全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：875–885 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–29；修回日期：2011–04–29
基金项目：国家‘十一五’科技支撑计划项目（2009BADB8B03）；公益性行业（农业）科研专项（200903049-04）；国家大宗蔬菜产
业技术体系项目（CARS-25-01A）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zgndhh@163.com）
甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究
吕红豪，方智远*，杨丽梅，谢丙炎，刘玉梅，庄 木，张扬勇，杨宇红
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：利用采自北京延庆的甘蓝枯萎病病原 FGL③-6 对 117 份甘蓝自交系材料进行抗性鉴定，共
获得 47 份抗病材料，其中高抗材料 37 份。对其抗性表现与地理来源、球型及叶色的关系进行分析，发
现高抗材料主要由来自日本、韩国、俄罗斯和荷兰的种质资源中选出；扁球型和叶色灰绿的自交系中抗
病材料比例高，而尖球类型中未发现抗病材料。通过苗期人工接种重复鉴定和田间鉴定，筛选出 5 份既
抗枯萎病又具有优良经济性状的抗源材料。21 份材料对延庆菌株 FGL③-6 和美国甘蓝枯萎病 1 号小种
FOAM 对比接种试验的结果显示，相同材料对二者抗性表现基本一致，认为引起延庆的甘蓝枯萎病原很
可能为 1 号小种；对美国甘蓝枯萎病 2 号小种的初步研究表明，2 号小种有更强的致病力。以延庆菌株
FGL③-6 为供试菌株，用 8 个抗病 × 感病甘蓝杂交组合和其中两个杂交组合的 F2 及回交一代作试材，初
步研究了甘蓝对枯萎病抗性的遗传规律，结果表明，甘蓝对延庆枯萎病菌株的抗性为显性单基因遗传。
关键词：甘蓝；甘蓝枯萎病；抗病材料筛选；抗性遗传规律；尖孢镰刀菌
中图分类号：S 635.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0875-11

Research on Screening of Resistant Resources to Fusarium Wilt and
Inheritance of the Resistant Gene in Cabbage
LÜ Hong-hao，FANG Zhi-yuan*，YANG Li-mei，XIE Bing-yan，LIU Yu-mei，ZHUANG Mu，ZHANG
Yang-yong，and YANG Yu-hong
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：One hundred and seventeen cabbage inbred lines were evaluated for their resistance to
Fusarium wilt through being inoculated with pathogen FGL③-6，which was isolated from diseased
cabbage in Yanqing，Beijing. Forty-seven materials were resistant，with 37 of them showing high
resistance. The correlations of their resistance with geographic origins，with types and leaf colors were
analyzed respectively. The result showed that materials with high resistance were mostly from Japan，
Korea，Russia，Netherlands，etc.；More inbred lines with high resistance possessed flat head and grey-green
leaf，while no resistant material was found in pointed head type. With repeated experiments and field tests，
5 inbred lines with high resistance to cabbage wilt and excellent economic traits were screened out.
Comparison experiments between FGL③-6 from Yanqing and Race 1 FOAM from USA were performed
on 21 materials and the results suggested that the same material exhibited similar resistance to the two

876 园 艺 学 报 38 卷
pathogen strains. Study on the pathogen Race 2 from USA indicated that it possessed stronger
pathogenicity. 8 cabbage hybrids，all with one parent resistant and the other susceptible，were evaluated for
resistance inheritance. 2 of the 8 F1 hybrids were used for creating F2，BC1-P1 and BC2-P2 separately and
all populations produced above were used for resistance inheritance analysis. It showed that the inheritance
of resistance to Fusarium wilt in cabbage was dominant single gene pattern.
Key words：cabbage；resistant resources；inheritance of resistant gene；Fusarium oxysporum

甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）是我国一种重要的十字花科蔬菜作物，在各省（市、
区）广泛栽培（方智远 等，2008）。近年来，在我国北方甘蓝产区出现了由尖孢镰刀菌引起的枯萎
病，导致部分地区甘蓝严重减产。甘蓝枯萎病是一种典型的土传病害，难以通过药剂等措施来防治，
其发病区域呈逐年扩大的趋势。甘蓝枯萎病病株的表现为：下部叶片的叶脉首先变黄，呈网状黄化，
随着病害的发展，上部叶片逐渐变黄，最后叶片和茎坏死，整个植株逐渐萎缩和死亡，切开病株可
发现其维管束变成黑褐色（李明远 等，2003）。
甘蓝枯萎病最早发现于美国（Smith，1899），它是由尖孢镰刀菌粘团专化型（Fusarium oxysporum
f. sp. conglutinans）引起的土传病害，国外报道该专化型有两个小种能感染甘蓝，即1号小种和2号小
种，其中以1号小种为主（Booth，1971；Armstrong & Armstrong，1981；Ramirez-Villupadua et al.，
1985）。经过多年的育种工作，目前国外已培育出抗枯萎病的甘蓝品种。
国内对甘蓝枯萎病的研究始于2003年左右，李明远等（2003）和张扬等（2007）对北京市延庆
地区以及耿丽华等（2009）针对山西寿阳市发生的甘蓝枯萎病情况进行了调查和病原菌的分离鉴定
及致病力测定等方面的工作。甘蓝的抗枯萎病育种工作也刚刚起步，康俊根等（2010）利用从山西
寿阳分离得到的枯萎病菌株对44份甘蓝杂交种和43份甘蓝自交系材料进行了抗性鉴定并分析了抗病
材料在不同地理种质类群中的分布频率。目前，亟待从现有的甘蓝种质中选出可用于抗病育种的材
料；对由我国枯萎病疫区分离得到的枯萎病菌株与美国甘蓝枯萎病1号小种、2号小种的关系尚待研
究；枯萎病抗性基因的遗传规律在国内也未见报道。
本试验旨在明确现有甘蓝自交系材料对枯萎病的抗性，并从中筛选出可用于抗枯萎病育种的抗
源材料；通过不同小种的对比研究试验，探讨引起北京延庆甘蓝枯萎病的病原与美国 1 号小种以及
1 号小种和 2 号小种的关系；通过 2 个抗病 × 感病杂交组合的 F1、F2、BC1-P1 和 BC1-P2 研究枯萎
病抗性的遗传规律，为甘蓝抗枯萎病育种提供抗源材料和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料和试验进程
整个试验涉及 117 份材料（表 1）。所有试验均采用‘北农早生’和‘珍奇’分别作为感病、抗
病对照品种，用‘北农早生’接种无菌水作为空白对照。全部甘蓝材料由中国农业科学院蔬菜花卉
研究所甘蓝青花菜育种课题组提供。
供试菌株为中国农业科学院蔬菜花卉研究所植保室采自北京延庆的病原菌FGL③-6和美国国家
蔬菜中心提供的甘蓝枯萎病 1 号小种 FOAM 和 2 号小种 58358。
所有抗病性鉴定试验于 2008—2011 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所植保室试验温室进行。
2008年秋利用由北京延庆分离的甘蓝枯萎病病原FGL③-6对部分甘蓝材料进行抗性鉴定作为预备试验。
2009 年秋，对 92 个不同来源的高代或多代自交系进行抗病鉴定（表 1）。
5 期 吕红豪等：甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究 877

2009 年冬，鉴定由不同抗性的自交系配制的 8 个杂交组合（表 7）。
2010 年春，从已鉴定的 8 个杂交组合中选取 99-18 × 99-14（感病 × 抗病）和 99-77 × 99-91（抗
病 × 感病）分别配制了 F2、BC1-P1 和 BC1-P2。
2010年秋，用21份已在2009年秋鉴定过的甘蓝材料对延庆病原FGL③-6和美国1号小种FOAM
进行了对照接种试验（表 4）。
2010 年秋，对两个抗 × 感组合的 F2、BC1-P1 和 BC1-P2 各个世代群体进行了抗病性鉴定（表 8）。
2011 年春，对 25 个不同来源的高代或多代自交系进行了抗病性鉴定（表 1）。
2011 年春，对 15 份材料分别用延庆菌株 FGL③-6 和美国 2 号小种 58385 接种（表 5）。
每次接种鉴定试验设置 3 次重复，每个重复包括 10 株甘蓝幼苗。
1.2 试验方法
1.2.1 抗性鉴定方法
幼苗培育：将甘蓝种子消毒后在生长箱内催芽，设置条件为 28 ℃，全黑暗。发芽后播于灭菌
土（蛭石︰草炭︰土壤 = 1︰1︰2）中，培育甘蓝幼苗至两叶一心期。
菌液准备：将供试菌株接种在 PL（马铃薯—乳糖）液体培养基中振荡培养 3 d（150 r · min-1，
26 ℃），过滤除去菌丝后，根据血球计数板法将孢子浓度稀释至 1 × 106 个 · mL-1，以备接种用。
接种方法：参考相关文献中描述的接种方法（Booth，1971；张扬 等，2007；田仁鹏 等，2009），
同时有所改进。将幼苗拔出，适度伤根后将根系浸入孢子悬浮液中（对照株浸入灭菌的蒸馏水中）
15 min。然后将植株栽到装有灭菌土（蛭石︰草炭︰土壤 = 1︰1︰2）的营养钵（直径 × 高度 = 8 cm ×
8 cm）里，接种后置于白天 27 ~ 29 ℃，夜间 23 ~ 25 ℃的温室里培养。8 ~ 10 d 后调查发病情况。
病害分级标准：0 级，无症状；1 级，1 片叶片轻度变黄；2 级，1 ~ 2 片叶片中度变黄；3 级，
半数叶片重度黄化或萎蔫；4 级，除心叶外，全部叶片重度黄化或萎蔫；5 级，全株叶片严重黄化或
植株死亡。病情指数计算：病情指数（DI）=[Σ（各发病等级 × 相应级别发病株数）／（调查植
株总数 × 最高病级）] × 100。抗性水平划分：HR（高度抗病）：0 ≤ DI < 10；R（抗病）：10 ≤ DI <
30；MR（中度抗病）：30 ≤ DI < 50；S（感病）：50 ≤ DI < 70；HS（高度感病）：DI ≥ 70。
1.2.2 抗性材料筛选和遗传规律研究
按照上述接种方法和条件，对甘蓝材料进行抗病性鉴定，完成抗性材料的筛选鉴定；调查 8 个
抗病 × 感病杂交组合的抗性表现和其中两个抗病 × 感病杂交组合的各世代群体 F2、BC1-P1 和
BC1-P2 的抗性分离比例，完成遗传规律研究。
1.2.3 延庆菌株重复接种和不同病原小种比较试验
（1）延庆菌株 FGL③-6 和美国 1 号小种 FOAM 比较：第 1 次试验在 2009 年秋季进行，以延
庆菌株 FGL③-6 接种。第 2 次试验选取 2009 年已鉴定的 21 份材料，在 2010 年秋季进行，以延庆
菌株 FGL③-6 和美国 1 号小种 FOAM 接种，进行比较试验。
（2）延庆菌株 FGL③-6 和美国 2 号小种比较试验：2011 年春利用 15 份甘蓝材料分别用延庆菌
株 FGL③-6 和美国甘蓝枯萎病 2 号小种 58385 接种。
2 结果与分析
2.1 甘蓝自交系材料抗性鉴定结果
117 份自交系材料的地理来源、熟性、叶色以及抗性表现情况见表 1。

878 园 艺 学 报 38 卷
表 1 117 份自交系材料的地理来源、熟性、球型以及叶色和抗性表现
Table 1 Geographic origins，maturity and head types，leaf colors and resistances of 117 inbred lines
田间编号 地理来源 熟性 球型 叶色 病情指数 抗性水平 年份
Year Field code Geographic origin Maturity Head type Leaf color Disease index Resistance
2009 99-1 中国 China 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 73.3 HS
99-2 中国 China 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 77.4 HS
99-3 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 黄绿 Yellow-green 75.2 HS
99-4 中国 China 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 78.7 HS
99-5 中国 China 晚 Late 扁圆 Flat 绿 Green 83.2 HS
99-6 泰国 Thailand 中早 Middle/Early 扁圆 Flat 绿 Green 59.3 S
99-7 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 1.4 HR
99-8 中国台湾Taiwan，China 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 74.7 HS
99-9 中国台湾Taiwan，China 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 52.7 S
99-10 中国台湾Taiwan，China 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 55.3 S
99-11 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-12 中国 China 晚 Late 扁圆 Flat 黄绿 Yellow-green 24.7 R
99-13 中国 China 早 Early 尖球 Pointed 深绿 Dark-green 82.7 HS
99-14 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 0 HR
99-15 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 黄绿 Yellow-green 64.7 S
99-16 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 80 HS
99-17 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 42 MR
99-18 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 61.3 S
99-19 荷兰 Netherland 早 Early 尖球 Pointed 深绿 Dark-green 75.2 HS
99-20 赞比亚 Zambia 早 Early 尖球 Pointed 深绿 Dark-green 72.6 HS
99-21 保加利亚 Bulgaria 中早 Middle/Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 43.3 MR
99-22 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 72.7 HS
99-23 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-24 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 62.4 S
99-25 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 77.3 HS
99-26 中国台湾Taiwan，China 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 57.3 S
99-27 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 63.2 S
99-28 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 3.3 HR
99-29 意大利 Italia 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 50 MR
99-30 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 56.5 S
99-31 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 0 HR
99-32 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-33 俄罗斯 Russia 中 Middle 圆球 Round 深绿 Dark-green 90 HS
99-34 俄罗斯 Russia 晚 Late 圆球 Round 灰绿 Grey-green 86.9 HS
99-35 俄罗斯 Russia 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-36 俄罗斯 Russia 晚 Late 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-37 俄罗斯 Russia 晚 Late 圆球 Round 绿 Green 5.7 HR
99-38 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-39 日本 Japan 中 Middle 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-40 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 61.5 S
99-41 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 13.3 R
99-42 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 62.4 S
99-43 荷兰 Netherland 中早 Middle/Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 76 HS
99-44 荷兰 Netherland 中早 Middle/Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 0 HR
99-45 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-46 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 绿 Green 49.5 MR
99-47 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 44 MR
99-48 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 78.9 HS
99-49 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 32.7 MR
99-50 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 48.3 MR
99-51 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 60.7 S
99-52 日本 Japan 中 Middle 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-53 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 79.3 HS
99-54 日本 Japan 中 Middle 圆球 Round 灰绿 Grey-green 63.4 S
99-55 荷兰 Netherland 中早 Middle/Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-56 荷兰 Netherland 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 19.3 R
99-57 荷兰 Netherland 晚 Late 圆球 Round 灰绿 Grey-green 17.4 R
99-58 荷兰 Netherland 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 84.7 HS
99-59 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0.7 HR
99-60 日本 Japan 中晚 Middle/Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 0 HR
99-61 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 24 R
99-62 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 40.7 MR
5 期 吕红豪等：甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究 879

续表 1
年份 田间编号 地理来源 熟性 球型 叶色 病情指数 抗性水平
Year Field code Geographic origin Maturity Head type Leaf color Disease index Resistance
99-63 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 40 MR
99-64 日本 Japan 中早 Middle/Early 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 0 HR
99-65 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 21.3 R
99-66 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 67.3 S
99-67 美国 USA 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-68 美国 USA 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
99-69 韩国 Korea 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 59.3 S
99-70 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 54.7 S
99-71 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 绿 Green 68.6 S
99-72 日本 Japan 中早 Middle/Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-73 中国台湾Taiwan，China 中 Middle 圆球 Round 深绿 Dark-green 68.7 S
99-74 美国 USA 中 Middle 圆球 Round 灰绿 Grey-green 64 S
99-75 日本 Japan 中早 Middle/Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 27 R
99-76 日本 Japan 中早 Middle/Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 18.5 R
99-77 印度 India 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-78 印度 India 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 0 HR
99-79 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 46 MR
99-80 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-81 泰国 Thailand 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 74.5 HS
99-82 泰国 Thailand 早 Early 圆球 Round 深绿 Dark-green 72.7 HS
99-83 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 绿 Green 0 HR
99-84 日本 Japan 早 Early 圆球 Round 绿 Green 67.3 S
99-85 日本 Japan 早 Early 圆球 Round 绿 Green 42.1 MR
99-86 韩国 Korea 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 0 HR
99-87 丹麦 Denmark 早 Early 圆球 Round 绿 Green 70 S
99-88 日本 Japan 早 Early 圆球 Round 绿 Green 44.7 MR
99-89 丹麦 Denmark 早 Early 圆球 Round 绿 Green 40 MR
99-90 丹麦 Denmark 早 Early 圆球 Round 绿 Green 60 S
99-91 加拿大 Canada 早 Early 圆球 Round 绿 Green 96.7 HS
99-92 中国 China 早 Early 尖球 Pointed 灰绿 Grey-green 76 HS
CK1 — — — — 79.3 HS
CK2 — — — — 0 HR
2011 10-1 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 58.5 S
10-4 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
10-5 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 0 HR
10-6 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 绿 Green 72.3 HS
10-7 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 5 HR
10-8-1 韩国 Korea 早 Early 尖球 Pointed 绿 Green 71.3 HS
10-8-2 中国 China 早 Early 尖球 Pointed 深绿 Dark-green 74.5 HS
10-9 荷兰 Netherland 中 Middle 圆球 Round 绿 Green 0 HR
10-10 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 25.5 R
10-11 日本 Japan 中 Middle 圆球 Round 绿 Green 54.7 S
10-12 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 绿 Green 0 HR
10-13 日本 Japan 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 51.4 S
10-14 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 28.7 R
10-15 日本 Japan 早 Early 圆球 Round 绿 Green 66.8 S
10-21 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 55.2 S
10-22 日本 Japan 早 Early 圆球 Round 绿 Green 57.6 S
10-23 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 62.4 S
10-24 加拿大 Canada 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 52.3 S
10-25 美国 USA 早 Early 圆球 Round 绿 Green 55.8 S
10-26 荷兰 Netherland 早 Early 圆球 Round 绿 Green 58.5 S
10-29 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 0 HR
10-30 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 5.2 HR
10-31 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 0 HR
10-32 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 3.3 HR
10-34 日本 Japan 中 Middle 扁圆 Flat 绿 Green 0 HR
CK1 — — — — 75.5 HS
CK2 — — — — 0 HR
注：HR：高度抗病；R：抗病；MR：中度抗病；S：感病；HS：高度感病。CK1：感病对照品种‘北农早生’；CK2：抗病对照品种
‘珍奇’；下同。
Note：HR：High resistant；R：Resistant；MR：Moderate resistance；S：Susceptible；HS：High susceptible. CK1：Susceptible control variety
‘Beinongzaosheng’；CK2：Resistant control variety‘Zhenqi’. The same below.
880 园 艺 学 报 38 卷
由表 1 可看出，在抗病鉴定试验的 117 份甘蓝高代自交系材料中，抗病材料 47 份，其中 37 份
为高抗；感病材料 57 份，其中高感材料 25 份；抗病材料和感病材料分别占材料总数的 40%和 49%，
而高抗材料和高感材料分别占材料总数的 32%和 21%。
为探讨抗病表现与地理来源、熟性、球型以及叶色的关系，对抗性表现和地理来源的关系、发
病情况与生长性状的关系分别进行分析（表 2 和表 3），发现高抗材料中来自日本的较多，占全部抗
病材料的 62%，也有的来自荷兰、韩国、俄罗斯、美国等国家；来自中国的 12 份传统育种材料中
仅有 1 份抗病材料。
对抗性表现和植株性状的关系进行分析发现，早熟材料中感病的较多，占到总数的 60%；而中
熟、晚熟材料的抗病性相对较强，其抗病材料约占到总数的 47%；从球型看，扁球型的抗病材料有
28 份，而圆球型抗病材料有 18 份，分别占抗病材料总数的 60%和 38%；而尖球类型的 6 份材料的
全部表现为高度感病；从叶色看，灰绿色的甘蓝材料中抗病的材料比例最高，占灰绿色材料总数的
51%；叶色为绿色的 50 份材料中，仅有 32%表现抗病；叶色为黄绿色的 3 份材料中，1 份表现抗病，
2 份表现感病。
上述结果说明，由于国外开展抗枯萎病育种较早，抗性材料丰富，因此应加强对国外种质资源
的引进；而叶色灰绿、扁球型材料中抗病材料较多这一结果也为抗病育种提供了理论依据，应注意
从这些类型中选择抗病种质。

表 2 材料抗性和地理来源的关系
Table 2 Relationship between resistance and geographic origins
来源地 Origins HR R MR S HS 总数 Total
日本 Japan 23 6 8 15 5 57
中国 China 0 1 0 3 8 12
荷兰 Netherland 4 2 0 4 5 15
韩国 Korea 3 1 2 3 1 10
俄罗斯 Russia 3 0 0 0 2 5
美国 USA 2 0 0 2 0 4
其他 Others 2 0 3 5 4 14
总数 Total 37 10 13 32 25 117

表 3 材料抗性与农艺性状关系的分析
Table 3 Relationship between resistance and agronomic traits
分类 Classifications HR R MR S HS 总数 Total
早 Early 10 2 6 15 12 45
中 Middle 13 3 4 10 5 35
熟性
Maturity
晚 Late 14 4 3 8 8 37
扁 Flat 23 5 7 15 11 61
圆 Round 14 4 6 18 8 50
球型
Head type
尖 Pointed 0 0 0 0 6 6
叶色 Leaf color 灰 Grey 20 3 4 11 7 45
绿 Green 16 6 9 21 17 69
黄 Yellow 1 0 0 1 1 3

2.2 延庆菌株 FGL③-6 的重复试验和美国病原小种的比较
表4中的数据显示，两次采用延庆菌株FGL③-6的接种试验与美国1号小种标准菌株FOAM的接
种试验中，相同材料的抗性表现基本一致。21份材料中，仅有99-40在两次试验中表现出不同的抗性，
第一次抗性水平为S，而第二次2个菌株接种都表现为HS。其他20份的发病级别相同而且发病指数的
相似度较高。这说明试验的重复性较好，两个菌株的致病力较为一致；延庆菌株很可能为1号小种。
2011年春，以15份甘蓝材料分别用延庆菌株FGL③-6和美国甘蓝枯萎病2号小种58385接种，结
5 期 吕红豪等：甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究 881

果见表5。15份材料中有10份对2个生理小种均达到抗病水平，有4份对两个小种的抗性表现不一致，
这说明两个生理小种的致病力有差异。图1显示了相同材料对两个不同菌株的抗性反应。
表 4 对 FGL③-6 的重复试验和 FGL③-6 与 1 号小种对比试验结果
Table 4 Repeated experiments and comparison tests between FGL③-6 and FOAM，Race 1
2009 年第 1 次试验
First experiment in 2009
2010 年第 2 次试验
Second experiment in 2010
FGL③-6 FGL③-6 FOAM 编号 No.
田间编号
Field codes 病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
1 99-2 77.4 HS 78.9 HS 80.0 HS
2 99-4 78.7 HS 82.0 HS 82.4 HS
3 99-7 1.4 HR 2.5 HR 3.3 HR
4 99-11 0 HR 0 HR 0 HR
5 99-14 0 HR 0 HR 0 HR
6 99-15 64.7 HS 76.7 HS 75.7 HS
7 99-16 80.0 HS 85.0 HS 85.8 HS
8 99-18 61.3 S 57.5 S 55.7 S
9 99-22 72.7 HS 81.5 HS 83.3 HS
10 99-37 5.7 HR 3.0 HR 3.3 HR
11 99-40 61.5 S 80.0 HS 80.0 HS
12 99-44 0 HR 0 HR 15.0 R
13 99-72 0 HR 0 HR 0 HR
14 99-77 0 HR 0 HR 0 HR
15 99-80 0 HR 10.0 HR 10.0 HR
16 99-91 96.7 HS 78.0 HS 77.8 HS
17 99-95 0 HR 0 HR 0 HR
18 99-98 0 HR 0 HR 0 HR
19 99-102 0 HR 4.6 HR 4.6 HR
20 CK1 79.3 HS 78.7 HS 82.0 HS
21 CK2 0 HR 0 HR 0 HR

表 5 FGL③-6 和 2 号小种 58385 对比试验结果
Table 5 Comparison tests between FGL③-6 and 58385 Race 2
FGL③-6 58385 田间编号
Field codes 病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
病情指数
Disease index
抗性水平
Resistance level
99-14 0 HR 4.5 HR
99-30 0 HR 25 R
99-72 0 HR 28.6 R
99-77 0 HR 0 HR
10-55 0 HR 18.2 R
10-56 0 HR 16.8 R
10-57 0 HR 0 HR
10-58 0 HR 0 HR
10-59 0 HR 76.2 HS
10-60 0 HR 65.3 S
10-62 0 HR 0 HR
10-64 0 HR 0 HR
CK1 75.5 HS 80.7 HS
CK2 0 HR 56.5 S
CK3 7.2 HR 62.4 S
注：10-64：‘中甘 96’；CK3：‘夏强’。
Note：10-64：‘Zhonggan 96’；CK3：‘Xiaqiang’.

882 园 艺 学 报 38 卷
图 1 抗病品种和感病品种对FGL③-6和2号小种58385的抗性反应
S1：感病品种‘北农早生’对 FGL③-6 的接种反应；S2：感病品种‘北农早生’对 2 号小种 58385 的接种反应；
R1：抗病品种‘珍奇’对 FGL③-6 的接种反应；R2：抗病品种‘珍奇’对 2 号小种 58385 的接种反应。
Fig. 1 Comparison of resistance reactions to FGL③-6 and 58385，Race 2
S1：Resistance reaction of the susceptible variety‘Beinongzaosheng’to FGL③-6；S2：Resistance reaction of the susceptible variety
‘Beinongzaosheng’to 58385 Race 2；R1：Resistance reaction of the resistant variety‘Zhenqi’to FGL③-6；
R2：Resistance reaction of the resistant variety‘Zhenqi’to 58385，Race 2.
2.3 优异抗源材料筛选
2009和2010年，对已自交多代、性状稳定的部分高抗材料进行重复苗期抗性鉴定和田间鉴定，
筛选出5份高抗枯萎病而且田间其它性状优良的材料（表 6），均已用于配制杂交组合。5份材料中的
99-14、99-72、99-77在2011年的抗病性鉴定中对枯萎病2个生理小种也表现抗病，而且具有优良的田
间性状。其中99-77是已报道的‘中甘96’（杨丽梅 等，2011）的亲本之一。图2显示了99-14和99-77
的田间性状。
表 6 5 份优良抗源材料的主要经济性状及对枯萎病的抗性表现
Table 6 Main economic traits and Fusarium wilt resistance of 5 excellent materials
2009年秋
Autumn，2009


2010年春
Spring，2010
材料
Field
code
系谱号
Pedigree No.
DI 抗性 Resistance DI 抗性Resistance
熟性
Maturity
球型
Head type
叶色
Leaf color
整齐度
Uniformity
99-11 84-253-3-3 0 HR 0 HR 晚 Late 扁圆 Flat 灰绿 Grey-green 良好 Good
99-14 99-192-1-2 0 HR 0 HR 晚 Late 扁圆 Flat 深绿 Dark-green 良好 Good
99-37 05-468-1-2 3.0 HR 3.3 HR 晚 Late 圆球 Round 绿 Green 良好 Good
99-72 05-184-1-1 0 HR 0 HR 中早
Middle/Early
近圆
Close to round
灰绿
Grey-green
良好 Good
99-77 96-100-11-4 0 HR 0 HR 早 Early 圆球 Round 灰绿 Grey-green 良好 Good
CK1 — 79.3 HS 75.5 HS — — — —
CK2 — 0 HR 0 HR — — — —
图 2 优良抗枯萎病材料99-14和99-77的田间表现
Fig. 2 Field appearance of excellent cabbage resources 99-14 and 99-77 with Fusarium wilt resistance
5 期 吕红豪等：甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究 883

表 7 8 个杂交组合的发病情况
Table 7 Resistance reactions of 8 hybrids
编号
Code
母本 × 父本
Female × Male
DI
F1 抗性
Resistance of F1
1 99-18（S）× 99-14（HR） 0 HR
2 99-77（HR）× 99-91（HS） 0 HR
3 99-2 （HS）× 99-11（HR） 0 HR
4 99-91（HS）× 99-80（HR） 0 HR
5 99-14（HR）× 99-16（HS） 0 HR
6 99-14（HR）× 99-22（HS） 0 HR
7 99-15（S）× 99-14（HR） 4 HR
8 99-37（HR）× 99-40（S） 26 R

图 3 99-18（S）× 99-14（HR）亲本和F1的发病情况
Fig. 3 Resistance reactions of parents and F1 of
99-18（S）× 99-14（HR）
2.4 抗性遗传初步分析
以不同的感病和抗病亲本配制了8个杂交组合（表7）。结果显示，8个组合的F1都表现为高抗或抗
病。另外，从抗、感和空白对照来看，抗病对照‘珍奇’和接种无菌水的空白对照‘北农早生’均
未发病，接种菌液的感病对照北农早生全部发病（结果未列出）。由此初步推断，甘蓝对枯萎病的抗
性为显性遗传。图3显示了其中一个组合99-18（S）× 99-14（HR）的双亲和F1的发病情况。
两个抗 × 感杂交组合F2及回交世代的抗性情况见表8。其中，BC1-P1为F1 × 感病亲本，BC1-P2
为F1 × 抗病亲本。图4显示了其中一个组合99-77（HR）× 99-91（HS）的各个群体的发病情况。

图 4 99-77 × 99-91组合各群体的发病情况
P1为抗病亲本；P2为感病亲本。BC1-P1：F1 × P1；BC1-P2：F1 × P2。
Fig. 4 Resistance reactions of all populations of the combination 99-77 × 99-91
P1：Resistant parent；P2：Susceptible parent. BC1-P1：F1 × P1；BC1-P2：F1 × P2.
884 园 艺 学 报 38 卷
表 8 两个组合各世代群体发病情况统计
Table 8 Resistance reactions of the populations of two combinations respectively
感病亲本
Susceptible
parent

抗病亲本
Resistant
parent
F1 F2 BC1-P1 BC1-P2 组合
Combination
NP DP NP DP NP DP NP DP χ2 NP DP χ2 NP DP
99-18（S）× 99-14
（HR）
0 40 40 0 40 0 191 62 0.012 65 60 0.128 55 0
99-77（HR）× 99-91
（HS）
0 40 40 0 40 0 175 62 0.086 73 68 0.113 49 0
注：NP：正常株数；DP：发病株数。抗病对照‘珍奇’和接种无菌水的空白对照‘北农早生’均未发病；接种菌液的感病对照‘北农
早生’全部发病。在卡平方适合性测验中，χ20.01,1 = 6.63经计算发现，上表中各χ2值均小于χ20.01,1，说明两个F2的抗感病分离比均符合预期比
例3︰1；而两个回交群体BC1-P1的分离比均符合预期比例1︰1。
Note：NP：Number of normal plants. DP：Number of diseased plants. No symptoms were found on the resistant control variety Zhenqi as well
as on the blank control，while all plants of the susceptible control variety Beinongzaosheng developed yellows. Of all the values in table 5，χ2 <
χ20.01,1，which showed that in F2 populations，ratio of the number of resistant plants versus the number of susceptible ones corresponded to 3︰1，while
in two BC1-P1 populations the ratio accorded to 1︰1.

经卡方适合性测验，两个杂交组合的F2群体的抗、感病株数分离比例均符合3︰1；而回交群体
的抗性表现为：与抗病亲本的回交群体表现全抗；与感病亲本的回交群体抗病与感病株数的分离比
例为1︰1。以上各分离比例符合孟德尔遗传定律中的分离规律。由此，作者推断甘蓝对枯萎病抗性
为显性单基因遗传。
3 讨论
鉴于国内的甘蓝抗枯萎病育种工作刚刚开始，本研究在前人自交系选育研究的基础上，对117
个自交系材料进行了抗枯萎病鉴定，并筛选出了5个既抗枯萎病又具备优良经济性状的甘蓝抗源材
料，为进一步开展甘蓝的抗枯萎病育种工作打下了基础。
在分析甘蓝抗性表现与地理来源的关系时我们发现，抗病材料多数来自于日韩及欧美等国，而
国内普遍缺乏抗源材料，该结果与康俊根等（2010）的研究结果较为一致，同时这也提示我们，抗
枯萎病育种工作应加强对国外种质的引进，并从中筛选抗病材料。从甘蓝的抗性表现与球型、熟性
及叶色的关系分析中可以看出，晚熟和叶色灰绿的材料中抗源较多，这一点与康俊根等（2010）的
研究结果一致；从球型看，扁圆球型的材料中抗病材料最多，这一结论与康俊根等（2010）的研究
结果中认为抗病材料以高圆型最多的结论不一致。以上结果为甘蓝抗枯萎病育种方面的工作提供了
参考。
国外曾报道甘蓝对枯萎病抗性为显性单基因遗传（Walker，1930），而国内尚未见此类报道。本
研究以延庆甘蓝枯萎病病原为供试菌株，通过两个抗病 × 感病组合的F1、F2和回交一代初步研究了
甘蓝对枯萎病延庆菌株的抗性遗传规律，证明该抗性基因符合显性单基因遗传。该结论表明，选育
抗枯萎病甘蓝杂交种时，其亲本应至少有一个为抗病材料。本研究结果也为进一步开发分子标记和
最终完成基因的定位与克隆打下了基础。
前人曾报道造成甘蓝枯萎病的尖孢镰刀菌粘团专化型（Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans）
主要有2个小种类型，1号小种在世界各地普遍存在（Booth，1971；Armstrong & Armstrong，1981），
而2号小种仅在美国加利福尼亚州发现过（Ramirez-Villupadua et al.，1985）。本试验中初步研究了造
成延庆甘蓝枯萎病的病原小种类型，在对延庆菌株和美国1号小种接种对比试验中发现，相同材料对
二者的抗性表现基本一致，这表明造成延庆甘蓝枯萎病的小种类型很可能为1号小种；而延庆菌株和
5 期 吕红豪等：甘蓝枯萎病抗源材料筛选及抗性遗传研究 885

美国2号小种的对比研究表明，2号小种的致病力较1号小种要强。对2号小种的进一步研究正在进行
中。

References
Armstrong G M，Armstrong J K. 1981. Formae speciales and races of Fusarium oxysporum causing wilt diseases. University Park：The Pennsylvania
State University Press.
Booth C. 1971. The Genus Fusarium. Commonwealth Agricultural Bureau.
Fang Zhi-yuan，Sun Pei-tian，Liu Yu-mei，Yang Li-mei，Zhuang Mu，Zhang Yang-yong. 2008. Cultivation techniches of cabbage. Beijing：Golden
Shield Press. (in Chinese)
方智远，孙培田，刘玉梅，杨丽梅，庄 木，张扬勇. 2008. 甘蓝栽培技术. 北京：金盾出版社.
Geng Li-hua，Chi Sheng-qi，Jiao Xiao-hui，Kang Jun-gen，Tian Ren-peng. 2009. Isolation of the pathogen of cabbage wilt and its biological
characteristic. China Vegetables，(2)：34–37. (in Chinese)
耿丽华，迟胜起，焦晓辉，康俊根，田仁鹏. 2009. 北京延庆县甘蓝枯萎病病原菌的分离及其生物学特性的研究. 中国蔬菜，(2)：34–
37.
Kang Jun-gen，Tian Ren-peng，Geng Li-hua，Chen Yan-yang，Jian Yuan-cai，Ding Yun-hua. 2010. Screening of cabbage germplasm resources with
resistance to Fusarium wilt and analysis on distribution of resistant gene. China Vegetables，(2)：15–20. (in Chinese)
康俊根，田仁鹏，耿丽华，陈延阳，简元才，丁云花. 2010. 甘蓝抗枯萎病种质资源的筛选及抗性基因分布频率分析. 中国蔬菜，(2)：
15–20.
Li Ming-yuan，Zhang Tao-tao，Li Xing-hong，Yan Hong. 2003. Fusarium wilt of cruciferae and its pathogen identification. Plant Protection，29 (6)：
44–45. (in Chinese)
李明远，张涛涛，李兴红，严 红. 2003. 十字花科蔬菜枯萎病及其病原鉴定. 植物保护，29 (6)：44–45.
Ramirez-Villupadua J，Endo R M，Bosland P W，Williams P H. 1985. A new race of Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans that attacks cabbage
with type a resistance. Plant Disease，69 (7)：612–613.
Smith E F. 1899. The fungus infection of agricultural soils in the United States. SciAmer Sup，48：19981–19982.
Tian R en-peng，Kang Jun-gen，Geng Li-hua，Xie Jian-ming，Jian Yuan-cai，Ding Yun-hua. 2009. Study on the method of Fusarium wilt resistance
in cabbage. Chinese Agricultural Science Bulletin，25 (4)：39–42. (in Chinese)
田仁鹏，康俊根，耿丽华，颉建明，简元才，丁云花. 2009. 甘蓝枯萎病抗性鉴定方法研究. 中国农学通报，25 (4)：39–42.
Walker J C. 1930. Inheritance of Fusarium resistance in cabbage. J Agric Res，40：721–745.
Yang Li-mei，Fang Zhi-yuan，Liu Yu-mei，Zhuang Mu，Zhang Yang-yong，Sun Pei-tian，Xie Bing-yan，Yang Yu-hong，Lü Hong-hao. 2011.
A new autumn cabbage hybrid cultivar‘Zhonggan 96’with Fusarium yellows resistance and crack tolerance. Acta Horticulturae Sinica，38 (2)：
397–398. (in Chinese)
杨丽梅，方智远，刘玉梅，庄 木，张扬勇，孙培田，谢丙炎，杨宇红，吕红豪. 2011. 抗枯萎病耐裂球秋甘蓝新品种‘中甘96’. 园
艺学报，38 (2)：397–398.
Zhang Yang，Zheng Jian-qiu，Wu Xue-hong，Shi Ying-chun，Gu Pei-yun，Li Jian-qiang. 2007. Investigation of occurrences and damage of cabbage
wilt in Yanqing county of Beijing. Chinese Agricultural Science Bulletin，23 (5)：315–320. (in Chinese)
张 扬，郑建秋，吴学宏，师迎春，谷培云，李健强. 2007. 北京延庆甘蓝枯萎病发生和危害调查. 中国农学通报，23 (5)：315–320.