全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1701 - 1708
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 27; 修回日期 : 2009 - 09 - 09
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30671471, 30571291 ) ; 中澳合作 AC IAR 项目 ( PHT/1999 /081 ) ; 公益性行业科学专项
( nyhyzx072007)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: p ingshen@ cau1edu1cn)
植物在低温胁迫下的过氧化氢代谢及信号转导
刘零怡 , 赵丹莹 , 郑　杨 , 申　琳 , 生吉萍 3
(中国农业大学食品科学与营养工程学院 , 北京 100083)
摘 　要 : 过氧化氢 (Hydrogen peroxide, H2 O2 ) 是植物细胞代谢过程中产生的一种活性氧 , 被认为对
细胞具有毒害作用。然而越来越多的研究证明 , H2O2是植物细胞抵抗胁迫反应过程中的重要信号分子 , 尤
其 H2O2在植物受到低温胁迫时所具有的信号调控功能越来越受到关注。作者综述了低温胁迫下的 H2 O2代
谢情况 , 并从 H2O2与乙烯、水杨酸等信号分子的互作效应 , 以及 H2 O2对抗冷基因、根系吸水性的调控来
探讨其在抗冷信号转导过程中的功能及作用机制。
关键词 : 过氧化氢 ; 低温胁迫 ; 信号转导 ; 抗冷
中图分类号 : S 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121701208
Hydrogen Perox ide M etabolism and S igna l Tran sduction under Cold Stress
in Plan ts
L IU L ing2yi, ZHAO Dan2ying, ZHENG Yang, SHEN L in, and SHENG J i2p ing3
(College of Food Science and N utritional Engineering, China A gricultural U niversity, B eijing 100083, Ch ina)
Abstract: Hydrogen peroxide (H2 O2 ) is one reactive oxygen species in the metabolism of p lant cell.
A lthough it was considered to be harmful to p lant cell, more and more evidences have p roved that H2 O2 is an
important signal molecule in p lant cell under stresses. This article discussed the H2 O2 metabolism under low
temperature stress, and listed the recent researches of H2 O2 signal transduction, including interaction effect
between H2 O2 and other signal molecules, such as ethylene and salicylic acid, regulation of gene exp ression
and root water up take by H2 O2.
Key words: hydrogen peroxide; low temperature stress; signal transduction; cold resistant
过氧化氢 (Hydrogen peroxide, H2 O2 ) 是生物细胞代谢过程中产生的一种活性氧。正常情况下 ,
植物体内 ROS清除系统能够使其含量保持在伤害水平之下 ; 但是逆境胁迫下 , 活性氧的产生量会超
过系统清除能力 , 由此造成氧化损伤。在过去的很长一段时间 , 人们将 H2 O2视为一种有害的细胞代
谢产物。然而 , 越来越多的研究证明 , 植物可以利用 H2 O2并将其放大作为信号分子 , 进而调控生长
发育过程和对各种生物和非生物刺激的应答。各种生物和非生物胁迫均能在一定水平上诱导细胞中
H2 O2的产生 , 进而调控一系列胁迫应答的信号转导。
冷害是一类对植物生理具有巨大影响的非生物胁迫 (Abiotic stress) 因子 , 它不仅会影响植物的
生长、导致植物产量降低 , 严重时甚至会造成植物死亡。因此 , 对植物抵抗冷害胁迫方面的研究一直
备受关注。植物抗冷过程中的信号转导是调控整个过程有序进行的重要步骤 , 对它的深入研究是解开
植物抗冷机制的关键环节 , 同时也是通过调控植物自身抗冷机制而使其获得更高水平抗冷性的有效途
径。近年来 , 研究发现 H2 O2 作为一种上游信号分子在植物抗逆境胁迫中起到至关重要的调控作用
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(Desikan et al. , 2001; Neill et al. , 2002) , 其中它在植物抗病原菌中的作用已经得到公认 , 但是对于
其在抗冷中的调控功能及模式仍有待深入探讨。虽然如此 , 有关植物在低温胁迫下 H2 O2 信号转导方
面的研究已经取得了可喜的进展。本文综述了近年来 H2 O2 在植物抗冷信号转导中功能及作用机制的
重要研究结果 , 总结了低浓度的 H2O2 通过诱导细胞内防御基因表达、激活细胞抗氧化系统、与其它
抗冷信号分子的互作等方面来调控植物在冷害胁迫下的生理反应 , 从而保护其自身免受或降低冷害胁
迫对其伤害的机制 , 为进一步理顺 H2 O2 引领的信号途径与植物抗冷之间的关系提供借鉴。
1　H2O2的产生和清除机制
在植物细胞代谢中 , 多条途径可以产生 H2 O2 (Neill et al. , 2002)。正常代谢时 , 发生在叶绿体
内的梅勒反应、线粒体中的电子转移、过氧化物酶体中的光呼吸作用都能够产生 H2 O2 , 而且过氧化
物酶体中可能还含有可以产生 H2 O2 的其它系统 (Corpas et al. , 2001)。
植物在低温氧化胁迫下的防御反应依赖于 ROS产生和清除之间的平衡关系 , 调节这种平衡的机
制很多 , 包括脂质过氧化反应、ROS酶机制清除反应、谷胱甘肽过氧化物酶系统、硫氧还原蛋白系
统以及抗坏血酸 —谷胱甘肽循环 (ASC - GSH cycle)。当体内产生过量的 ROS时 , 植物会通过抗氧化
系统对其进行清除。
H2 O2 抗氧化酶系统主要包括超氧化物歧化酶 ( superoxide dismutase, SOD )、过氧化氢酶 ( ca2
lalase, CAT)、过氧化物酶 (peroxidase, POD ) 和抗坏血酸过氧化物酶 ( ascorbate peroxidase, APX)
等。SOD可以清除有害的超氧自由基 , 将超氧阴离子歧化为 O2 和 H2 O2 , 随后 CAT和 POD将 H2 O2
分解为 H2 O和 O2 , POD可以催化酚类物质和抗氧化物质的氧化来分解 H2O2 , APX的活性依赖于还
原型抗氧化物质如谷胱甘肽的可利用率 , 而谷胱甘肽主要受到谷胱甘肽还原酶 ( GR ) 的调节作用。
另外 , 在 ROS躲避基因的存在下 , 如叶绿体中编码交替氧化酶 (AOX) 的基因 , 也可以降低过氧化
物的产生 , 阻止线粒体中的氧化损害 ( Purvis, 1997; Maxwell et al. , 1999)。对于 AOX作为抗氧化酶
类的研究 , 还包括 ROS躲避基因和冷害之间的关系 , 研究表明低温储藏时 AOX在 RNA转录水平和
酶水平都得到诱导 , 这种诱导作用和机体耐冷性是相关的 ( Fung et al. , 2004; Tian et al. , 2004)。
植物抗氧化系统的另一个重要部分就是非酶物质的参与 , 包括还原型谷胱甘肽、维生素 E、多酚
构成的多种次级代谢产物 , 包括黄酮、黄酮醇、原花青素等。这些非酶物质在植物体清除 H2O2 过程
中也发挥了非常明显的作用 ( Tappel, 1972; J iménez2Escrig et al. , 2001; Siddhuraju et al. , 2002)。对
矮牵牛进行 3周冷锻炼后可以诱导体内酚类物质的产生 , 由此产生的抗氧化能力能清除低温胁迫下过
量的 H2 O2 , 这也是与耐冷性相关的 ( Pennycooke et al. , 2005)。
2　低温胁迫对 H2O2 代谢酶的诱导作用
低温胁迫会造成植物的氧化损伤 , 引发 H2 O2 的过量产生 (Okuda et al. , 1991) , 如果细胞中积
累的过量 H2O2 不能够被及时清除 , 则会造成毒害作用 , 加重胁迫造成的损伤。因此 , H2 O2 代谢系
统对胁迫产生快速且适当的反应对于维持 H2O2 的适宜水平是至关重要的 ( Scebba et al. , 1998)。大
量报道证明 , 低温胁迫下植物会激发它们体内的 H2 O2 代谢酶系统来缓解或阻止低温诱导的氧化损
伤 , 从而提高植物的耐冷性 (Bowler et al. , 1992; Fadzillah et al. , 1996; Opikane et al. , 1996; M iyake
& Yokota, 2000; Keles & ; ncel, 2002; Guo et al. , 2006)。在早期对拟南芥的研究中人们就发现低温
下内源 H2 O2 含量最初会呈上升趋势 , 而 8周后却降到了低于对照组的水平。进一步的分析发现 ,
H2 O2 含量降低的过程中伴随着 APX和 GR活性的增加。 Imahori等 (2008) 对青梅研究后发现 , SOD
在低温贮藏下活性增大 , 贮藏 1 d后 CAT活性也迅速增加 , APX活性在 5 d内明显上升同时 H2 O2 含
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量显著下降。由于 APX和 CAT对 H2 O2 的亲和力不同 , 有人认为 APX可能对 H2 O2 信号调控起作用 ,
而 CAT才是胁迫条件下针对 H2 O2 的过量产生起调节作用的物质 (M ittler, 2002) 。郝晶等 ( 2007)
研究表明 , 低温下 ( 6 ℃) 大豆幼苗 H2 O2 含量呈上升趋势 , 胁迫初期低浓度 H2 O2 诱导了 CAT、
POD等保护酶活性的提高。张立军等 (2007) 在低温下采用不同浓度的外源 H2 O2 处理大豆种子 , 结
果也表明适宜浓度的 H2O2 可以诱导 CAT、POD等保护酶活性增加。
叶绿体是产生 H2 O2 的主要场所 , 最近的研究 ( Kitajima, 2008) 却发现 H2 O2 很容易使其中的两
种过氧化物酶失活 , 即抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 和 2 -半胱氨酸 - 过氧化物酶 (22cys POD )。通
过证明 , Kitajima发现 H2 O2 使 cys活跃位点过度氧化是造成 22cys POD活性丧失的主要原因 ; 叶绿体
APX的失活则是植物进化的结果 , H2 O2 消耗了抗坏血酸 , 当抗坏血酸缺失的时候 APX便会失活。叶
绿体中失去活性的两种过氧化物酶可能因此而作为 H2 O2 信号的传感器 , 引发机体对低温的一系列防
御反应 , 从植物进化和自我保护的角度来理解是不矛盾的。
3　H2O2 在抗冷途径中与激素的互作效应
H2 O2 是植物激素信号级联途径中的一个因子 , 低温诱导其含量上升 , 打破其与体内其他信号的
平衡 , 必然会引起机体的一系列防御反应。
Lyons (1973) 发现冷害会导致膜渗透性的改变 , 而乙烯对膜的渗透性也存在一定影响 , 后来
Candan等 (2008) 研究表明李子在低温下发生冷害胁迫与乙烯的产生有关 , 对呼吸跃变型果实的研
究 (Jobling et al. , 1991; Larrigaudière et al. , 1997) 证明低温能够促进乙烯合成。1 -甲基环丙烯 (12
MCP) 是一种强烈的乙烯受体抑制剂 , 当用 12MCP处理后能明显地减轻冷害造成的损伤。此外用外
源乙烯利处理也增加了 H2 O2 生成 , 由此产生的 H2 O2 又会催化乙烯合成 ( Elstner, 1991) , 降低了其
低温耐受力。Scandalios等 (1997) 认为 12MCP可以增加 CAT活性而清除 H2 O2 , 抑制 H2 O2 积累 , 从
而增强植物耐冷力 ; Larrigaudière等 (2004) 和 V ilap lana等 ( 2006) 在此之前就推断 12MCP发挥作
用不仅仅是通过乙烯 , 还可能是通过对抗氧化物质的调节 , 控制 H2 O2 水平来发挥作用的。因此 ,
Larrigaudière等 (2009) 又对低温 ‘Larry Ann’李做了研究 , 发现 12MCP处理可以完全抑制低温诱
导的胁迫反应 , H2 O2 含量在整个储藏期间都没有增加。通过对抗氧化酶的观察 , 发现 SOD和 CAT活
性没有明显变化 , POX活性却得到了显著增加 , 12MCP处理后这种激活作用就被抑制。结合前人对
鳄梨 (Hershkovitz et al. , 2005) 和桃 (L iu et al. , 2005) 的研究 , 可以推测 POX酶活性与 12MCP调
节的乙烯信号途径存在关联 , 其调节机制还需要进一步的研究。因此可以假设冷害损伤和乙烯含量之
间可能存在一定的关联。
水杨酸 ( Salicylic acid, SA ) 及其甲酯 (MeSA) 是植物内源信号分子。SA可以调节植物体内的
多种生理生化过程。早在 1999年 Janda等 (1999) 就认为 SA对抗氧化酶的不同作用效果与 H2 O2 的
代谢有关 , 现在越来越多的研究证明低温胁迫下 SA前处理会直接或间接地改变植物的耐冷性和细胞
内抗氧化酶活性 , 改变植物体内的 ROS代谢 , 从而缓解冷害损伤。D ing等 ( 2007) 的研究结果表
明 , 外源 SA能有效地增强芒果果实对低温胁迫的耐受能力。对拟南芥的研究发现低温可以促进植物
体内 SA水平的适当积累 , 这对植物在低温下的生长是非常必要的 ( Scott et al. , 2004) ; 同时 , 有其
他试验证明适宜浓度的 SA (110 mmol·L - 1 ) 可以很大程度地提高植物抗氧化酶的活性 , 减缓 H2 O2
积累。Kang等 (2003) 在正常生长温度 (30 /22 ℃) 下用 SA外源处理香蕉会增加 H2 O2 含量 , 而在
低温 (5 ℃) 条件下 SA外源处理则降低 H2 O2含量 , 同时可以看到 SOD、APX、CAT酶活性增加 , 在
耐冷性强的品种中这些酶活性提高的程度会更大一些 , 对 H2 O2 的清除作用也表现得更为明显。从植
物自身调控的角度方面来说这些是容易理解的。对水稻的研究 ( Yang et al. , 2004) 也证明了内源 SA
在调节机体氧化还原平衡 , 保护植株减少氧化损害方面有直接的作用。Van Camp等 ( 1998) 曾建立
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了一个 SA和 H2 O2 相互增强的循环 , 在两者浓度都适宜的情况下 , 这种循环对机体自我保护是有利
的 , 但是一旦其中任何一个超出了植物的耐受力就会迅速造成氧化胁迫 , 导致机体损伤。
4　H2O2 对抗冷基因的调控
在植物遇到低温冷害胁迫时 , 应激反应中基因转录水平的调控是其复杂基因网络和生化反应的一
个重要方面。低温条件下 H2 O2 可以调节多种基因的表达 , 这些基因可以编码抗氧化酶和生成 H2 O2
的调控子 , 这表明 H2 O2 浓度可以被机体自身检测并且可以通过一个复杂的机制将其维持在恒定水
平。对拟南芥的研究已经证实了植物中 1% ～2%的基因表达是受 H2 O2 影响的。在对水稻抗逆基因的
研究中发现 , 低温下 H2O2 会诱导编码抗氧化酶的基因表达 (Morsy et al. , 2007) , 增加细胞内的抗氧
化酶活性 , 缓解氧化损伤。
二磷酸核苷激酶 (NDPKs) 参与植物生长和多种胁迫反应 , 如光敏反应、紫外线胁迫、高低温
胁迫。在拟南芥 NDPK2过表达株系中观测到较低的 H2 O2 水平 , 同时对低温表现出较高的耐受力
(Moon et al. , 2003) 。之后 Seong等 (2007) 在对水稻的研究用 RT2PCR的方法证实了 A tND PK2在冷
害胁迫和 H2O2 信号途径中发挥了调控作用。检测 H2 O2 清除酶的基因表达发现 A tND PK2过表达株系
中 O sA PX1 , O sA PX2和 O sSodA表达量增加。尽管 Shigeoka等 (2002) 早前就证明了细胞质内 A PX基
因的转录是受 H2 O2 调控的 , 但是如何调控并没有确证 , Seong等 (2007) 对此做出了解释。O sAPX1 ,
O sA PX2和 O sSodA参与植物应对低温氧化胁迫也说明了 A tND PK2调节抗氧化系统在 H2 O2 信号传导中
的作用。
H2 O2 在亚细胞中产生后会迅速转移到其他位置 , 通过氧化信号途径中的各种上游物质传递分子
信号 ( Finkel, 2000; Kovtun et al. , 2000; An et al. , 2008) , 包括与蛋白激酶 (MAPK级联 )、蛋白磷
酸酶、转录因子、膜结合钙离子通道的反应 , 这些反应最终都表现为影响基因表达的变化。另外 , 有
研究表明 (Hegedus et al. , 2002) , H2O2 在遭遇冷害 24 h内可以诱导铁蛋白基因 (O s11g01530 ) 表
达 , 减少 Fenton反应的发生 , 从而抑制 H2 O2 转化为效力更强的羟自由基 , 减少氧化损伤。
5　H2O2 低温胁迫下对根系吸水性的调节
在大多数植物中 , 根系吸收水分是通过水通道蛋白来完成的 , 其中细胞质膜内在蛋白 ( P IPs) 占
大部分。它们能控制根系中大部分跨细胞的水分转移 , 且能够调节植物根系的水力传导系数 (L pr)
使得植物可以应对各种环境因子 , 因此 , 在根系吸水过程中扮演了非常重要的角色。根系水通道蛋白
在低氧和水分胁迫下的调节机制已经得到广泛的研究 (Chaumont et al. , 2005; Vandeleur et al. , 2005;
Maurel et al. , 2008) , 但是 , 低温胁迫以及 H2 O2 对水分运输和水通道蛋白作用的方式现在还不是太
清楚。
Seong等 (2004) 对黄瓜的研究发现 , 低温诱导了内源 H2 O2 的快速积累 , 并降低了 L pr; 外源
H2 O2 处理可以达到同样的效果 , 但是机制不清楚。接着对玉米根系的研究 ( Ye & Steudle, 2006) 发
现 , 高浓度 H2 O2 能够可逆地阻断离体根细胞或者皮质细胞的水分传导 , 外源 H2 O2 也可以诱导两种
不同耐冷性的玉米作物对 L pr的不同调控 (A roca et al. , 2005) , 但是 , 不论是离体根细胞原生质体的
渗透水通透性还是 P IPs或者是它们磷酸化产物的含量变化都不符合两种玉米对 H2O2 的反应 , 人们期
望看到的是 H2O2 诱导的膜损伤 , Kourie (1998) 认为 H2 O2 对水通道蛋白的主要作用就是对侧链残基
如半胱氨酸等的氧化 , 进而改变水通道蛋白结构导致通道关闭。珊瑚轮藻的节间细胞有对汞敏感的水
通道 , 但是对 H2 O2 不敏感 , 甚至对高浓度 ( > 100 mmol·L - 1 ) 也是如此 , 但是这个通道却对 OH·
极其敏感 , 因此 Henzler等 (2004) 认为是 OH·而不是 H2 O2 氧化了周围水通道蛋白或者脂类的残
基 , 从而导致水通道关闭。另外 , H2 O2 可以通过水通道蛋白这一事实也表明了水通道蛋白的作用和
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H2 O2 信号之间存在一种新的联系。于是 Boursiac等 ( 2008) 又以拟南芥根系为对象研究了 H2 O2 与
根系吸水性的关系。他们采用了对 H2O2 不敏感的非洲爪蛙卵母细胞作为载体 , 发现水通道蛋白对
H2 O2 的氧化作用并不敏感 , 而且 , H2 O2 也不能改变细胞膜上的水渗透率 , 这些都表明没有发生
H2 O2 对拟南芥根系水通道蛋白的直接氧化作用。为了验证是否经由 H2 O2 信号途径发挥作用 , Boursiac
等 (2008) 用对 L pr没有效果的 LaCl3和 EGTA对拟南芥根系做前处理 , 发现 H2 O2 对 L pr的抑制作用
被抵消了 , 这可能是 Ca2 +信号发挥作用的结果 ; 同时蛋白激酶抑制剂也能抵消 H2 O2 对 L pr的抑制作
用 , 这都说明了确实是信号传导在发挥作用。笔者认为这一信号途径不仅仅在低温 , 只要是涉及到
H2 O2 诱导的 P IPs增加的各种生物和非生物胁迫都能适用 , 如 SA和盐胁迫 , 营养缺乏等 , 其中有的
已经得到验证 (Boursiac et al. , 2008) 。
6　总结与展望
相比较动物细胞 , 植物对 H2 O2 具有更强的耐受力 , H2O2 在动物细胞中发挥毒性的范围为 10～
100μmol·L - 1 , 而植物细胞可以忍受的 H2O2 浓度高达 100～2 ×105 μmol·L - 1。细胞中的信号分子
通常浓度都很低 , H2O2 的相对高浓度表明它既是一个信号分子 , 也是一种关键的代谢物质。H2 O2 参
与了植物代谢的调控 (图 1) , 对胁迫的防御反应、锻炼过程、与激素的互作效应以及调控基因表达。
另外 , H2O2 还可以控制细胞程序性死亡、系统获得性抗性系统 , 获得性锻炼和生长调节等。多酚类
抗氧化物质和体内抗氧化酶系统对于维持 H2O2 水平稳定发挥了重要作用 , 当 H2 O2 造成的氧化胁迫
水平到了植物不能克服的程度就可能会产生损伤 , 甚至导致植物死亡。
H2 O2 作为信号分子在抗冷信号中发挥作用已经是毋庸置疑的事情 , 但是 , H2 O2 本身是否就是一
个信号 , 或者 H2 O2 对其他分子的氧化是否需要产生一个分子内的信号 , 现在都还没有定论。到目前
为止 , 也没有报道明确指出植物中 H2 O2 的受体 , 检测植物提取物或者植物细胞中 H2O2 含量的方法
也不具有特异性 , 从某一程度而言甚至是不准确的。这些都是今后需努力的方向。弄清 H2 O2 在抗冷
途径中的信号转导 , 采取相应的措施来提高植物 , 尤其是热带和亚热带植物的耐冷性具有深远的现实
意义和经济意义。
图 1　低温胁迫下的 H2O 2信号传导
F ig. 1　S igna l tran sduction of hydrogen perox ide under cold stress
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　　　《中国蔬菜栽培学》出版发行　　　
《中国蔬菜栽培学 》 (第二版 ) 于 2009年 10月由中国农业出版社出版发行。全书约 250万字 , 分总论、各论、保
护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状 , 中国蔬菜的起
源、来源和种类 , 蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系 , 蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理 , 蔬菜栽培
的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等 ; 各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥菜类、
甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技术、病虫
害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果 ; 保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造和应用 , 主
要栽培设施的设计、施工 , 保护地环境及调节 , 保护地蔬菜栽培技术 ; 采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍了蔬菜采后处
理技术及贮藏原理和方法等。《中国蔬菜栽培学 》 (第二版 ) 保留了原著 (1987年版 ) 中关于蔬菜栽培基本技术理论
和原理、中国蔬菜栽培的历史经验和独特技术等内容 , 和原著相比较 , 具有如下特点 :
1. 重点增加了自 20世纪 80年代后期以来 , 中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展 ; 概述了改
革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史 , 蔬菜的起源、来源 , 分类 , 蔬菜学名 , 病虫害学名等进行了复核 , 校勘。
3. 在学术方面 , 尽可能地反映不同学术思想、不同学术观点 ; 在内容上 , 尽量反映不同生态区 , 包括台湾地区
在内的栽培技术特点。
4. 删去了 “蔬菜的加工 ”和 “野生蔬菜 ”两章 , 以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了 “主要野生蔬菜
简表 ”、“主要野生食用菌简表 ”和 “主要香辛料蔬菜简表 ”3个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编 , 组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人员
130余人分别撰写 , 反映了 21世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平 , 内容较全面、系统 , 科学性、学
术性强 , 亦有较强的实用性 , 并插有近 500张彩图 , 可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术人员或管理人员等
参考。定价 330元 (含邮费 )。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报 》编辑部 , 邮编 100081。
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