mg·g - 1 FW )
Chl1a + b /
(mg·g - 1 FW )
Car1 /
(mg·g - 1 FW )
0 21 11345 ±01068a 01386 ±01016a 11730 ±01084a 01254 ±01014a
10 21 11602 ±01117a 01597 ±01042a 21197 ±01158a 01265 ±01023a
10 11545 ±01112a 01556 ±01028b 21140 ±01140a 01259 ±01026a
5 11354 ±01114b 01518 ±01049c 11872 ±01243b 01257 ±01056a
20 21 11226 ±01100a 01401 ±01040a 11626 ±01140a 01231 ±01022a
10 11143 ±01024b 01384 ±01008a 11526 ±01032b 01212 ±01006b
5 11004 ±01081c 01356 ±01040b 11359 ±01121c 01186 ±01015c
30 21 01933 ±01092a 01325 ±01022a 11257 ±01114a 01152 ±01028a
10 01779 ±01119b 01272 ±01602b 11051 ±01251b 01127 ±01011b
5 01684 ±01117c 01225 ±01019c 01909 ±01132c 01106 ±01022c
　　注 : 邓肯氏显著性检验 , 小写字母为 5%水平 , 大写字母为 1%水平。下同。
Note: Duncanpis test, small letters are at 5% level, cap ital letters are at 1% level1The same below1
212　根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合指标的影响
从表 2可以看出 , 根际 10%和 5% O2处理可显著或极显著地降低网纹甜瓜 Pn、Gs、Ci、 Tr等光
合指标 , 显著增加气孔限制值 (L s )。其中 , Pn在 10% O2处理期间均显著低于对照 , 5% O2处理均极
显著低于对照 , 且又显著低于 10% O2处理 ; Gs和 Ci在 10% O2和 5% O2处理 10 d时均极显著低于对
照 , 且 5% O2处理显著低于 10% O2处理 , 随着处理时间的延长与对照差异略有减小 , 但仍显著低于
对照 ; L s变化趋势同 Pn 不同 , 低氧处理 L s极显著增加 , 增加幅度为 5% O2 > 10% O2 ; Tr低氧胁迫后
表 2　根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合指标的影响
Table 2　Effect of root2zone hypox ia stress on photosyn thetic param eter of m uskm elon
处理天数 / d
Days of treatment
O2 /%
Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Gs /
(mol·m - 2 ·s - 1 )
C i /
(μmol·mol - 1 )
L s
T r / (H2O mol·
m
- 2 ·s - 1 )
0 21 23170 ±1106aA 0166 ±0102aA 327133 ±10121aA 0115 ±0102aA 7160 ±0159aA
10 21 23197 ±0165aA 0146 ±0101aA 307100 ±13153aA 0123 ±0103cC 6146 ±0143aA
10 20140 ±1122bAB 0134 ±0101bB 268167 ±219133bAB 0136 ±0103bB 5156 ±0162bAB
5 14187 ±1123cB 0123 ±0105cBC 219133 ±11173cB 0146 ±0101aA 4136 ±0151cB
20 21 30157 ±1146aA 0135 ±0103aA 265133 ±4151aA 0136 ±0104cB 7152 ±0140aA
10 21123 ±0106bB 0123 ±0101bB 245167 ±5177aA 0140 ±0101bA 6143 ±0116bAB
5 1517 ±1155cC 0118 ±0105cBC 199167 ±4128bB 0152 ±0103aA 5128 ±0163cB
30 21 27113 ±0192aA 0133 ±0101aA 281133 ±6135aA 0128 ±0101cB 6152 ±0146aA
10 20187 ±0140bB 0126 ±0104bAB 235167 ±12129bA 0133 ±0105bA 5155 ±0156bB
5 12147 ±0123cC 0124 ±0103cB 227133 ±10132bA 0144 ±0103aA 3127 ±0138cC
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变化趋势与 Pn相似 , 处理 10 d时 10%和 5% O2处理就显著低于对照。表明果实发育期间网纹甜瓜根
际低氧胁迫引起气孔关闭 , 进而使 Gs、Ci均下降 , L s增加 , 最终导致叶片 Pn迅速下降。同时气孔关
闭阻止叶片水分通过气孔散失 , Tr降低。因此低氧逆境下 , Pn的降低可能主要由气孔阻力引起。
213　根际低氧胁迫对网纹甜瓜叶绿素荧光参数的影响
从表 3可以看出 , Fv / Fm在低氧处理期间均显著低于对照 , 且 5% O2处理显著低于 10% O2处理。
处理 10 d时 10%和 5% O2处理分别比对照低 0184%、1193%。Fv / Fo在低氧处理期间也低于对照 ,
10% O2处理与对照差异不显著 , 5% O2处理显著低于对照 , 处理 30 d时比对照低 4163%。说明网纹
甜瓜果实发育期间根际氧浓度降到 10%及其以下对 PSⅡ会产生影响。
214　根际低氧胁迫对网纹甜瓜叶绿体 M g2 + 2ATPa se和 Ca2 + 2ATPa se活性的影响
从表 4可以看出 , 低氧胁迫处理 10 d, 叶绿体 Mg2 + 2ATPase活性就极显著低于对照。10%和 5%
O2处理分别比对照低 24110%和 32187%。而叶绿体 Ca2 + 2ATPase活性在低氧处理 10 d时略低于对照 ,
但变化不显著。处理 20 d时 , 10%和 5%O2处理均显著低于对照 , 分别比对照低 11141%和 24178%。
由此说明 , 网纹甜瓜果实发育期间根际氧浓度降到 10%有可能降低叶片光合磷酸化反应活力。
表 3　根际低氧胁迫对网纹甜瓜叶绿素
荧光参数的影响
Table 3　Effect of root2zone hypox ia stress on the chlorophyll
fluorescence param eter of m uskm elon
处理天数 / d
Days of
treatment
O2 /
%
最大光化学效率
( Fv /Fm )
Maximum photo
chem ical efficiency
光系统Ⅱ潜在活性
( Fv /Fo )
PSⅡ potential
activity
0 21 01801 ±01003a 41045 ±01032a
10 21 01827 ±01005a 41481 ±01040a
10 01813 ±01004b 41360 ±01071ab
5 01810 ±01003b 41267 ±01044b
20 21 01829 ±01003a 41865 ±01078a
10 01823 ±01002b 41785 ±01038ab
5 01818 ±01003c 41659 ±01079b
30 21 01819 ±01002a 41568 ±01053a
10 01811 ±01001b 41428 ±01027ab
5 01808 ±01003c 41352 ±01097b 表 4　根际低氧胁迫对网纹甜瓜叶绿体中 M g2 + 2ATPa se和Ca2 + 2ATPa se活性的影响Table 4　Effect of root2zone hypox ia stress on M g2 + 2ATPa se andCa2 + 2ATPa se activ ity of m uskm elon chloropla st处理天数 / dDays oftreatment O2 /% Mg2 + 2ATP酶活性 /( Piμmol·m in - 1 ·mg - 1 Chl. )Mg2 + 2ATPase activity Ca2 + 2ATP酶活性 /( Piμmol·m in - 1 ·mg - 1 Pro)Ca2 + 2ATPase activity0 21 31898 ±01276aA 31194 ±01330aA10 21 171284 ±01694aA 41229 ±01197aA10 131119 ±21144bB 41151 ±01271aA5 111602 ±21079bB 41022 ±01180aA20 21 221672 ±31094aA 41322 ±01226aA10 171284 ±31576bB 31829 ±01216bAB5 161639 ±21407bB 31251 ±01259cB30 21 171443 ±21844aA 41149 ±01292aA10 141549 ±31952bAB 21885 ±01189bB5 111523 ±21312cB 11962 ±01217cC
215　根际低氧胁迫对网纹甜瓜产量和品质的影响
从表 5可以看出 , 根际低氧胁迫显著降低了网纹甜瓜单株产量及果实品质 , 10%和 5% O2处理单
瓜质量分别比对照降低 23135%和 37116% , 且 5% O2处理显著低于 10% O2处理。根际低氧胁迫显著
降低了网纹甜瓜果实中维生素 C、蛋白质、可溶性糖的含量 , 降低幅度 5% O2 > 10% O2。而有机酸
含量随根际氧浓度的降低而增加 , 糖酸比下降 , 对淀粉含量影响不显著。说明网纹甜瓜果实发育期间
表 5　根际低氧胁迫对网纹甜瓜产量和品质的影响
Table 5　Effect of root2zone hypox ia stress on y ield and qua lities of m uskm elon
O2 /
%
单瓜质量 / g
W eight of
single fruit
维生素 C /
(mg·kg - 1 FW )
V itam in C
蛋白质 /
(μg·g - 1 FW )
Protein
可溶性糖 /
(mg·g - 1 FW )
Soluble sugar
有机酸 /
(mg·g - 1 FW )
O rganic acid
糖酸比
Sugar/acid
淀粉 /
(mg·g - 1 FW )
Starch
21 733167 ±231786aA 4417 ±2188aA 23132 ±01141aA 30103 ±01185aA 12150 ±01132bB 2142 ±01021aA 3186 ±01052aA
10 562133 ±161143bB 3018 ±1125bAB 20167 ±01212bA 22149 ±01633bA 15130 ±01124aAB 1147 ±01016bB 3137 ±01105aA
5 461112 ±191211cB 2310 ±2138bB 19188 ±01261bA 20111 ±01114bA 17104 ±01151aA 1118 ±01011cB 2196 ±01095aA
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　10期 刘义玲等 : 根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合作用、产量和品质的影响 　
根际长期低氧逆境会显著影响其产量和品质。
216　根际低氧胁迫对网纹甜瓜香气物质的影响
在网纹甜瓜中果肉匀浆中 , 共检测到醋酸盐、酯、醇、烃、酸、酮、醛等 70种香气成分 , 其中
相对含量大于 1%的化合物见表 6。可以看出 , 根际低氧胁迫对成熟果实香气组分类型和含量产生显
著影响 , 10%和 5%O2处理相对含量大于 1%的香气成分分别占总峰面积的 81189%和 72144% , 而对
照处理占总峰面积的 97111%。主要香气物质 (酯类 ) 含量均随根际氧浓度的降低而显著下降 , 而
醇、醚等成分增加。说明网纹甜瓜在果实发育期间根际氧的浓度对果实风味品质形成有显著影响。
表 6　根际低氧胁迫对网纹甜瓜主要香气成分相对含量的影响
Table 6　Effect of root2zone hypox ia stress on ma in aroma com ponen ts rela tive con ten t of m uskm elon
化合物名称
Component name
相对含量 /% Relative content
21% O2 10% O25% O2
乙酸 - 2 - 甲基丙酯 Acetic acid, 22methylp ropyl ester 10172 ±11146a 8196 ±01261b 7190 ±01182c
丁酸乙酯 Butanoic acid, ethyl ester 5181 ±01021a 4104 ±01013b 1118 ±01004c
2 - 甲基丁酸乙酯 Butanoic acid, 22methyl2, ethyl ester 9101 ±01021a 5167 ±01015b 2150 ±01018c
2 - 甲基 - 1 -乙酸 - 1 -丁醇 12Butanol, 22methyl2, acetate 8143 ±01118c 10145 ±01116b 13149 ±01121a
己酸乙酯 Hexanoic acid, ethyl ester 5117 ±01062a 2110 ±01001b 1107 ±01004c
(Z) -丁酸 - 3 -己烯 - 1 -醇乙酸酯 32Hexen212ol, acetate, (Z) 2Butanoic acid,32hexenyl ester 5126 ±01032a 1187 ±01013b 1127 ±01041b
乙酸己酯 Acetic acid, hexyl ester 13180 ±11012a 12143 ±11008b 6112 ±01413c
2, 3 - 丁二醇 - 二乙酸 2, 32Butanedioldiacetate 3146 ±01021b 3153 ±01063b 5143 ±01094a
3 - (甲硫基 )丙酸乙酯 32(Methylthio) p ropanoic acid ethyl ester 2189 ±01124a 2119 ±01086b 1196 ±01033b
烯丙基甲硫醚 Sulfide, allyl methyl 2127 ±01257c 6136 ±01185b 711 ±01211a
十甲基 - 环戊硅氧烷 Cyclopentasiloxane, decamethyl2 1171 ±01140b 2186 ±01134a 1129 ±01115b
乙酸 - 3 - 甲基 - 6 - 氧代 - 2 - 己烯酯 Acetic acid, 32methyl262oxo2hex222enyl ester 1120 ±01121a - -
乙酸 - 苯基甲酯 Acetic acid, phenylmethyl ester 4155 ±01371a 218 ±01201b 1173 ±01124c
乙酸辛酯 Acetic acid, octyl ester 2140 ±01113a 1123 ±01106b -
十二甲基环己硅氧烷 Cyclohexasiloxane, dodecamethyl2 6179 ±01181b 6116 ±01142b 9188 ±01265a
丙酸 - 2 - 甲基 - 3 - 苯基丙酯 Propanoic acid, 22methyl2, 32phenylp ropyl ester 1120 ±01201a - -
丁羟基甲苯 Butylated Hydroxyanisole 1144 ±01031a 1194 ±01082ab 1161 ±01076b
4 - 硝基 - 4’氯化联苯 42N itro24’2chlorodiphenylsulphoxid 2137 ±01124c 4152 ±01210b 6147 ±01364a
磷酸三丁酯 Tributyl phosphate 2170 ±01155a 1116 ±01121b 1101 ±01098b
苯甲酸 , 2, 5 - 二 ( 三甲基色氨酸 ) - 三甲基硅酯 Benzoic acid, 2199 ±01254a 2128 ±01146b 1131 ±01213c
2, 52bis( trimethylsiloxy) 2, trimethylsilyl ester
邻苯二甲酸二丁酯 D ibutyl phthalate 2194 ±01314a 1134 ±01162b 1112 ±01109b
占总峰面积的百分数 /  Percentage of the total peak area 97111 ±21243a 81189 ±31412ab 72144 ±21641b
　　注 : - 表示未检出。
Note: - not detected1
3　讨论
311　网纹甜瓜光合作用对根际低氧胁迫的响应
本研究中 , 网纹甜瓜果实发育期间根际 10%和 5%O2处理后叶片光合色素含量下降 , Pn、Gs、Ci
和 Tr均显著或极显著低于对照 , 降低幅度 5% > 10% , L s随根际氧浓度的降低而显著增加。与同孙艳
军 (2005) 和高洪波等 ( 2006) 关于网纹甜瓜幼苗的研究结果类似。这可能是低氧条件下根部水孔
蛋白阻力变大或密度下降 (Clarkson et al. , 2000) , 根对水的透性和对水分的传导性降低 (M ielke et
al. , 2003) , 造成对水分的吸收及向地上部运输能力下降 ( Philippe et al. , 2000)。叶片为了保持组织
内的水势 , 气孔关闭 , CO2通过气孔进入叶组织的扩散阻抗增大 , 最终导致了叶片光合作用降低 , 生
长减缓 (B radford, 1983; M ielke et al. , 2003)。此过程中叶绿素和类胡萝卜素的合成速率明显低于降
解速率 , 光合色素含量下降 , 叶绿体淀粉粒大量降解 (Daugherty et al. , 1994; Horchani et al. ,
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
2008)。气孔关闭引起叶片 Tr降低 , 抑制叶片失水 , 这也是植物对低氧胁迫的一种响应 ( Else et al. ,
1995, 2001)。也有研究表明气孔关闭与低氧胁迫下叶片中 ABA含量显著提高有关 , ABA是气孔关
闭的促进因子 (H ironr & W rights, 1973)。但 ABA作为诱导气孔关闭的主要机制还存在争议 ( Zhang
& Zhang, 1994)。本研究中 , 气孔限制是网纹甜瓜果实发育期间根际低氧胁迫光合作用下降的主要原
因之一 , 与王旭 (2006) 对黄瓜幼苗短时间低氧胁迫研究结果相似。
Fv /Fm反映了 PSⅡ反应中心原初光能转化效率 , Fv / Fo反映了 PSⅡ的潜在活性 , 两者常被用作表
明环境胁迫程度的指标和探针 (陈贻竹 等 , 1995)。本试验中 , 根际 10%和 5% O2处理 10 d网纹甜
瓜叶片的 Fv / Fm均显著低于对照 , 随着处理时间的延长 , 略有回升 , 但仍显著低于对照 , Fv / Fo变化
相对较小。孙艳军 (2005) 研究表明网纹甜瓜幼苗营养液低氧胁迫 2 d后叶片 Fv /Fm降到最小值 , 随
着处理时间延长 , 又接近对照水平。U rte等 (2001) 研究表明在 10%低氧条件下 , 黄菖蒲的 Fv / Fm
随胁迫时间延长持续减小 , 正常通气后得到恢复。这与本研究结论不完全一致 , 其原因可能与植物对
低氧的耐性 (王旭 等 , 2007)、胁迫程度及处理时间不同有关。本研究结果表明网纹甜瓜果实发育期
间根际氧浓度降到 10%及其以下叶片 PSⅡ活性中心受到影响 , 光合作用原初反应过程受到抑制 , Pn
下降也存在非气孔限制因素 , 与 B ragina等 (2002) 对玉米幼苗研究结果类似。
叶绿体 Mg2 + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase是光合磷酸化反应活力的重要指标 , 它在维持类囊体膜内外
化学渗透势、稳定类囊体膜的结构和功能方面具有重要的作用 (魏家绵 等 , 1995)。本研究结果表明
叶绿体 Mg2 + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase活性在低氧处理期间均不同程度低于对照 , 这可能是由于根际低
氧胁迫后 , 叶绿体内 Ca2 +的稳态平衡受到破坏 , 叶绿体膜受损 , 叶绿素和类胡萝卜素的合成速率低
于降解速率 , 光合磷酸化反应活力降低所引起的 , 还有待于进一步验证。
312　网纹甜瓜产量和品质对根际低氧胁迫的响应
本研究中 , 网纹甜瓜果实发育期间根际 10%和 5% O2处理产量极显著低于对照 , 且 5% O2处理
显著低于 10% O2处理。主要品质指标和香气物质含量也显著低于对照 , 与周灵芝 (2007) 研究结果
类似。W illiam等 (1991) 研究表明设施网纹甜瓜根际淹水 4 d发育果实中蔗糖积累降低 , 是由于根
际低氧使根呼吸降低 , CO2固定下降 , 碳水化合物的消耗增加 , 应用于蔗糖合成、转运的碳水化合物
降低而引起的。在本研究中 , 网纹甜瓜果实品质降低可能是由于低氧胁迫叶片叶绿素含量降低 , 光合
作用下降 , 光合产物减少或向果实输送受到抑制 , 造成产量和果实中糖分含量降低。也可能由于低氧
胁迫下 , 根系的有氧呼吸受到抑制 , 能量不足使根系对矿质营养的吸收及利用率下降 ( Guo & Tachi2
bana, 1997) , 尤其是 K+的吸收受到抑制。因为有研究表明适当的钾水平能提高果实中可溶性固形
物、总糖、维生素 C、氨基酸及香气成分含量 (林多和黄丹枫 , 2003)。番茄在 1 mg·L - 1溶氧浓度
下 , 钾的含量显著降低 ( Guo & Tachibana, 1997)。大麦幼苗淹水胁迫 6 d后 , 地上部钾含量不足对
照植株的 10% (陆景陵 , 2003)。导致糖分含量降低还有可能是由于果实发育期间根际低氧胁迫使果
实中糖裂解方向的酶活性增加 , 而糖合成方向的酶活性降低所致 , 这有待于深入研究。
成熟甜瓜果实挥发性物质主要为酯类物质 (Beaulieu & Grimm, 2001) , 酯类物质被誉为甜瓜香
气的 “积极 ”化合物 (Lo et al. , 2001)。本研究结果表明 , 随着根际氧浓度的降低 , 网纹甜瓜酯类
含量明显降低 , 这也许是根际低氧处理果实风味变淡的原因之一。酯类芳香成分的生物合成前体是蛋
白质、糖和酯类等 , 这些成分先转化成有机酸、醛或醇 , 然后才能转化为酯 (姜远茂 等 , 2004)。本
研究中 10%和 5% O2处理果实中酯类含量降低可能是由于根际低氧胁迫使合成酯类的前体物质减少
或形成酯类物质的过程受到影响。此外 , 果实主要香气物质形成也与脂肪酸、氨基酸和次生代谢有关
(乜兰春 等 , 2004) , 所以根际低氧也可能影响了网纹甜瓜果实中脂肪酸和氨基酸含量及一些相关酶
活性 , 其内在机理有待于进一步明确。
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　10期 刘义玲等 : 根际低氧胁迫对网纹甜瓜光合作用、产量和品质的影响 　
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