全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (7) : 937 - 944
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 18; 修回日期 : 2009 - 04 - 27
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑重点项目 (2008BADA4B05) ; 山东省良种工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzhiquan@ sdau1edu1cn)
外源硝态氮提高淹水甜樱桃根系糖含量及蔗糖相关
酶活性
郝云红 , 胡艳丽 , 沈　向 , 毛志泉 3 , 王元征 , 苏立涛 , 杨树泉
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以 ‘大青叶 ’( P runus pseudocerasus var. ‘Daqingye’) 嫁接甜樱桃 ‘岱红 ’( P. avium
‘Daihong’) 为试材 , 研究了淹水条件下外源硝态氮对甜樱桃根系蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量及蔗糖合
酶 ( SS) 合成和分解 , 蔗糖中性转化酶 (N I) 和蔗糖酸性转化酶 (A I) 活性的影响。结果表明 , 淹水过程
中处理与对照根系蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量均呈先升后降趋势 ; 与对照相比 , 外源 NO3 - 提高了根
系中蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉的含量 , 最大值分别比对照提高 18102%、21197%、25127%和 11141%。
淹水过程中根系 SS分解活性呈先升后降趋势 , 而 SS合成活性、N I和 A I活性呈下降趋势 ; 加入 NO3 - 后 ,
4种酶活性均高于对照。这些结果表明 , 淹水条件下外源 NO3 - 可通过调控根系的糖代谢而增强甜樱桃耐低
氧能力。
关键词 : 甜樱桃 ; 根系 ; 硝态氮 ; 淹水 ; 酶活性
中图分类号 : S 66215; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0720937208
Exogenous NO3 - Enhanced Sugar Con ten ts and Sucrose Correla ted Enzym es
Activ ity in Roots of Sweet Cherry Under W a terlogg ing Cond ition
HAO Yun2hong, HU Yan2li, SHEN Xiang, MAO Zhi2quan3 , WANG Yuan2zheng, SU L i2tao, and YANG
Shu2quan
(S tate Key L abora tory of C rop B iology, College of Horticu ltura l Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, China)
Abstract: Effects of exogenous NO3
-
on sucrose, glucose, fructose and starch contents as well as su2
crose synthase ( SS) disassemble activity, sucrose synthase synthesis activity, neutral invertase activity (N I)
and acid invertase activity (A I) in roots of sweet cherry ( P runus avium ‘Daihong’) with P. pseudocerasus
var. ‘Daqingye’as rootstock under waterlogging condition were studied. The results showed that under water2
logging condition, sucrose, glucose, fructose and starch in roots of sweet cherry increased significantly in the
early period and then decreased in the later period in both treatment and control. Exogenous NO3
-
enhanced
the contents of sucrose, glucose, fructose and starch, which were higher than control, while to the maximum,
which were 18102% , 21197% , 25127% and 11141% higher than that of control respectively when reached
to the maximum. The sucrose synthase disassemble activity in roots of sweet cherry increased to the highest
level and then declined gradually in both treatment and control. Meanwhile, the sucrose synthase synthesis,
N I and A I activities decreased gradually, but four enzymes activities of treatment were higher than that of con2
trol after using exogenousNO3
-
. W e conclude that the addition of NO3
-
can enhance the tolerance of the roots
of sweet cherry to hypoxia through regulation of sugar metabolism.
Key words: sweet cherry; roots; nitrate; waterlogging; enzyme activity
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
低氧胁迫时 , 外施 NO3 - 能促进植物的生存和恢复 ( Jackson & D rew, 1984; Prious & Guyot,
1985; Stoimenova et al. , 2003; A llègre et al. , 2004) , 这可能与低氧环境中通过 NO3 - 代替 O2作为电
子受体而减少氧自由基的产生 ( Gibbs & Greenway, 2003; Polyakova & Vartapetian, 2003; Igamberdiev
et al. , 2006) , 保护根系中线粒体免受伤害 , 调节根系细胞 pH避免细胞酸化和减少发酵产物总量
(Morarda et al. , 2004) 等原因有关。
碳水化合物是植物生长发育的能量基础 , 糖代谢是植物的基础代谢之一 , 代谢的类型在抗低氧胁
迫中起重要作用 (D ravatt, 2003)。低氧胁迫时 , 植物体内糖含量的增加利于提高植物抗低氧能力
(A lbrecht et al. , 2004; 胡晓辉 , 2006)。蔗糖合酶 ( sucrose synthase, SS) 是分解蔗糖的关键酶 , 也
是主要的厌氧酶 , 对植物提高耐低氧能力及植株受胁迫后的恢复起重要作用 ( Guglielm inetti et al. ,
1997; Zeng et al. , 1999; A lbrecht & Mustroph, 2003a)。
甜樱桃 ( P runus avium L. ) 不耐涝 , 生产上常因降雨及灌溉不当造成较大损失 (韩文璞 等 ,
2004)。本实验室前期的研究表明 , 淹水条件下加入 NO3 - 可以提高甜樱桃根系抗氧化酶活性 , 降低
活性氧含量 (王闯 等 , 2008)。本试验中以甜樱桃为试材 , 研究淹水条件下外源 NO3 - 对根系糖含量
及蔗糖相关酶活性的影响 , 为揭示外源 NO3 - 提高甜樱桃耐低氧能力的机理提供理论依据。
1　材料与方法
2006年 3月将 1年生甜樱桃岱红 /大青叶植株定植于泥瓦盆中 (上口径 25 cm, 下口径 22 cm , 深
20 cm) , 盆土为褐土 (碱解氮 5114 mg·kg- 1 ; 硝态氮 1713 mg·kg- 1 ; 速效磷 1411 mg·kg- 1 ; 速效
钾 10117 mg·kg- 1 ) , 每盆 1株。
2007年 8月 3日选取长势一致的植株 , 其中 36株用 10 mmol·L - 1的 KNO3溶液处理 , 36株用清
水为对照。采用 “双套盆法”———将种植植株的泥瓦盆置于直径 30 cm, 深 28 cm的塑料桶内 , 桶内
处理液和水面均保持在盆土表面以上 2 cm左右。分别于处理后 1、2、3、4、5 d测定 , 取样时每 2
株为一单位 , 3次重复 , 根样取直径 110 mm左右的褐色木质根 , 待测。
光合速率的测定 : 选取当年生枝条中部叶片。利用 PP2System s公司生产的 C IRAS22型便携式自动
光合仪测定净光合速率。每天 9: 30开始测定 , 测定时光强约为 1 100μmol·m - 2 ·s- 1 , CO2浓度约
为 400μmol·mol- 1。
蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量的测定参照何照范 (1985) 的方法。准确称取 011 g根样 (干
样 ) 放入研钵中 , 加 10 mL蒸馏水研磨至均匀后全部移入离心管中 , 3 000 g下离心 5 m in, 上清液置
于洁净试管中。再向盛有沉淀的离心管加 10 mL蒸馏水 , 重复离心 1次 , 合并上清液于 50 mL容量瓶
中 , 加蒸馏水稀释至刻度。此液用于蔗糖、葡萄糖及果糖的测定。
以 10 mL 3 mol·L - 1的盐酸将离心管中沉淀物全部转移到容量瓶中 , 沸水浴 40～50 m in, 取出冷
却至室温 , 加 3 mol·L - 1氢氧化钠溶液 10 mL中和其酸性 , 以蒸馏水定容至 50 mL。从中吸取 2 mL
溶液 , 加蒸馏水至 50 mL, 摇匀 , 此液用于淀粉的测定。
SS (蔗糖合酶 )、 INV (转化酶 ) 酶活性的测定 : 转化酶的提取参照 Lowell等 (1989) 和 N ielsen
等 (1991) 的方法 , 酶提取在 0～4 ℃条件下进行。准确称取根样 (冻样 ) 015 g, 在液氮中研磨
6 m in, 加 3 mL 200 mmol·L - 1磷酸钾缓冲液 (含 5 mmol·L - 1MgCl2 , 011% β - 巯基乙醇 , 0105%
Triton2X 100, 0105% BSA, 2% PVPP, pH 715) 匀浆 3 m in, 在 20 000 g下离心 10 m in, 取上清液
1 mL逐渐加 (NH4 ) 2 SO4至 80%饱和度 , 于 20 000 g下离心 20 m in, 弃上清液 , 加脱盐缓冲液 ( 20
mmol·L - 1磷酸钾缓冲液 , 含 0125 mmol·L - 1MgCl2、0101% β - 巯基乙醇、0105% BSA , pH 715)
使沉淀溶解 , 用 Sephadex G225柱离心脱盐 , 脱盐后的酶提取液用于酶活性测定。
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　7期 郝云红等 : 外源硝态氮提高淹水甜樱桃根系糖含量及蔗糖相关酶活性 　
SS的提取与转化酶步骤类似 , 提取缓冲液为 200 mmol·L - 1 Hepes2NaOH (含 5 mmol·L - 1MgCl2 ,
011% β -巯基乙醇 , 0105% Triton2X 100, 0105% BSA , 2% PVPP, 1 mmol·L - 1 EDTA , 1 mmol·
L - 1 EGTA , 10 mmol·L - 1抗坏血酸钠 , 10 mmol·L - 1半胱氨酸 - 盐酸和 2%甘油 , pH 715) ; 脱盐缓
冲液为 20 mmol·L - 1 Hepes2NaOH (含 0125 mmol·L - 1 MgCl2 , 1 mmol·L - 1 EDTA, 1 mmol·L - 1
EGTA, 0101%β -巯基乙醇 , 0105% BSA, 012%甘油 , pH 715)。
蔗糖酸性转化酶 (A I)、蔗糖中性转化酶 (N I) 活性、 SS合成方向的活性、SS分解方向的活性
测定参照 Lowell等 (1989) 和 N ielsen等 (1991) 的方法。
数据采用 SAS软件进行统计分析 , P < 0105。
2　结果与分析
211　NO3 - 对淹水条件下甜樱桃叶片净光合速率
的影响
如图 1所示 , 甜樱桃叶片净光合速率随着淹
水时间的延长而降低 , 不同测定时间叶片净光合
速率均表现为处理显著大于对照。
淹水至 1、2、3、4 d时 , 处理叶片净光合速
率分别比对照高出 23121%、73158%、142186%
和 225100%。
淹水 5 d时 , 对照叶片净光合速率接近零 ,
而处理为 215μmol·m - 2 ·s- 1。
212　NO3 - 对淹水条件下甜樱桃根系蔗糖、葡萄
糖、果糖和淀粉含量的影响
图 1　NO 3 - 对淹水条件下甜樱桃叶片净光合速率的影响
F ig. 1　Effects of NO 3 - on Pn in leaves of sweet cherry
under wa terlogg ing cond ition
21211　蔗糖 　
随着淹水时间的延长 , 甜樱桃根系蔗糖含量呈先升后降趋势 (图 2)。不同测定时间 , 处理根系
蔗糖含量均显著高于对照。淹水 2 d时 , 处理与对照同时达最大值 , 但处理比对照高出 18102%。5 d
时对照根系蔗糖含量降至正常水平 , 而此时处理仍高于对照的正常水平。
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21212　葡萄糖 　
图 3显示 , 随着淹水时间的延长 , 处理和对照根系葡萄糖含量变化趋势与蔗糖相似 , 即先升后
降。淹水过程中 , 处理根系葡萄糖含量一直高于对照 , 淹水 1、2、3、4、5 d时 , 处理分别比对照高
出 14131%、21196%、11176%、12196%和 30118%。二者达到最大值时 , 处理和对照分别是正常条
件下的 210倍和 117倍。
21213　果糖 　
淹水期间 , 处理和对照根系果糖含量亦呈先升后降变化趋势。不同测定时间 , 根系果糖含量均表
现为处理高于对照 (图 4)。淹水至 5 d时 , 处理与对照果糖含量仍然高于正常水平。
21214　淀粉 　
图 5显示 , 淹水过程中 , 处理和对照根系淀粉含量差异及变化趋势与蔗糖、葡萄糖和果糖类似。
不同的是淀粉含量在淹水 1 d时即达到最大值 , 之后逐渐下降。从第 4天开始 , 处理与对照根系淀粉
含量低于正常水平。
213　NO3 - 对淹水条件下甜樱桃根系 SS和 INV活性的影响
21311　SS分解活性 　
一经淹水 , 根系 SS分解活性即迅速上升 (图 6)。淹水期间 , 处理与对照根系 SS分解活性变化
呈先升后降趋势 , 与对照相比 , NO3 - 处理提高了 SS分解活性。淹水至 1、2、3、4和 5 d时 , 处理比
对照分别高出 22183%、21175%、28160%、81129%和 46171%。
21312　SS合成活性 　
如图 7所示 , 淹水使甜樱桃根系 SS合成活性降低 , 且随淹水时间的延长 SS合成活性降低幅度增
大。淹水过程中 , 处理根系 SS合成活性显著高于对照 , 淹水 1、2、3、4和 5 d时处理分别比对照高
出 7168%、32127%、37148%、56168%和 69109% , 可以看出 , 处理与对照 SS合成活性差值随淹水
时间的延长呈增大趋势。
21313　N I活性 　
图 8表明 , 淹水使根系中性转化酶活性降低 , 而加入 NO3 - 提高了根系中性转化酶活性。淹水 1、
2、3、4和 5 d时处理比对照分别高出 16127%、11194%、29188%、18175%和 33189%。
21314　A I活性 　
由图 9可以看出 , 淹水过程中 , 根系酸性转化酶活性变化趋势与中性转化酶相似 , 即随着淹水时
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间的延长其活性逐渐降低。NO3 - 的施入亦显著提高了酸性转化酶的活性 , 淹水至 5 d时处理比对照
仍高出 68115%。
3　讨论
由低氧到无氧过程中 , 植物根系生长减慢或停止 , 代谢减弱 , 根系消耗碳水化合物减少 , 同时仍
有光合产物运输到根部为无氧阶段积累碳源 (Mustroph & A lbrecht, 2003) , 使根系中碳水化合物含量
增加。玉米、小麦和番茄低氧胁迫处理过程中 , 蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉成倍增加 (2～6倍 ) , 这
为糖酵解和发酵途径提供底物 , 增强耐低氧能力 (B iemelt et al. , 1999)。玉米根系中蔗糖是主要碳
源 (R icard et al. , 1998) , 经 SS分解为葡萄糖和果糖 , 为糖酵解和发酵途径提供原料。木本植物在
低氧条件下叶片中碳水化合物能够不断地运输到根部 , 以满足根系低氧对碳水化合物的需求
( Kreuzwieser et al. , 2004) , 同时可溶性糖和淀粉增至 60%以上 , 从而起到渗透调节作用 (Rengifo et
al. , 2005)。Gibbs和 Greenway (2003) 研究也表明植物在低氧条件下根部可积累高浓度碳水化合
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物 , 蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量的变化是植物对低氧不良环境的适应性反应。与对照相比 , 加入
外源 NO3 - 增强了叶片光合作用能力 , 使更多的碳水化合物运输到根中 , 提高了处理根系中蔗糖、葡
萄糖、果糖和淀粉含量 , 这可能是由于施入 NO3 - 提高了甜樱桃叶片硝态氮的含量 (数据待发表 ) ,
从而保护了光合机构 , 使叶片维持较高的光合能力 ; 同时 NO3 - 在低氧下可保护线粒体结构 , 维持细
胞代谢功能 ( Polyakova & Vartapetian, 2003) , 根系中可溶性糖的增加更有利于纤维素和胼胝质的合
成 , 使次生壁加厚 , 以抵抗低氧胁迫对细胞组织的破坏 (A lbrecht & Mustroph, 2003b)。加入硝态氮
相对提高了根系中蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量 , 尤其淀粉含量的增加对提高甜樱桃耐低氧能力有
积极作用 (Mustroph & A lbrecht, 2003; Chen et al. , 2005)。低氧胁迫下 , 蔗糖经 SS分解为葡萄糖和
果糖 , 葡萄糖和果糖含量远大于糖酵解和发酵需求 , 其中一部分果糖可以果聚糖的形式储存 , 一部分
葡萄糖可以合成淀粉 , 这可能是造成淀粉上升的原因之一 (Mustroph & A lbrecht, 2003)。随淹水时间
的延长 , 葡萄糖和果糖不断被糖酵解和无氧呼吸消耗 , 蔗糖和淀粉不断被分解 , 根系中蔗糖、葡萄
糖、果糖和淀粉的含量逐渐降低 (Castongua et al. , 1993)。
SS, INV是植物体内蔗糖代谢的主要酶类。低氧条件下 SS活性提高 , 在分解蔗糖时起关键作用 ,
同时 INV的活性降低 ( Guglielm inetti et al. , 1997; Zeng et al. , 1999) , INV包括中性转化酶 (N I)
和酸性转化酶 (A I) , SS兼有催化分解与合成蔗糖的两种活性 , 在低氧时分解活性起主要作用 (A l2
brecht & Mustroph, 2003b)。低氧条件下 SS分解活性越高水稻耐低氧的能力越强 (Noguchi, 2004) ;
SS还能提高眼芥子 (Harada et al. , 2005) 和玉米 (R icard et al. , 1998) 耐低氧能力 , SS分解蔗糖
为糖酵解和发酵途径提供底物 , 并且研究认为此途径比 INV 分解途径更能节省和有效利用能量
( Guglielm inetti et al. , 1995; Perata et al. , 1997; Saglio et al. , 1999)。淹水过程中甜樱桃根系 SS分
解活性、SS合成活性、A I和 N I活性的变化与已有研究结果类似 (B iemelt et al. , 1999; 胡晓辉 ,
2006)。加入 NO3 - 后 SS分解活性、SS合成活性、A I和 N I的活性显著高于对照 , 其原因可能是淹水
过程是低氧到无氧过程 , 在低氧前期优先合成厌氧蛋白 ( Gibbs & Greenway, 2003) , 低氧时外源
NO3
- 能够保护光合机构、改善光合作用的能力、稳定细胞膜结构 , NO3 - 又是合成氨基酸的主要物
质 , 因而使代谢更有利于合成厌氧蛋白酶 ———SS, 蔗糖含量和 NO3 - 含量越高 SS分解活性越高 (赵
越 , 2001)。高活性的 SS不仅能够分解蔗糖为发酵和糖酵解提供底物、减少 ATP的消耗 , 还有利于
合成纤维素和胼胝质 , 增强耐低氧能力 (A lbrecht & Mustroph, 2003b) , 外源 NO3 - 在保护细胞免受
伤害的同时还可防止 SS合成、A I和 N I活性过度降低。
综上所述 , 淹水条件下加入一定浓度的 NO3 - 可通过提高根系中蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉的含量 ,
增强 SS酶分解方向的活性 , 以达到减轻甜樱桃植株伤害的作用。事实上 , 从形态上看 , 对照甜樱桃植
株叶片淹水至第 2天开始发生萎蔫现象 , 而施入 NO3 - 处理则在第 3天出现此症状。但外源 NO3 - 在淹水
条件下对甜樱桃根系蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量及 SS、 INV活性影响的机理仍需进一步研究。
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“庆祝中国园艺学会创立 80周年暨第 11次
全国会员代表大会”征文通知
中国园艺学会将于 2009年 11月在广州召开 “庆祝中国园艺学会创立 80周年暨第 11次全国会员代表大会 ”, 现
征集研究论文摘要 , 经审查合格者将收入 《园艺学报 》增刊 , 于会前出版。
征文内容 : 有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽培
技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要 (不影响相关论文今后在 《园艺学报 》全文发表 ,
恕不接收综述摘要和品种介绍等 )。
投稿要求 : 2009年 8月 10日前将摘要一式三份寄送到 : 北京中关村南大街 12号中国园艺学会办公室 (邮编
100081) , 并发送电子文件至 : cshs@mail1caas1net1cn, 同时请交纳审理费 220元 (汇款地址 : 北京中关村南大街 12
号 《园艺学报 》编辑部 , 邮编 100081) , 经过同行专家审稿决定录用的稿件不再另收出版费用 , 会前将通知作者参
会 , 不符合要求未录用的稿件恕不退稿和退费。联系电话 : 010 - 82109528; 010 - 62192388。
写作要求 : 每篇摘要限 A4纸一页 ( 42行 /页 , 44字 /行 ) , 包括题目、作者、单位及邮政编码、研究目的及意
义、材料与方法、结果与分析 (不写英文和参考文献 )。要求层次分明 , 文字准确精炼 , 使用规范的名词术语和法定
计量单位 , 植物拉丁文学名和基因符号用斜体 (请参照 《园艺学报 》征稿简则和近期刊登的文章 )。不用图表。
写作范例 :
论文题目 (黑体 , 2号字 ) □□□□□□□
作者姓名 (仿宋 , 4号字 ) □□□, □□□, □□□, □□□
(作者单位 ) (宋体 , 小 5号字 ) (□□□□□□□□□□□)
目的与意义 (宋体 , 5号字 ) □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
材料与方法 (宋体 , 5号字 ) □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
结果与分析 (宋体 , 5号字 ) □□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
中图分类号 : (由编辑部填写 ) 　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009)
中国园艺学会办公室
2009年 5月 4日
449