全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：915–922
Acta Horticulturae Sinica
甘蓝细胞质雄性不育材料分子鉴定及花器官形
态对核背景的响应
张 艳，王小佳*，李成琼*，宋洪元，任雪松，司 军
（西南大学园艺园林学院，重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400716）
摘 要：对从国内外引进的 15份甘蓝细胞质不育材料进行分子鉴定，并通过多代连续回交转育，研
究转育后代花器官形态对核背景的响应。结果发现，15份不育材料中有 14份为萝卜胞质不育（Ogu CMS），
仅 1份为甘蓝型油菜胞质不育（Nap CMS）。细胞质不育材料花器官对核背景的响应，Nap型主要表现 3
种类型，第 1 类与原材料相近或呈负响应，第 2 类表现为正响应，第 3 类花器官不同部位响应不一，呈
现正或负响应；Ogu 型主要表现为不变化或较弱的正响应。不同来源胞质材料的花器形态对同一核背景
的响应，因自交系不同而异，对于自交系 K1、N4，不同来源胞质材料对其响应趋于一致，对自交系 37、
F1、G7的响应，在不同来源胞质材料间存在差异。
关键词：甘蓝；细胞质雄性不育；分子分型；花器官形态；核背景
中图分类号：S 635 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0915-08

Molecular Identification of Brassica oleracea CMS and the Morphology
Response of Flower to Nuclear Background
ZHANG Yan，WANG Xiao-jia*，LI Cheng-qiong*，SONG Hong-yuan，REN Xue-song，and SI Jun
（Key Laboratory in Olericulture of Chongqing，College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest Universiy，
Chongqing 400716，China）
Abstract：Fifteen cytoplasmic male sterile materials in Brassica oleracea was identified by amplified
special cytoplasmic male sterile associated gene，all of the CMS materials were crossed and backcrossed
with different inbred-lines for several successive generations to investigated the morphology response of
flower to nuclear background. The result showed that：Ogu CMS take up the most part in the materials
investigatied. Fourteen materials of 15 belong to this class. Only No.78 belong to Nap CMS. The response
of Nap CMS to different nuclear background showed three types. The first type was similar with original
material or show negative response；The second type was positive response；The third type was
complicated，varying with floret parts. The Ogu CMS materials either showed a weak positive response to
nuclear background or keep unchanged comparing to original material. Morphology response of different
source of Ogu CMS to the same nuclear background was varied with unclear background. The inbred-line
K1，N4 have similar impact on different cytoplasmic male sterile，but 37，F1 and G7 have different effect

收稿日期：2010–01–21；修回日期：2010–06–04
基金项目：国家科技部科技支撑计划项目（2006BAD01A7-2-03，2008BAD1B02）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wxj@swu.edu.cn；chqli@swu.edu.cn）
916 园 艺 学 报 37卷
on different sources of cytoplasmic male sterile in flower morphology.
Key words：Brassica oleracea；cytoplasmic male sterile；molecular identification；flower organs
morphology；nuclear background

雄性不育类型分为核不育（NMS）和核质互作不育（CMS），二者均被应用于甘蓝杂交制种（方
智远 等，2001），其中 CMS类型较丰富。目前在芸薹属作物中应用广泛的主要有萝卜胞质不育（Ogu
CMS）、甘蓝型油菜胞质不育（Nap CMS、Pol CMS）和黑芥胞质不育（Nigra CMS）（侯喜林 等，
1999）。研究发现 orf138、orf222和 orf224基因分别是 Ogu、Nap和 Pol细胞质不育的主控基因，仅
在各自不育系中存在与特异表达，因此，利用扩增 orf138、orf222、orf224 基因的特异引物可以对
具有 Ogu、Nap和 Pol胞质的不育系进行胞质类型鉴定（张德双 等，2006）。
细胞质不育转育过程中花器官常因核质间不协调而发生极其复杂的形态变异（方智远 等，2001，
2004），这些变异因核背景不同而异（杨丽梅 等，1997；朱玉英 等，1998）。
目前，各育种单位间相互引种细胞质不育材料，但不育材料类型有时并不清楚，且缺乏细胞质
不育对核背景响应的系统研究，给不育材料转育带来难度。鉴于花器官形态易于观察，利用其判断
回交转育中核背景与细胞质基因组之间相互作用极为方便，可通过花器官的特征，掌握胞质不育在
回交转育过程中的变化规律，确定转育方向。为此，作者对西南大学十字花科蔬菜研究所引进的 15
份细胞质不育材料进行类型鉴定，并研究花器官形态对核背景的响应，为利用细胞质雄性不育进行
甘蓝杂交育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为 1998—2005年间从国内外研究机构和种子公司引进的 15份甘蓝优良细胞质雄性不
育材料，编号为 78 ~ 92。78于 1998年引自日本爱媛大学，与自交系 A2、H2、N1、M1、161、163、
165、174、175、191、197均回交 10代；79于 2000年引自天津市农业科学院，与自交系 A2、F1、
I2、N1、163、182均回交 8代；80于 2003年引自北京市农林科学院，与自交系 A2、B2、C2、H8、
I2、N1、144、161、174、175、183均回交 5代；81 ~ 84于 2005年引自韩国亚细亚种业公司，81
与自交系 F1、G7，82与自交系 K1，83与 K1，84与 F1连续回交 3代；85于 2005年引自江苏省
农业科学院，与其自交系 N4回交 3代；86 ~ 92均于 2005年引自北京捷利亚种业公司，86 ~ 87与
自交系 37，89与 K1、N4，90与 F1，91与 37、N4，92与 37、G7均回交 3代。
上述回交世代均指连续回交至 2008年所获得的世代数，所用甘蓝自交系均为西南大学十字花科
蔬菜研究所选育的甘蓝自交系，花器官正常开放，各部位形态正常。所用不育系中除 86、87为赤球
甘蓝外，其余不育系以及所有自交系均为普通甘蓝，自交系 G7、H2、H8、I2早熟，其余均中熟；
叶球除 165、I2为圆球形外，其余自交系均为扁圆球形。
1.2 方法
参考 orf138、orf222和 orf224核苷酸序列和已发表的引物序列（张德双 等，2006）合成以下 4
条引物。其中 P1/P2为 orf138特异引物。由于 orf224和 orf222的核苷酸序列同源性达 85%，故在二
者共有序列区域设计共用引物 P3/P4。P1：5′-CCATATTTGGCTAAGCTGGTTTTCT-3′；P2：5′-
TATTTTCTCGGTCCATTTTCCAC-3′；P3：5′-GCCTCAACTGGATAAATTC-3′；P4：5′-CAAGGATCTC
6期 张 艳等：甘蓝细胞质雄性不育材料分子鉴定及花器官形态对核背景的响应 917
GTTCACCT-3′。
田间试验地点在西南大学十字花科研究所试验农场。苗期取不育材料的嫩叶，利用 CTAB法提
取叶片总 DNA，然后分别利用 P1/P2、P3/P4引物，对 15份不育材料基因组 DNA进行 PCR扩增，
回收扩增产物，与 T载体进行连接、转化，挑取阳性克隆送上海英骏生物技术有限公司测序后进行
Blast比对。
花器官形态指标观测：盛花期调查各不育系主花序败蕾情况和当日开放花的开放程度，雌、雄
蕊长度与形态，蜜腺发育程度等性状，每份材料统计 10株。
2 结果与分析
2.1 甘蓝细胞质不育胞质类型分子鉴定
图 1显示，15份细胞质雄性不育材料基因组，经 P1/P2和 P3/P4引物 PCR扩增，P1/P2在 79 ~
92号材料中均出现 300 bp左右的扩增产物，在 78号材料中无扩增产物。P3/P4仅 78号材料中出现
700 bp左右扩增产物。经测序，P1/P2扩增产物 309 bp，其核苷酸序列与已知的 orf138序列 100%同
源，即 79 ~ 92号材料均为 Ogu细胞质不育；P3/P4产物 651 bp，与已发表的 orf222核苷酸序列同
源率 100%，即 78号材料为 Nap细胞质不育。

图 1 15份材料 P1/P2（a）和 P3/P4（b）引物的 PCR扩增结果
M：Marker；N–：阴性对照；78 ~ 92：细胞质不育材料。
Fig. 1 Amplified product of 15 CMS materials by primers P1/P2（a）and P3/P4（b）
M：Marker；N–：Negative control；78–92：Cytoplasmic male sterile materials.
2.2 甘蓝细胞质雄性不育花器官形态对不同核背景的响应
2.2.1 Nap型细胞质雄性不育花器官形态对不同核背景的响应
表 1显示，甘蓝 Nap型细胞质雄性不育（78号材料）与不同自交系回交 10代后，除雄蕊以外
的花器官形态对核背景的响应主要有 3 种类型：第 1 类表现为各性状与原材料相近或负响应；第 2
类各性状表现为正响应；第 3类为花器官不同部位响应方式不同，一些性状呈负响应，一些性状呈
正响应。
回交父本 161、163、165、174、N1、M1均属第 1类，这些材料对 Nap型甘蓝不育胞质花形态
影响为：喇叭状花瓣退化，强雄蕊长度及其与雌蕊的比值降低，同时雄蕊数减少，蜜腺退化。如 165，
其喇叭性状退化（图 2，c），雄蕊长度降低，仅为 0.28 cm，其与雌蕊长度之比显著小于原材料；同
时花不能正常开放，蜜腺小且退化为 3枚。
回交父本 197、H2属于第 2类响应，表现为花瓣喇叭性状凸显（图 2，b），同时强雄蕊长度达
到或接近 0.60 cm，其与雌蕊长度的比值达到 0.67，花朵开放，蜜腺大。
第 3类响应，如 A2喇叭状花瓣退化，雄蕊长度则是原材料雄蕊的 1.76倍，其与雌蕊长度之比

918 园 艺 学 报 37卷
值也明显增加，达到 0.80，花开放，蜜腺 4枚，大，但败蕾严重。回交父本 191和 175均属此类。
核背景对雄蕊形态的影响程度较低，形态变化较小，主要表现在花药形态略有变化，可分为 3
种类型：三角形花药（图 2，a）、盾形花药（图 2，b）和戟形花药（图 2，d），163、174、H2、M1
与 K1同属三角形花药，161、175、197为盾形花药，A2、191则为戟形花药。
表 1 甘蓝型油菜细胞质雄性不育系（78）花器官形态对不同核背景的响应
Table 1 Morphology response of Nap CMS（78）to different unclear background
雄蕊 Stamen 雌蕊 Pistil 花 Flower 蜜腺 Nectary
材料
Mate-
rials
数量
Num-
ber
形态
Shape
四强
长度(S)/cm
Four stronger
lengths
两弱长
度/cm
Two weaker
length
形态
Shape
长度(P)/
cm
Length
S:P 喇叭状花瓣
Trumpet
Petal
败蕾
Bud
falling
开放程度
Open
degree
数量
Number
大小
Size
78-K1 6 三角形
Triangular
0.46 0. 46 直
Straight
0.97 0.47c 喇叭
Trumpet
+ 闭合 Closed 4 中等
Medium
78-161 5 盾形
Brisoid
0.50 0.51 弯
Curved
1.09 0.50c 退化
Degradation
– 闭合 Closed 2 小
Small
78-163 4 三角形
Triangular
0.48 0.56 弯
Curved
0.95 0.50c 退化
Degradation
++ 闭合 Closed 3 中等
Medium
78-165 5 盾形
Brisoid
0.28 0.43 弯
Curved
0.93 0.30d 退化
Degradation
+ 闭合 Closed 3 中等
Medium
78-174 6 三角形
Triangular
0.35 0.35 弯
Curved
1.2 0.29d 退化
Degradation
+ 闭合 Closed 3 中等
Medium
78-N1 4 盾形
Brisoid
0.52 0.48 弯
Curved
1.01 0.51c 退化
Degradation
+ 闭合 Closed 4 中等
Medium
78-M1 4 三角形
Triangular
0.43 0.45 直
Straight
1.00 0.43c 退化
Degradation
+ 闭合 Closed 4 小
Small
78-H2 6 三角形
Triangular
0.58 0.56 直
Straight
0.87 0.67b 增大
Enhanced
– 开放 Opened 4 大
Large
78-197 4 盾形
Brisoid
0.60 0.58 弯
Curved
0.88 0.68b 增大
Enhanced
– 开放 Opened 4 大
Large
78-A2 6 戟形
Halberd
0.81 0.69 直
Straight
1.01 0.80a 退化
Degradation
++ 开放 Opened 4 大
Large
78-191 6 戟形
Halberd
0.53 0.42 弯
Curved
1.08 0.49c 增大
Enhanced
– 开放 Opened 4 大
Large
78-175 6 盾形
Brisoid
0.32 0.24 弯
Curved
1.23 0.26d 退化
Degradation
– 闭合 Closed 4 大
Large
注：K1原始保持系；表中数据均为平均数，相同字母表示处理间在 0.05水平差异不显著。–：无；+：轻度；++：重度。下同。
Note：Original maintainer K1. The same small letters mean no significant difference at 0.05 level. –：None；+：Slightly；++：Serious. The same
below.
图 2 不育材料花瓣、雄蕊主要形态类型
a：喇叭状花瓣、三角形花药；b：大喇叭状花瓣（增大）、盾形花药；c：喇叭状花瓣（退化）；
d：戟形花药；e：箭形花药；f：心皮化雄蕊。
Fig. 2 Morphological types of petal and stamen in cytoplasmic male sterile materials
a：Trumpet petal and triangular anther；b：Large-trumpet petal（enhanced）and brisoid anther；c：Dehiscent-trumpet petal（degradation）；
d：Halberd shape anther；e：Narrow-shape anther；f：Pistillody stamen.

6期 张 艳等：甘蓝细胞质雄性不育材料分子鉴定及花器官形态对核背景的响应 919
2.2.2 Ogu型细胞质雄性不育花器官形态对不同核背景的响应
第 1组材料（79）花瓣形态、开放程度均无变化，与原材料同；雄蕊四强均心皮化，二弱形态
多样，其中 79-A2、79-I2、79-182心皮化程度较轻，79-F1、79-163、79-N1心皮化程度较高（图 2，
f）；雄蕊长度均较原材料增加，其中以 79-F1增加最明显，6枚雄蕊均达到 0.80 cm以上，雄蕊长度
与雌蕊长度的比值相应提高，2/3的材料比值达到 1.00（79-F1、79-I2、79-N1、79-163）；但蜜腺除
79-I2有 4枚以外，其余材料均只有 2枚蜜腺，且都较小（表 2）。
表 2 萝卜胞质雄性不育系（79和 80）花器官形态对不同核背景的响应
Table 2 Morphology response of Ogu CMS (79 and 80) to different unclear background
雄蕊 Stamen 雌蕊 Pistil 花 Flower 蜜腺 Nectary
材料
Materials
数量
Number
形态
Shape
四强长
度(S)/cm
Four
stronger
length
两弱长
度/cm Two
weaker
length
形态
Shape
长度(P)/
cm
Length
S:P 花瓣
Petal
败蕾
Bud
falling
开放程度
Open
degree
数量
Number
大小
Size
79-L1 4 心皮化
Pistillody
0.55 0.57 弯
Curved
0.81 0.68c 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 中等
Medium
79-F1 4 心皮化
Pistillody
0.83 0.81 弯
Curved
0.83 1.00a 正常
Normal
+ 开放
Opened
2 中等
Medium
79-163 4 心皮化
Pistillody
0.89 0.54 直
Straight
0.89 1.00a 正常
Normal
+ 开放
Opened
2 小
Small
79-N1 4 心皮化
Pistillody
0.85 0.43 直
Straight
0.85 1.00a 正常
Normal
++ 开放
Opened
2 小
Small
79-A2 6 心皮化
Pistillody
0.64 0.64 弯
Curved
0.97 0.66c 正常
Normal
– 开放
Opened
2 小
Small
79-182 6 心皮化
Pistillody
0.78 0.73 弯
Curved
0.92 0.85b 正常
Normal
– 开放
Opened
2 中等
Medium
79-I2 6 心皮化
Pistillody
0.72 0.72 直
Straight
0.70 1.03a 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 中等
Medium
80-161 6 箭形
Narrow
0.59 0.49 直
Straight
0.99 0.60d 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 大
Large
80-144 6 三角形
Triangular
0.97 0.84 直
Straight
0.90 1.08ab 正常
Normal
++ 开放
Opened
4 大
Large
80-174 6 箭形
Narrow
0.95 0.90 直
Straight
0.96 0.99b 正常
Normal
– 开放
Opened
4 大
Large
80-175 6 箭形
Narrow
0.78 0.72 直
Straight
0.95 0.82c 正常
Normal
– 开放
Opened
4 大
Large
80-183 6 三角形
Triangular
0.60 0.50 直
Straight
0.92 0.65d 正常
Normal
– 开放
Opened
4 大
Large
80-A2 6 戟形
Halberd
0.96 0.82 直
Straight
0.87 1.10a 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 大
Large
80-B2 6 戟形
Halberd
0.87 0.77 弯
Curved
0.95 0.92bc 正常
Normal
++ 开放
Opened
4 大
Large
80-C2 6 三角形
Triangular
0.82 0.75 弯
Curved
0.98 0.84c 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 大
Large
80-H8 6 箭形
Narrow
0.87 0.87 直
Straight
0.90 0.97b 正常
Normal
+ 开放
Opened
4 大
Large
80-I2 6 箭形
Narrow
0.91 0.78 直
Straight
0.84 1.08a 正常
Normal
– 开放
Opened
4 大
Large
80-N1 6 三角形
Triangular
0.71 0.71 直
Straight
0.92 0.77c 正常
Normal
– 开放
Opened
4 大
Large


920 园 艺 学 报 37卷
第 2组材料（80），花药呈现箭形（图 2，e）（80-H8、80-I2、80-161、80-174、80-175）、三角
形（80-C2、80-N1、80-144、80-183），戟形（80-A2、80-B2）3种类型；强雄蕊长度及其与雌蕊长
度的比值则均明显增加，并且 80-A2（1.10）、80-I2（1.08）、80-144（1.08）达到正常水平（>1.00）；
败蕾性状除 80-B2、80-144严重外，其余表现为轻度（80-A2、80-C2、80-H8）或无（80-I2、80-N1、
80-174、80-175、80-183）。花瓣形态、开放程度、蜜腺等无变化（表 2）。
2.2.3 核背景对不同来源细胞质雄性不育系花器官形态的影响
由表 3可以看出，核背景对细胞质雄性不育系的花器形态影响因核背景而异。以 K1、N4为核
背景的各不育系之间花器官形态变化表现完全一致，并且雄蕊与雌蕊的比值也极为接近，K1 中 3
个不育系分别为 0.88、0.83、0.90；N4分别为 1.16、0.99、1.02均无显著差异。
表 3 核背景对不同来源细胞质雄性不育系花器官形态的影响
Table 3 Unclear background affecting morphology of flower of different source CMS
雄蕊 Stamen 雌蕊 Pistil 花 Flower 蜜腺 Nectary
材料
Materials 数量
Number
形态
Shape
四强长
度(S)/cm
Four
stronger
length
两弱长
度/cm
Two
weaker
length
形态
Shape
长度(P)/
cm
Length
S:P 皱缩花瓣
Shrinkage
Petal
败蕾
Bud
falling
开放程度
Open
degree
数量
Number
大小
Size
86-37 6
箭形
Narrow
0.70 0.60
直
Straight
0.79 0.88b ++ ++
开放
Opened
4
大
Large
87-37 6
楔形
Sphenoid
0.61 0.61
弯
Curved
0.87 0.70c + +
开放
Opened 4
大
Large
88-37 6
盾形
Brisoid
0.99 0.84
弯
Curved
0.85 1.16a ++ – 开放
Opened 4
大
Large
91-37 6
箭形
Narrow
0.90 0.77
直
Straight
0.90 1.00ab + – 开放
Opened 4
大
Large
92-37 6
箭形
Narrow
0.94 0.81
直
Straight
0.88 1.07a + – 开放
Opened 4
大
Large
81-F1 6
楔形
Sphenoid
0.58 0.42
弯
Curved
0.92 0.63c ++ +
开放
Opened 4
大
Large
84-F1 6
楔形
Sphenoid
0.57 0.51
直
Straight
0.71 0.80b + – 开放
Opened 4
大
Large
90-F1 6
箭形
Narrow
0.92 0.74
直
Straight
1.05 0.61c ++ – 开放
Opened 4
大
Large
81-G7 6
楔形
Sphenoid
0.58 0.65
直
Straight
0.87 0.67c + +
开放
Opened 4
大
Large
92-G7 6
箭形
Narrow
0.82 0.77
弯
Curved
0.88 0.93b + – 开放
Opened 4
大
Large
82-K1 6
楔形
Sphenoid
0.81 0.66
直
Straight
0.92 0.88b + +
开放
Opened 4
大
Large
83-K1 6
楔形
Sphenoid
0.74 0.70
直
Straight
0.89 0.83b + +
开放
Opened 4
大
Large
89-K1 6
楔形
Sphenoid
0.71 0.71
直
Straight
0.79 0.90b + +
开放
Opened 4
大
Large
85-N4 6
戟形
Halberd
0.99 0.84
直
Straight
0.85 1.16a + +
开放
Opened 4
中等
Medium
89-N4 6
戟形
Halberd
0.72 0.63
直
Straight
0.73 0.99ab + +
开放
Opened 4
中等
Medium
91-N4 6
戟形
Halberd
0.88 0.76
直
Straight
0.86 1.02ab + +
开放
Opened 4
中等
Medium
6期 张 艳等：甘蓝细胞质雄性不育材料分子鉴定及花器官形态对核背景的响应 921
以 37、F1、G7 为核背景的不育系之间除蜜腺数及大小相同外，各不育系之间表现存在一定的
差异，如以 F1为核背景的不育系中花药形态有楔形（81-F1、84-F1）与箭形（90-F1）。不育材料 81
的雌蕊变态、花瓣形态皱缩且出现败蕾，但 84、90雌蕊正常，且无败蕾情况。强雄蕊长度与雌蕊长
度的比值也差异明显，其中 F1组分别为 0.63（81）、0.80（84）和 0.61（90），G7组分别为 0.67（81）
和 0.93（92）（表 3）。
3 讨论
研究发现引进的 15个甘蓝细胞质不育有 Nap CMS和 Ogu CMS两类，并且 Ogu CMS占绝大多
数（93.33%），这与方智远等（2002）的报道相似。方智远等（2001）、刘玉梅等（2001）曾报道中
国甘蓝中主要应用的不育胞质是黑芥胞质、萝卜胞质，由于黑芥胞质转育到甘蓝后，不育株率仅 50%
左右，应用存在困难，因而以萝卜胞质为主。本次研究发现的 Nap细胞质不育类型，其在甘蓝中的
应用在国内鲜见报道，显然目前国内利用 CMS育种时缺乏对 CMS类型的鉴定，研究中应加强细胞
质不育类型的分类鉴定。同时本研究发现 Nap CMS 对核背景响应强烈，其花器官形态易受核背景
的影响而发生变化，使得转育后代表型多样化。因此，对所引进材料进行分子鉴别，确定其所属不
育类型，可以根据不育类型的特点确定育种方向，减少育种工作量。
Ogu CMS不育性、不育率和不育度均为 100%，研究发现，绝大多数芸薹属作物是其保持系，
因而得到了育种学家的重视，并被广泛转育至油菜、大白菜、甘蓝、芥菜中（侯喜林 等，1999）。
这可能是目前甘蓝中 Ogu类型胞质占大多数的重要原因。但是过于集中地采用 Ogu不育胞质进行杂
交制种，将导致甘蓝品种细胞质单一、遗传性脆弱，这必将会给生产带来很大隐患，必须加强新的
不育资源的引进和挖掘工作。
回交育种中，连续回交 5 ~ 6代，非轮回亲本的核基因可以被轮回亲本的核替代 99%以上（潘
家驹，2000）。本研究中 78、79、80号材料细胞质不育系，均连续回交 5代以上，故可以认为其核
已经被保持系核基因组替代。研究发现 Nap细胞质不育系、Ogu细胞质不育系的花器官形态均受核
背景影响而发生一定的变化，这与杨丽梅等（1997）和方智远等（2001）报道相似。大量研究发现，
核基因可以诱导 mtDNA 结构变化，并且能在转录水平上调控线粒体基因组表达，对线粒体基因组
RNA转录、表达、蛋白质合成产生影响，而导致雄性不育的发生，并且影响花器官发育（Hanson et
al.，1999）。同时，线粒体基因组可能反向调控介导核基因表达，而引起花器官形态发生变化（杨景
华和张明方，2007）。
由此可见，核背景可能通过诱导线粒体基因组结构变化，改变基因转录状况和基因表达水平而
影响花器官形态，也可能由于线粒体反向调控核基因组中决定花器官发育的相关基因表达发生改变，
最终导致花器形态的改变。
对于细胞质不育花器官形态对核背景响应的机理尚需进一步研究。

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