全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（3）：571–578 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–10–27；修回日期：2011–03–02
基金项目：国家自然科学基金项目（30600484）；浙江省科技计划项目（2006C12003，Y200907683）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zktong@zafu.edu.cn）
中国石蒜 SSR 体系的建立及性状对应分析
时 剑 1，童再康 1,*，黄华宏 1，刘志高 2，彭沙沙 1，周厚君 1
（1 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安 311300；2 浙江农林大学园林学院，浙江临安
311300）
摘 要：为开发利用石蒜属球根花卉资源和开展分子标记辅助选择育种，利用正交试验和单因素试
验建立了中国石蒜的 SSR 分子标记体系：20 μL 含 Taq 酶 0.5 U、Mg2+ 1.5mmol · L-1、dNTP 0.125 mmol · L-1、
Primer 0.5 mmol · L-1、DNA 50 ng。利用该体系对石蒜属的 8 个物种和中国石蒜种内 35 个无性系进行扩增，
每对引物在种间平均得到 7 个多态性位点，在中国石蒜种内得到 9.5 个多态性位点，反映出该体系具有较
好的通用性和稳定性。利用对应分析法对中国石蒜的花葶高度、开花期等性状和 SSR 扩增条带之间的对
应关系进行关联分析，初步得到与迟花期‘Oct’性状相关的 Ly97 和 Ly98 条带，与中矮花葶高度‘Mid’、
‘Low’性状相关的 Ly84、Ly87 和 Ly97 条带等，并提出开展进一步的杂交和遗传测定，对辅助选择标
记的可靠性进行验证。
关键词：石蒜属；中国石蒜；SSR 标记；对应分析
中图分类号：S 682.2+9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）03-0571-08

Establishment of an SSR Analysis Protocol and Corresponding Analysis of
Characteristics in Lycoris chinensis
SHI Jian1，TONG Zai-kang1,*，HUANG Hua-hong1，LIU Zhi-gao2，PENG Sha-sha1，and ZHOU Hou-jun1
（1Zhejiang Agriculture and Forestry University，The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical
Silviculture，Lin’an，Zhejiang 311300，China；2Zhejiang Agriculture and Forestry University Landscape Architecture
College，Lin’an，Zhejiang 311300，China）
Abstract：Based on an orthogonal design and one-way experiment，an SSR molecular marker analysis
protocol was established in Lycoris chinensis for the development and utilization of Lycoris resources and
marker-assisted selection，which had a total volume of 20 μL containing 0.5 U of Taq DNA polymerase，
1.5 mmol · L-1 Mg2+，0.125 mmol · L-1 dNTP，0.5 mmol · L-1 primer and 50 ng of template DNA. This
protocol had been applied to an analysis of 8 species of Lycoris and 35 clones of L. chinensis with 7 and
9.5 polymorphic loci per primer on average obtained，respectively，which reflects a good performance in
universality and stability of this protocol. Analysis of the corresponding relation between SSR loci and
such traits as scape height and flowering time had preliminarily shown that loci Ly 97 and Ly 98 were
correlated with late flowering time‘Oct’as well as that loci Ly 84，Ly 87 and Ly 97 with scape heights
‘Mid’and‘Low’. It is suggested to verify the reliability of these markers to be used in assisted selection
by further hybridization and genetic test.

572 园 艺 学 报 38 卷

Key words：Lycoris Herb.；Lycoris chinensis；SSR；correspondence analysis

石蒜属（Lycoris Herb.）植物隶属石蒜科，主要分布于东亚、东南亚，全属约有 20 余种，中国
分布有 15 种 1 变种（裴鉴和丁志遵，1985），以华东地区最为集中。其中常见种石蒜（L. radiata）、
忽地笑（L. aurea）、中国石蒜（L. chinensis）、长筒石蒜（L. longituba）、换锦花（L. sprengeri）等已
在杭州、南京及上海等地的城市绿化中得到广泛应用。
本实验室通过对石蒜属植物分布区内野生资源的调查，收集了 100 多个种及其种内变异材料，
并选育出一批具有着特殊观赏价值的无性系。由于该属植物开花周期一般要 3 ~ 5 年，而不同遗传
型间的差异多表现在花部特征，因此探讨利用 SSR 标记技术对石蒜属植物进行辅助选择育种和新品
种开发具有重要的现实意义。
SSR 分子标记具有检测位点较多、共显性、分辨力高、通用性好、技术操作简单等优点，广泛
应用于遗传多样性分析，分子标记辅助选择以及种质鉴定等领域（Fossati et al.，2001；许向阳 等，
2008）。目前，小麦 Triticum aestivum、大麦 Hordeum vulgare、水稻 Oryza sativa、白菜 Brassica
pekinensis、玉米 Zea mays、火炬松 Pinus taeda、杨树 Populus、白桦 Betula platyphylla 等植物上均
有 SSR 标记开发和应用的相关报道，且取得了较为理想的效果（李卫国 等，2008；林元震 等，2009）。
SSR 引物一般分为基因组 SSR 引物和 EST-SSR 引物两类，以 EST 序列为基础进行引物的开发不必
考虑非编码区域，易于筛选出合适的引物，而且不用进行大规模的基因组测序，十分经济简便（陈
怀琼 等，2009）。
本研究中选用已开发的长筒石蒜 EST-SSR 引物，建立中国石蒜的 SSR 标记优化体系，并应用
于换锦花、忽地笑、石蒜、中国石蒜、长筒石蒜、鹿葱 L. squamigra、香石蒜 L. incarnata、玫瑰石
蒜 L. rosea 等 8 个种和中国石蒜种内无性系，以评价该体系的稳定性和在石蒜属植物内的通用性。
同时，分析中国石蒜重要观赏性状与 SSR 标记的对应关系，为进一步开展分子标记辅助选择育种提
供方法与依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 植物材料
2009 年 12 月至 2010 年 2 月于浙江农林大学平山苗圃采集中国石蒜、长筒石蒜、换锦花、忽地
笑、石蒜、鹿葱、香石蒜、玫瑰石蒜等 8 个种的鲜叶片，每个种随机取 3 ~ 5 个无性系的叶片混合
样（其中，香石蒜和鹿葱为单一无性系），用于中国石蒜 SSR 标记最优化体系的建立以及 SSR 标记
体系的通用性、稳定性研究。采集中国石蒜 35 个无性系的鲜叶片材料用于种内重要观赏性状与 SSR
标记的对应分析研究。
35 个无性系依花葶高度分为 3 类：High 为大于 60 cm，共 12 个，Mid 为 40 ~ 60 cm，共 11 个，
Low 为小于 40 cm，共 11 个；花期分 8 月 Aug、9 月 Sep、10 月 Oct 3 类，8 月有 19 个，9 月有 9
个，10 月有 6 个（表 1）。
以上材料均由浙江农林大学遗传实验室收集，其中香石蒜和鹿葱来源于日本。
1.1.2 SSR引物
SSR 引物由长筒石蒜 EST 序列设计得到（张睿颖，2009；He et al.，2009），均由南京金斯瑞生
物科技有限公司合成。经预试验（退火温度 50 ℃）筛选出Lyco-7用于SSR体系的建立和优化，Lyco-3、
3 期 时 剑等：中国石蒜 SSR 体系的建立及性状对应分析 573

7、8、9 用于不同遗传型的研究，引物序列见表 3，各引物的扩增片段均在 300 bp 以内。
表 1 中国石蒜 35 个无性系依据花葶高度和花期的分类
Table 1 Classification table of 35 clones in L. chinensis based on scape height and anthesis
无性系 Clone No. 花葶高度 Scape height 花期 Anthesis 无性系 Clone No. 花葶高度 Scape height 花期 Anthesis
Z1 High Aug Z26 High Oct
Z2 Mid Aug Z27 Mid Oct
Z3 Mid Aug Z29 Mid Oct
Z4 Low Aug Z30 Mid Oct
Z5 Low Aug Z31 High Aug
Z6 Low Aug Z32 High Aug
Z7 High Aug Z33 Mid Aug
Z8 Low Aug Z34 High Aug
Z9 Low Aug Z35 High Aug
Z10 Low Aug Z36 Mid Aug
Z11 Low Aug Z37 High Aug
Z15 Low Sep Z38 High Aug
Z17 Mid Sep Z39 Mid Sep
Z18 High Sep Z40 Mid Sep
Z19 High Sep Z41 Mid Sep
Z20 – – Z42 Low Sep
Z22 Low Oct Z43 High Sep
Z25 Low Oct
注：Z20 无性系数据缺失，未用于性状的统计分析。
Note：The Z20 clone’s record was lost and hasn’t been used in character statistics.
1.2 试验与分析方法
1.2.1 DNA提取与 PCR扩增程序
DNA 提取采用 CTAB 法（王关林和方宏筠，2002）。PCR 扩增程序参照张睿颖等（2009）的方
法进行改进：94 ℃ 3 min，94 ℃ 30 s，（50 ~ 58.6）℃ 30 s，72 ℃ 30 s，72 ℃ 10 min，36 个循
环。退火温度经调整，不同引物略有不同（表 3）。
1.2.2 SSR标记体系的建立和优化
PCR 扩增采用 20 μL 反应体系，利用正交试验表 L16-4-5，设计 DNA、Mg2+、dNTP、Primer、
Taq 酶等 5 因素 4 水平试验优化中国石蒜的 SSR 体系（表 2）。筛选出较为合适的组合后进行单因素
试验，以主条带清晰、稳定性好的最佳组合构建中国石蒜 SSR 标记最优化体系。
各引物的退火温度由 T-gradient PCR 扩增程序进行筛选确定。不同引物首先在 43 ~ 55 ℃范围
内自动生成的 12 个温度梯度下进行预试验，经分析选定的退火温度梯度范围为 49.0 ~ 61.0 ℃，具
体温度如下：49.0、49.3、50.1、51.4、52.8、54.3、55.7、57.1、58.6、59.9、60.7 和 51.0 ℃。
1.2.3 电泳检测
用 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，垂直板电泳仪，120 ~ 200 V，60 ~ 100 min，0.1% AgNO3 染色。
1.2.4 观赏性状与特征谱带对应分析
对应分析由法国数学家 Benzécri 于上世纪 70 年代提出，巧妙地给出 R 型因子分析和 Q 型因子
分析的对偶关系，可以将变量点和样品点投影于同一因子空间，且样品点的类型能方便地被邻近的
变量点来解释，已成为研究定性变量间相互关系的有效方法，多用于社会经济学等领域（陶凤梅和
夏立显，2003；余家林和肖枝洪，2008；曾道明 等，2008）。本研究中利用中国石蒜 35 个无性系的
重要观赏性状及其 SSR 谱带资料，在遗传测定数据缺位的情况下，采用 SAS9.1 的对应分析法，筛
选与某些性状相关的 SSR 特征条带，用于进一步开展标记辅助新品种选择。
574 园 艺 学 报 38 卷

表 2 中国石蒜 SSR 技术体系的正交试验设计方案
Table 2 Orthogonal experimental design of SSR technique system for L.chinensis
编号 No. Taq / U Mg2+ / (mmol · L-1) dNTP / (mmol · L-1) Primer / (mmol · L-1) DNA / ng
1 0.25 1.5 0.100 0.3 20
2 0.25 2.0 0.125 0.4 40
3 0.25 2.5 0.150 0.5 60
4 0.25 3.0 0.175 0.6 80
5 0.5 1.5 0.125 0.5 80
6 0.5 2.0 0.100 0.6 60
7 0.5 2.5 0.175 0.3 40
8 0.5 3.0 0.150 0.4 20
9 0.75 1.5 0.150 0.6 40
10 0.75 2.0 0.175 0.5 20
11 0.75 2.5 0.100 0.4 80
12 0.75 3.0 0.125 0.3 60
13 1 1.5 0.175 0.4 60
14 1 2.0 0.150 0.3 80
15 1 2.5 0.125 0.6 20
16 1 3.0 0.100 0.5 40
2 结果与分析
2.1 中国石蒜正交试验最佳 SSR 反应体系的筛选
中国石蒜的正交试验结果（图 1）显示各试验组合均可扩增出 100 bp 左右的主条带，其中组合
3、4、5、6、9、10、11、13 扩增出的主条带较为清晰，但除 5 之外，其余组合杂带较多，为此可
以选择组合 5 作为最优化的 SSR 反应体系。重复试验，结果一致。


图 1 中国石蒜的正交试验和单因素试验电泳图谱
上图：Lyco-7 的扩增图谱，1 ~ 16 分别为正交试验各试验组合，见表 2。
下图：D1 ~ D5：DNA 浓度分别为 20 μL 体系中含 40、50、60、70 和 80 ng；N1 ~ N5：dNTP 浓度为 0.075、0.1、0.125、0.15、0.175 mmol · L-1；
P1 ~ P5：引物浓度为 0.3、0.4、0.5、0.6、0.7 mmol · L-1；M1 ~ M5：Mg2+浓度为 1.25、1.5、1.75、2.0、2.25 mmol · L-1；
T1 ~ T3：Taq 酶含量分别为 20 μL 体系中含 0.5、0.75 和 1.0 U。
Fig. 1 Electrophoresis pattern of orthogonal test and different factor based on gradients test for L.chinensis
The upper：The number 1–16 are corresponding to different orthogonal testing groups in table 2.
The next：Gradients of DNA concentration，D1–D5：40，50，60，70，80 ng per 20 μL；Gradients of dNTP concentration，N1–N5：0.075、
0.1、0.125、0.15、0.175 mmol · L-1；Gradients of primer concentration，P1–P5：0.3，0.4，0.5，0.6，0.7 mmol · L-1；
Gradients of Mg2+ concentration，M1–M5：1.25，1.5，1.75，2.0，2.25 mmol · L-1；
Gradients of Taq enzyme concentration，T1–T3：0.5，0.75，1.0 U per 20 μL.
3 期 时 剑等：中国石蒜 SSR 体系的建立及性状对应分析 575

2.2 单因素试验对中国石蒜 SSR 体系的调整优化
以组合 5 的反应体系为基础，设计各单因素的优化试验，并对各引物的退火温度进行优化筛选。
电泳图谱如图 1 的下图所示，可将反应体系中 DNA 含量调整为 50 ~ 60 ng，dNTP 浓度范围较宽，
引物浓度在 0.4 到 0.6 mmol · L-1 之间，Mg2+和 Taq 酶的浓度不宜调整，考虑到各因素之间的交互作
用，除 DNA 外，dNTP 和 Primer 含量仍以试验组合 5 为宜。
退火温度梯度试验显示，各引物的扩增条带会随着退火温度的升高而有所减少。具体退火温度
的选择以主条带清晰明亮，非特异性条带较弱且不再随退火温度的升高而明显变化为准（表 3）。

表 3 石蒜属植物 4 对 SSR 引物及其扩增特征
Table 3 Characteristic enumeration of 4 pairs primer for Lycoris Herb.
编号
No.
引物序列 5′–3′
Primer sequence
重复单元
Repeats
退火温度/℃
Actual Tm
种间的多态性位点
Polymorphism among species
中国石蒜种内的多态性位点
Polymorphism in L. chinensis
Lyco-3 F：ATCATCGTCAAGTGTATTCC
R：TGCTATGGTTTGCCTAAA
(TA)29 49.0 ~ 57.1 3（2）* 9（2）
Lyco-7 F：GATCTCGCCTGGCTTTAT
R：TCCATTGCATCGCGTCTA
(ACG)9 57.1 ~ 59.9 7 9
Lyco-8 F：CTCTTTGTGAACCCTTGAT
R：AACCCTAATAACCCAACC
(TCT)7 55.7 ~ 58.6 8 9
Lyco-9 F：AAGTTTGCCCTTCAACAA (TGC)8 57.1 ~ 58.6 10（1） 11（1）
R：AACTGGGACCCGATAACC
注：* 括号内数字为各样品的共有条带。
Note：* Figures in brackets represent common bands of different samples.

2.3 SSR 标记体系在石蒜属植物种间的通用性分析
利用优化的中国石蒜 SSR 反应体系对石蒜属的换锦花、长筒石蒜、石蒜、忽地笑、玫瑰石蒜、
香石蒜、中国石蒜、鹿葱等 8 个种的 DNA 样品进行扩增。
结果如图 2 所示：8 个物种均有扩增条带，引物 Lyco-3 在 8 个物种中扩增的条带较少，除在石
蒜中扩增出了 3 条外，其它 7 个种均为 2 条，且无明显差异，而引物 Lyco-7、8、9 在 8 个种中扩增
出的条带较多（表 3），且各物种均有自己的特征条带，Lyco-9 还有一条共有条带。综合来看，除
图 2 石蒜属植物种间的扩增条带图谱
3、7、8、9 分别代表引物 Lyco-3、7、8、9；A ~ H 依次为换锦花、长筒石蒜、石蒜、
忽地笑、玫瑰石蒜、香石蒜、中国石蒜、鹿葱。
Fig. 2 Electrophoresis pattern of different species attached to Lycoris Herb.
The number 3，7，8，9 on behalf of the primer Lyco-3，7，8，9 respectively，and the A–H on behalf of the 8 species as
L. sprengeri，L. longituba，L. radiata，L. aurea，L. rosea，L. incarnata，
L. chinensis，L. squamigra respectively.

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Lyco-3 外，Lyco-7、8、9 引物均可单独用于 8 个物种的鉴别。由此可以认为，该 SSR 反应体系在石
蒜属种间的通用性良好，具有一定的应用价值。

2.4 中国石蒜观赏性状与 SSR 标记的对应分析
中国石蒜的 35 个无性系在该体系下均可扩增出清晰的条带，确认出 9 个多态性位点（图 3）。4
对引物共扩增出 38 个条带（表 3）。对各引物 Lyco-3、7、8、9 扩增出的条带进行编号，分别冠以
Ly31-39、Ly71-79、Ly81-89、Ly91-911 等，统计各花葶高度和花期性状相对应的条带数，构建各性
状类型和各条带扩增数的对应分析矩阵，然后计算各对应点标准化变异量，并计算惯量，确定 2 个
维度，针对每个惯量计算行、列在各维度的投影。结果显示：各性状变量点 High、Mid、Low 以及
Aug、Sept、Oct 之间的距离较远，为差异较大的不同性状类型；38 个条带变量点散布于整个区域内，
多数条带变量点分布于 3 个性状类型之间，表明这些条带的中性特征；部分条带变量点的分布具有
集中趋势，隐含一定的关联信息，如花期性状图中 Ly74、75、76、79 的集中反映了它们同属于 Lyco-7
的扩增产物等信息；性状类型 Oct 与 Ly97、Ly98，Mid 与 Ly84、Ly87 以及 Low 与 Ly97 之间的欧
氏距离最近，有较大的相关性，表明性状类型与这些条带之间有一定的对偶关系，可初步判断这些
条带具有指示相应性状的特征。

图 3 中国石蒜 35 个无性系 Lyco-8 的扩增图谱
Fig. 3 Electrophoresis pattern of 35 clones attached to L. chinensis

3 讨论
正交试验设计常用于各种分子标记体系的建立，由于各试验因素的平均分配和交互作用得到充
分考虑，效果较好（张雷凡 等，2007；李慧慧 等，2009；王士磊 等，2009）。本研究中利用正交
试验对中国石蒜 SSR 分子标记体系进行探索尚属首次，在得到合适的试验组合后，又进一步设计单
因素试验，对正交试验的结果进行调整、检验和优化，最终确立了优化的中国石蒜 SSR 反应体系：
20 μL 含 Taq 酶 0.5 U、Mg2+ 1.5 mmol · L-1、dNTP 0.125 mmol · L-1、Primer 0.5 mmol · L-1、DNA 50 ng。
考虑到各引物均来源于长筒石蒜的 EST 序列，非特异性扩增条带较多，笔者对退火温度进行研究，
发现各对引物的扩增条带随退火温度的升高迅速减少，并逐渐消失，而主条带的扩增较为稳定，在
较高的退火温度下仍有扩增，可以将非特异性扩增条带除去，这与以往的类似研究结果一致（张雷
凡 等，2007）。
利用中国石蒜建立的 SSR 标记体系在石蒜属的 8 种植物上得到良好的扩增效果，电泳条带清晰
明亮，SSR 标记在种间良好的通用性与以往研究结果一致（王彩虹 等，2005），筛选出的 4 对引物
在种间得到的多态性位点平均多达 7 条，其中有 3/4 可以扩增出特异性条带，并能够成功的区分各
个物种，这对 SSR 分子标记在石蒜属的应用有着重要的意义。
3 期 时 剑等：中国石蒜 SSR 体系的建立及性状对应分析 577

SSR 标记属共显性标记，且保守性强，广泛应用于性状的遗传分析，可以通过对子代群体的遗
传分析，与相关性状建立稳定的联系（姚玉新 等，2006；许向阳 等，2008）。中国石蒜的花葶高度
和开花期在种内存在着丰富的变异，笔者利用对应分析法在这些观赏性状和 SSR 特异性扩增条带的
关联分析上进行尝试，初步得到与迟花期‘Oct’性状相关的 Ly97、Ly98 条带，与中矮花葶高度‘Mid’、
‘Low’性状相关的 Ly84、Ly87、Ly97 条带等，这些特征条带可以部分地解释与之相关的性状特征。
这些预示性的条带也为进一步寻找能用于观赏性状辅助选择的 SSR 标记提供了可能，但是由于石蒜
属植物 SSR 引物的开发刚起步，合适的引物序列少，限制了它的大规模应用，中国石蒜种内丰富的
遗传多样性也增加了统计分析的难度，进一步的杂交和遗传测定工作是必要的，稳定的对应关系还
有待于深入探讨。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。
本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检疫、
花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用，也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价：185 元（含
邮费）。

《中国蔬菜品种志》
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，已于 2002 年 9 月出版发行。全书分上、下卷，1 ~ 6 章为上卷，
包括根菜类、白菜类、芥菜类、甘蓝类、绿叶菜类及葱蒜类，计 2 263 个品种，1 347 页；7 ~ 12 章为下卷，包括瓜
类、茄果类、豆类、薯芋类、水生蔬菜类和多年生蔬菜类，计 2 550 个品种，1 177 页。入志的品种中，地方品种占
90%以上，少量在全国栽培时间较长、种植面积较大的一代杂种也选入其中。本书较全面系统而又有重点地反映了
中国丰富的蔬菜品种资源概貌、研究成果及育种水平，可供蔬菜科研、教学、生产及种子公司、农业行政单位的人
员参考。本书出版后受到读者普遍好评，现尚有少量存书，特以优惠价格 490 元（上、下卷）提供给读者（原价 980
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购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农科院蔬菜花卉所《园艺学报》编辑部，邮编 100081。