全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 639 - 646
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 11 - 03; 修回日期 : 2009 - 03 - 24
基金项目 : 北京市自然科学基金和北京市教委联合资助重点项目 ( KZ200610020011) ; 北京市属市管高校人才强教计划项目
( PXM200720142072044536)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: puma543@ sina1com; Tel: 010280799136)
桃果实维管束的分布及解剖研究
张　珺 1 , 刘志民 1 , 马焕普 13 , 马少鹏 2
(1 北京农学院植物科学技术系 , 北京 102206; 2 北京理工大学理学院力学系 , 北京 100081)
摘 　要 : 为了解桃果实输导组织分布及结构特征 , 以 ‘大久保 ’桃果实为试材 , 观察了维管束系统的
分支体系和分布状况 , 并用石蜡切片技术对维管束组织的解剖结构进行了系统观察。结果表明 , 桃果实中
的维管束分为骨干、分支和毛细 3级 , 其中骨干维管束又分为种胚维管束、内果皮维管束和中果皮维管束
(腹维管束、背维管束及分布在内果皮两侧着生于果柄的维管束 ) , 分别为种仁、内果皮、中果皮的物质运
输通道。种胚维管束韧皮部极其发达 , 并伴有三生结构 ; 内果皮中分布的维管束韧皮部发达 ; 腹维管束、
背维管束粗大且分支较多 , 兼具发达的韧皮部及木质部。分支维管束和毛细微管束主要分布在中果皮中。
毛细维管束的特点是韧皮部处有腔 , 腔体随着果实的发育不断扩大。形态和结构上的不同是与其功能相适
应的 , 由此推测种仁和内果皮发育需要的营养物质以有机营养为主 , 中果皮发育需要的营养物质则涵括有
机物、无机物、水分。
关键词 : 桃 ; 果实 ; 维管束 ; 中果皮 ; 内果皮
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520639208
Stud ies on Ana tom y and D istr ibution of the Va scular Bundles in the Peach
Fru it
ZHANG Jun1 , L IU Zhi2m in1 , MA Huan2pu13 , and MA Shao2peng2
(1D epartm ent of P lant Science and Technology, B eijing A gricultural College, B eijing 102206, Ch ina; 2D epartm en t of M echanics,
School of Science, B eijing Institu te of Technology, B eijing 100081, China)
Abstract: In order to understand the distribution and structure of vascular tissue in the peach fruit, ob2
servation of the branches system and distribution of vascular bundles was taken with the normal paraffin section
and peach ( Prunus persica‘Okubao’) fruit was used as material. The results showed that: Vascular bundles
in peach fruit can be divided into three types, main vascular bundle, branch vascular bundle and fibrous vas2
cular bundle. Main vascular bundles include embryo vascular bundle, endocarp vascular bundle and mesocarp
vascular bundle ( ventral bundle and dorsal bundle, and vascular bundles on endocarp from pedicel). Their
functions are that transport nutrition to the seed, endocarp and the mesocarp respectively. Embryo vascular
bundle has developed phloem and tertiary structure; Vascular bundles with developed phloem are annularly
distributed in the endocarp; Ventral bundle and dorsal bundle are thick, both of them have a majority of bran2
ches and developed phloem and xylem. B ranch vascular bundles and fibrous vascular bundlesmainly distribute
in the mesocarp. The cavity is observed in phloem of fibrous vascular bundle in the mesocarp and it enlarges
with the fruit growth. The structures of vascular bundles accommodate to their functions. It can be speculated
that seed and endocarp mostly need organic nutrition and the mesocarp needs organic nutrition, m ineral nutri2
tion and water.
Key words: peach; fruit; vascular bundle; mesocarp; endocarp
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
维管束是果实水分和营养物质运输的主要通道 , 在果实发育和品质形成过程中起着非常重要的作
用。我们最近的研究表明桃果实缝合线软化、裂核等影响品质的问题都与维管束的生长发育和形态结
构异常有关 (潘叶 等 , 2009 )。然而有关桃果实维管束的研究却很少 , 且不系统。Naosuke 等
(2005) 只对中果皮中的维管束的部分结构进行了电镜观察。高启明等 (2007) 提出在扁桃幼果中存
在着呈网状分布的维管束 , 但均未进行系统的观察研究 , 对维管束形态结构与果实各部位发育之间的
关系尚不清楚。为了进一步了解桃果实维管束的结构、类型和功能与果实发育的关系以及对果实品质
的影响 , 作者对桃果实维管束分布、形态及其结构特点进行了较为系统地观察 , 以期为果实物质运输
和积累以及品质形成机理的研究提供依据。
1　材料与方法
111　材料
试验材料取自北京市昌平区马池口桃园基地。供试品种为 ‘大久保 ’桃 ( P runus persica
‘Okubao’) , 树龄 20年 , 树势中庸 , 常规管理。在开花期挂牌标记同一天开的花 , 以这些花结的果
实为试验用果。
采样从 2007年 5月 9日 (盛花后 18 d) 开始到 2007年 8月 5日 (盛花后 106 d) 结束。每 8 d
取样 1次。
112　试验方法
11211　果实维管束分布观察 　
在采摘试验用果前两天 , 采用在枝条上钻孔滴流的方法将红色墨水引入维管束中 , 该果实采集后
带回实验室 (北京理工大学力学实验室 ) 用聚氨酯泡沫包埋 , 固定后用铣床直接切片 , 观察并用数
码相机拍照。
11212　维管束实体形态观察 　
将果实采集后带回实验室 , 沿果实缝合线切开 , 观察并用数码相机对果实切面进行拍照。将内果
皮 (果核 ) 取出 , 观察并用数码相机拍照。
11213　果实维管束发育过程及结构观察 　
在不同时期采集挂牌果实 , 将新鲜果实中部的中果皮和内果皮切片放入小瓶中 , 用 FAA固定液
固定 , 放入 4 ℃冰箱保存。
常规石蜡制片法制片 , 切片厚度为 8～10μm, 番红固绿对染 , 中性树胶封片。在 Motic牌研究用
数码显微镜下观察 , 照相。
2　结果与分析
211　维管束的类型与分布
根据维管束所处位置、来源、粗细和分支级次将桃果实维管束分为骨干维管束、分支维管束和毛
细维管束 3类。
(1) 骨干维管束 : 包括种胚维管束 (图 1, A ) , 内果皮维管束 , 即环形分布在内果皮中的维管
束 (图 1, B ) , 以及中果皮维管束 , 含腹维管束 (图 1, C)、背维管束 (图 1, D ) 和分布在内果皮
两侧着生于果柄的维管束。
(2) 分支维管束 : 着生于腹维管束、背维管束和内果皮维管束上的次级维管束 (图 1, E)。
(3) 毛细维管束 : 着生在分支维管束上的所有维管束 , 主要分布在中果皮内 (图 1, F)。在中
果皮内也有部分毛细微管束源于果柄。
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　5期 张 　珺等 : 桃果实维管束的分布及解剖研究 　
212　各维管束形态结构及发育特点
21211　骨干维管束 　
种胚维管束 : 在缝合线一侧内果皮 (果核 ) 中间有一条粗壮的维管束 , 起源于果柄 , 直接进入
到种仁 , 无分枝 (图 1, A, 图 2, 1)。它的横截面大体成心形 , 其中分布着大块不规则的导管组织
团 , 外侧有发达的形成层结构 , 又不断形成维管束及薄壁组织 , 韧皮部极其发达 (图 2, 2; 图 2,
3)。
内果皮维管束 : 在内果皮的中间环形分布着由果柄直接进入内果皮的较为粗壮的 8～12条维管束
(图 1, B; 图 3, 1) , 它们属于外韧维管束 , 具有明显的形成层 , 细胞紧密细小 , 木质部所占比例较
小 , 韧皮部发达 (图 3, 2)。
中果皮维管束 : 包括腹维管束、背维管束和分布在内果皮两侧着生于果柄的维管束。
在内果皮的外侧爬伏或嵌生着许多维管束。其中有 3条维管束位置固定、粗壮发达 , 能够明显观
察到。这 3条维管束均是从果柄处发出 , 主体部分沿着内果皮接合线两侧一直向上延伸到果尖。其中
两条处于内果皮缝合线两侧为腹维管束 (图 1, C; 图 4, 1) , 一条处于对面 (背缝合线 ) 一侧为背
维管束 (图 1, D; 图 4, 3) , 其在内果皮上缢生出维管束槽 (图 4, 1; 图 4, 3)。
腹维管束为外韧维管束 : 木质部平行射线排列 , 维管束两侧韧皮部发达 , 形成层明显 (图 4,
2)。
背维管束成扇形 , 为外韧维管束 , 木质部射线状分布 , 形成层明显 , 与叶柄维管束形状相似
(图 4, 4)。
分布在内果皮两侧的着生于果柄的维管束 , 其形态结构与腹维管束、背维管束相似 (图略 )。
21212　分支维管束 　
内果皮上除了以上提到的腹维管束、背维管束和分布在内果皮两侧着生于果柄的维管束外还爬伏
或嵌生着很多维管束 (图 1, E) , 它们大部分是上述维管束的分支 , 也有部分是内果皮维管束的延
伸。最初纵向或横向爬伏或嵌生于内果皮表面部分 , 由于内果皮细胞膨大会使内果皮表面形成许多缢
痕 , 凹凸不平 (图 5, 1)。
这些维管束由周韧放射状维管束及不断延伸扩张形成的三生结构组成 , 具有明显的形成层。随着
果实的生长维管束随之不断扩大整体面积、木质部韧皮部均不断增大 , 形成层更加显著 , 结构也更为
松散 (图 5, 2～7)。
21213　毛细维管束 　
指着生在分支维管束上较细的维管束与部分源于果柄的细小维管束呈网状密布于中果皮内 , 主要
为中果皮的生长发育提供物质运输 (图 6, 1)。
从盛花后两周左右的中果皮切片中已能明显分辨出木质部和韧皮部。从中果皮毛细维管束纵切切
片中可观察到 , 在其中部有一腔 , 木质部导管分子集中分布于腔一侧 (图 6, 2)。从横切切片可以看
出 , 维管束呈现出中间带有腔的双韧放射状 , 腔一侧木质部呈星芒射线状 , 两束木质部射线则被韧皮
部分隔 , 在腔的另一侧只有韧皮部 (图 6, 3)。
盛花后两周左右的中果皮毛细维管束的切片显示维管束中腔已存在 , 腔伴随着中果皮细胞扩增 ,
通过向外围挤压破坏周围的细胞扩大腔体 , 腔外围形状在盛花后 82 d内基本保持规则圆形 , 之后由
于一部分中果皮细胞横向拉伸 , 分布其中的维管束腔也有被拉伸的趋势 (图 6, 4～13)。腔在网状维
管束间彼此相通。染片中显示 , 在果实早期 , 腔内含物较少 , 随着腔体扩大 , 腔内被染色 , 证明内含
物也随之增多。
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图 6　毛细维管束的发育过程及特征
1. 桃果实纵切面图 , 箭头所指为中果皮中的毛细维管束 ; 2. 毛细维管束纵切面图 ;
3. 毛细维管束横切面图 ; 4～13. 盛花后 18、26、34、42、
50、58、66、74、82、90 d毛细维管束横切面图。
标尺为 1 000μm。
F ig. 6　Fea ture and developm en t of f ibrous va scular bundle
1. Vertical section of peach fruit, arrow point to fibrous vascular bundle in the mesocarp;
2. Vertical section of fibrous vascular bundle; 3. Cross2section of fibrous vascular bundle;
4 - 13. 18, 26, 34, 42, 50, 58, 66, 74, 82 and 90 days after full bloom,
cross2section of fibrous vascular bundle in the mesocarp
showing the development of a glandular cavity.
Bar = 1 000μm.
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　5期 张 　珺等 : 桃果实维管束的分布及解剖研究 　
3　讨论
据观察 , 桃果实维管束系统由多级分枝组成 , 初级维管束在内果皮内外位置固定 , 分布有序 , 果
实各器官有相应的维管束提供物质供应。着生于果柄的主要维管束通过不断延伸和分枝进入中果皮 ,
而交织密布于各个部位。
种胚维管束即源于胚珠维管束 (郑湘如和王丽 , 2001) , 只有一条 , 是为种胚输送水分和养分的
专门通道。形态大体呈心形 , 其内部结构与牛膝根 (卫云 等 , 1997; 李金亭 等 , 2007) 和水花生
(娄远来和沈晋良 , 2005) 的三生结构极其相似。
三生结构是由额外形成层分化产生比次生结构稍晚的三生维管束和它们之间的薄壁结合组织。种
胚维管束具备发达的韧皮部并伴有三生结构 , 这样的结构可以贮存更多的营养物质 , 与满足种仁短期
内的快速生长对大量营养的需求相适应。
内果皮中的维管束木质部部分和韧皮部部分明显呈两侧分 , 韧皮部分超过导管部分 , 韧皮部是运
输有机物的重要通道 , 这部分维管束在果实发育前期主要供应内果皮的发育 , 内果皮木质化需要大量
的有机化合物 (卢善发和宋艳茹 , 1999; 曹慧 等 , 2004) , 在这个过程中次生壁加厚、细胞逐渐死
亡 , 其中木质素、纤维素、半纤维素是重要成分 , 这些物质的合成涉及多种氨基酸的参与及一系列酶
促反应 (于明革 等 , 2003; 聂会忠 等 , 2007) , 韧皮部所运输的有机物提供了这种需求。
腹维管束、背维管束及内果皮两侧着生于果柄的维管束分布在位于内果皮外和中果皮内 , 从果柄
一直延伸到果尖处 , 这些维管束分支较多 , 是果实中的骨干输导组织 , 它们及爬伏或嵌生在内果皮上
的分支维管束 , 均具有发达的木质部和韧皮部 , 且有明显的形成层 , 主要为中果皮提供营养和水分 ,
其结构中发达的韧皮部正适合于运输大量有机物 , 发达的木质部适合于运输大量无机物、水分。这些
维管束处于较为松软的中果皮薄壁细胞中 , 具有较大的发展空间 , 随着果实快速增长 , 也不断分化出
三生结构 , 以适应果实后期的快速生长。
中果皮内的毛细维管束幼果期主要为内果皮供应营养和水分 , 硬核期后则成为中果皮的养分和水
分运输通道。毛细维管束除了具有发达的木质部和韧皮部外 , 突出的特点是拥有腔体。这一特征在桃
树的其它器官 , 如叶柄维管束中没有发现 (Naosuke et al. , 1998)。随后 Naosuke等 (2005) 报道了
桃果实中果皮内维管束有腔体 , 并在盛花后 4, 5周生成 , 认为腔体与果实快速发育中多糖的积累有
关。本研究发现在盛花后 2周中果皮毛细维管束的腔体就已存在 , 其形状规则、呈圆形。此形态与以
往对植物茎维管束中由于木质部与韧皮部撕裂造成的具有横截面形状不规则的气腔的描述并不一致
(关雪莲和王丽 , 2002)。本研究发现腔体的迅速扩大与中果皮的迅速膨大相一致。伴随果实生长 ,
腔中内含物不断增多 (内含物经鉴定为多糖 , 文章尚未发表 ) , 这些腔体可能是中果皮发育所需糖分
积累的场所和运输通道。
综上所述 , 桃果实不同组织中维管束的种类和结构不同 , 是与其功能相适应的。由此推测种仁和
内果皮发育需要的营养物质以有机营养为主 , 中果皮的快速发育除需要大量的水分和矿质营养外 , 糖
的积累更影响着果实品质的形成。
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