全 文 ：书园! 艺! 学! 报! "#$#，%&（"）：$&’ ( $)*
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收稿日期："##’ ( #8 ( #)；修回日期："##’ ( $# ( $*
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项；公益性行业（农业）科研专项（ 79:9;<#&=#"*）；辽宁省自然科学基金项目
（"##)"$"$）；辽宁省农业攻关计划项目（"##)"#*##%）
! 通信作者 +3-:01 >01 ,0115?@07A57,5（B=C.24：4DA5E30F $8%G ,0C）
低温对山定子和平邑甜茶幼苗根系氮代谢酶及游离
氨基酸的影响
王! 英$，吕德国$，!，秦嗣军$，张玉龙"，马怀宇$，刘国成$，孟! 倩$
（ $沈阳农业大学园艺学院，沈阳 $$#$8$；"沈阳农业大学土地与环境学院，沈阳 $$#$8$）
摘! 要：以苹果砧木山定子（!"#$% &"’’"(" H01I:J）和平邑甜茶（!"#$% )$*+)+,%-% K5:AJ）实生苗为
试材，研究低温（昼 $# L M夜 " L）对根系氮代谢关键酶活性和氨基酸含量的影响。结果表明：低温诱导
山定子和平邑甜茶根系谷氨酰胺合成酶（N6）活性，与常温对照相比两砧木活性分别增加了 $$’O和
%$&O。低温同时降低了谷氨酸合酶（P+Q/=NRN+S）和谷氨酸脱氢酶（P+Q/=NQ/）活性，两砧木
P+Q/=NRN+S活性分别为常温对照的 8G $$O和 *)G *%O，P+Q/=NQ/ 活性分别为常温对照的 *&G #&O和
%%G )*O。低温对平邑甜茶 N6活性和 P+Q/=NQ/ 活性的影响大于山定子，说明平邑甜茶对低温胁迫较敏
感；山定子根系 P+Q/=NRN+S活性受低温影响较大，而低温对平邑甜茶根系 P+Q/=NRN+S活性没有明显
影响。N6 M NQ/比值分析表明，低温前后根系中铵同化途径均以 N6 M NRN+S为主，但低温使 N6 M NRN+S途
径在根系中的作用明显加强，尤其对平邑甜茶的效果更明显。低温增加了山定子和平邑甜茶根系游离氨基
酸总量，山定子和平邑甜茶分别比对照增加了 &)G %*O和 )’G &’O，平邑甜茶游离氨基酸含量高于山定子。
低温处理前根系中游离氨基酸以苏氨酸、酪氨酸、天冬氨酸和谷氨酸为主，低温处理后以苏氨酸、精氨酸、
天冬氨酸和谷氨酸为主，低温显著提高了根系精氨酸的含量。
关键词：山定子；平邑甜茶；谷氨酰胺合成酶；谷氨酸合酶；谷氨酸脱氢酶；游离氨基酸
中图分类号：6 88$! ! 文献标识码：+! ! 文章编号：#T$%=%T%U（"#$#）#"=#$&’=#8
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园! ! 艺! ! 学! ! 报 "# 卷
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东北地区早春气温回升迅速而土温变化相对滞后，使植物根系处于低温胁迫状态。研究表明，低
温降低了苹果、黄瓜、玉米等根系对养分的吸收和同化，而早春萌芽前养分的吸收与果实品质密切相
关（张连忠，EFFF），因此，早春土壤低温已成为制约果树生长和品质形成的重要因子之一。
有关低温对根系氮素同化关键酶活性影响的研究较少，且主要集中在水稻、大豆等大田作物上
（G6/0*,+ ,6 /*4，H@#@；I( ,6 /*4，EFFJ），而对苹果根系氮代谢功能的研究仅涉及低氧、强光、半根干
旱等几个方面（K9’62，H@#>；L2/$ ,6 /*4，EFFM；生利霞和束怀瑞，EFF<；乔海涛 等，EFF@），尚未有
低温影响的研究报道。
本试验中以生产中常用苹果砧木山定子（!+.$( *+,,+-+ A$9B24）和平邑甜茶（!+.$( #$%&#&’()(
1,234）为试材，研究低温对根系氮代谢关键酶及相关氨基酸的影响，分析氮代谢途径变化，为揭示
苹果根系对低温的响应机制提供参考。
H! 材料与方法
试验于 EFF< 年 M 月在沈阳农业大学果树科研基地进行。山定子和平邑甜茶种子经层积催芽后，
播种到育苗基质中，长到 J 片真叶时挑选生长一致的幼苗移入营养钵中，H 个月后转入人工气候箱进
行培养，培养温度为 EJ N（昼） O HJ N（夜），光照强度 >FF !8$*·8 PE·) P H，光照时间 HE 2，相
对湿度 #F? Q
样 J 株，所有试验均重复 " 次。
按 L2/0C等（H@@#）介绍的方法在根系中提取粗酶液用于 RG、S5TU;RVR5D、S5TU;RTU活性测
定。RG活性（12$3,) ,6 /*4，H@#J）单位定义为该反应条件下，每 8’0催化形成 H !8$*的 " P谷氨酰异
羟肟酸（";C*(6/8+*2+39$W/8/6,）所需要的酶量。S5TU;RVR5D活性（G’0C2 X G9’&/)6/&/，H@
8C酶液催化 S5TU减少多少 !8$*表示。S5TU;RTU活性参照 I$(*/B/B’)和 1$(%,*/B’)（H@@F）的方法
测定，RTU活性以每分钟在 "F N下氧化 H !8$*的 S5TU为一个酶活性单位。
蛋白质含量采用考马斯亮蓝法；游离氨基酸含量采用 J?磺基水杨酸提取，滤膜过滤后用日立
I<
)* +, 低温胁迫对根系氮代谢关键酶活性的影响
从图 H 中可以看出，低温显著增加了根系 RG 活性。常温培养时山定子和平邑甜茶 RG 活性范围
分别为 HF= E Q HH= < !8$*·2 PH·C PHKY和 M= > Q M= @ !8$*·2 PH·C PH KY，而低温处理 J 3后山定子和
平邑甜茶 RG活性分别比常温对照增加了 HH@?和 "H#?。低温处理的前 " 3 山定子根系 RG 活性高于
F
平邑甜茶，# $后平邑甜茶根系 %&活性高于山定子。
随着低温持续时间的延长，’()*+%,%(- 活性呈现不断下降的趋势（图 "），而常温对照根系
’()*+%,%(-活性没有明显变化。低温处理的前 " $山定子根系 ’()*+%,%(-活性急剧下降，而后
下降趋势渐缓，低温处理 . $ 时 ’()*+%,%(- 活性仅为常温对照的 /0 112；平邑甜茶根系 ’()*+
%,%(-活性随低温持续时间的延长下降缓慢，处理 . $时为对照的 #30 #42。低温处理的前 4 $ 山定
子 ’()*+%,%(-活性高于平邑甜茶，随着山定子酶活性迅速下降，低温处理 # $ 后低于平邑甜茶根
系 ’()*+%,%(-活性。
图 !" 低温对谷氨酰胺合成酶活性的影响
#$%& !" ’(()*+, -( .-/ +)01)23+42) -5 67 3*+$8$+9
图 :" 低温对谷氨酸合酶活性的影响
#$%& :" ’(()*+, -( .-/ +)01)23+42) -5 ;<=>?6@6从图 4 中可以看出，随着低温持续时间的延长，山定子和平邑甜茶根系 ’()*+%)* 活性总体呈
下降趋势，低温处理的前 4 $ 活性迅速下降，处理 # $ 略有上升，而后缓慢下降。低温处理的前 " $
山定子根系 ’()*+%)*活性低于平邑甜茶，4 $后高于平邑甜茶。处理 . $山定子和平邑甜茶 ’()*+
%)*活性分别为对照的 #50 652和 440 3#2。
从图 # 中可以看出，低温处理和常温对照山定子和平邑甜茶 %& 7 %)*的比值均大于 1。常温时山
定子根系 %& 7 %)*比值在 "0 68 9 "0 .4 之间，平邑甜茶根系 %& 7 %)* 比值在 10 68 9 10 13 之间；随着
低温持续时间的延长，%& 7 %)*的比值明显上升，低温处理的前 " $山定子 %& 7 %)*比值高于平邑甜
茶，低温处理 4 $后平邑甜茶 %& 7 %)* 比值高于山定子；低温处理 . $ 山定子和平邑甜茶根系 %& 7
%)*比值分别为常温对照的 #0 /. 倍和 1"0 41 倍。
图 B" 低温对谷氨酸脱氢酶活性的影响
#$%& B" ’(()*+, -( .-/ +)01)23+42) -5 ;<=>?6=> 3*+$8$+9
图 C" 低温对 67 D 6=>比值的影响
#$%& C" ’(()*+, -( .-/ +)01)23+42) -5 67 D 6=>
131
园! ! 艺! ! 学! ! 报 "# 卷
!" !# 低温胁迫对根系游离氨基酸含量的影响
在所测的 $# 种游离氨基酸中（表 $），天冬氨酸、苏氨酸、谷氨酸、丙氨酸、酪氨酸、精氨酸和
脯氨酸含量较高，为根系中主要的游离氨基酸，其中苏氨酸含量最高，约占根系游离氨基酸总量的
$%& ’() *+$& ,,)。低温处理后，山定子和平邑甜茶根系游离氨基酸总量显著上升，分别比对照上升
了 #-& "’)和 -(& #()，与对照呈显著差异。低温处理使天冬氨酸、苏氨酸、谷氨酸和精氨酸在根系
中含量和所占比例均上升，与常温对照差异显著；丝氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸所
占比例明显下降，仅为对照的 .,)左右；丙氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、赖氨酸和组氨酸在根系中含量
变化不大，但所占比例略有下降；脯氨酸含量增加，但所占比例有所下降。低温处理后山定子半胱氨
酸比例上升，平邑甜茶半胱氨酸所占比例下降。
表 $# 低温对游离氨基酸含量的影响
%&’() $# *++),-. /+ (/0 -)12)3&-43) /5 +3)) &165/ &,67 ,/5-)5-.
氨基酸
/0123 4516
山定子 !"#$% &"’’"(" 7389:;
对照 <32=83>
含量 ?（0@·
@ A $ BC）
<32=D2=
比例 ? )
E83F38=132
低温 G3H =D0FD84=I8D
含量 ?（0@·
@ A $ BC）
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比例 ? )
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平邑甜茶 !"#$% )$*+)+,%-% JD:6;
对照 <32=83>
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天冬氨酸 /KF ,& ++$ 6 $"& #. ,& ’"( L $.& "+ ,& +%. 5 $’& "$ ,& %+. 4 $#& -"
苏氨酸 M:8 ,& +%. 5 $%& ’( ,& ."$ L $-& ." ,& "-( 5 +$& ,, ,& -#, 4 +’& -+
丝氨酸 ND8 ,& ,#$ L ’& ’+ ,& ,(( 4 "& ’. ,& ,++ 5 $& $( ,& ,$# 5 ,& ’(
谷氨酸 O>I ,& $-# L $$& %’ ,& ".# 4 $+& ’% ,& $-$ L (& ## ,& "$# 4 (& ,’
甘氨酸 O>P ,& ,$- L $& $+ ,& ,"" 4 $& $. ,& ,+$ L $& $" ,& ,+" L ,& %%
丙氨酸 />4 ,& $$- L #& "’ ,& $(- 4 %& ($ ,& $+# L %& -% ,& +$+ 4 %& ,.
半胱氨酸
蛋氨酸 RD= ,& ,++ 4 $& "# ,& ,". 4 $& ++ ,& ,’+ 4 +& +# ,& ,"( 4 $& $$
异亮氨酸 S>D ,& ,"’ 4L +& $+ ,& ,$# L ,& .( ,& ,’’ 4 +& "- ,& ,’" 4 $& +"
亮氨酸 GDI ,& ,’, L +& ’( ,& ,." L $& -. ,& ,’. L +& ’" ,& ,#$ 4 +& ,"
酪氨酸 MP8 ,& +"’ 4 $’& .% ,& +$# 4 #& .# ,& +.# 4 $"& -- ,& ++# 4 %& ’-
苯丙氨酸 E:D ,& ,$. 4 ,& (" ,& ,$, L ,& ". ,& ,$- 4 ,& (# ,& ,$. 4L ,& ’"
赖氨酸 GPK ,& ,$# 4 $& ,% ,& ,+, 4 ,& #, ,& ,$# 4 ,& (+ ,& ,+, 4 ,& .#
组氨酸 T1K ,& ,$’ 5 ,& -# ,& ,$- 4L ,& %" ,& ,$% L5 ,& -% ,& ,+’ 4 ,& %-
精氨酸 /8@ ,& $"" 5 -& +- ,& ’,+ L $’& ," ,& $$. 5 %& +$ ,& .%, 4 $.& (-
脯氨酸 E83 ,& $+’ L5 #& #+ ,& $%( 4 .& (, ,& $$+ 5 %& ,. ,& $%, 4L ’& .%
总量 M3=4> $& %,# 5 $,,& ,, +& -%% L $,,& ,, $& -.+ 5 $,,& ,, "& .$. 4 $,,& ,,
! ! 注：表中数据均为处理 . 6的数据。表中每行小写字母表示 ,& ,. 水平差异显著。
U3=D：G3H =D0FD84=I8D 426 532=83> 4>> 126154=D =:D 64=4 3V . 64PK; W1VVD8D2= >D==D8K 12 D45: >12D 126154=D K1@21V1542= 61VVD8D25D 4= .) >DXD>;
"! 讨论
谷氨酰胺合成酶（ON）?谷氨酸合酶（OYO/M）循环是高等植物铵同化的主要途径（GD4 Z R1V[
>12，$(#’），通过这一循环产生的谷氨酰胺和谷氨酸是植物体内合成氨基酸、核酸、叶绿素和多胺等
含氮有机物的前提物质。研究表明，低温影响植物氮素同化酶的活性，但不同植物或同一植物的不同
组织对低温胁迫的反应不同（/03K Z N5:3>>，$(##；陆彬彬 等，+,,+）。本试验中，低温胁迫使山定
子和平邑甜茶根系 ON活性被诱导增强，这与陆彬彬等（+,,+）对水稻的研究结果一致，增强的 ON
活性加速了 UT’
\的同化，这可能是根系适应低温胁迫的应激反应，而平邑甜茶根系 ON 活性变化幅
度大于山定子，说明平邑甜茶对低温胁迫反应更敏感。OYO/M 催化 ON ? OYO/M 循环中的第二步反
应，它需要光合碳循环产生的 ! A酮戊二酸，鲍世颖等（+,,%）的研究认为水稻在含有 ! A酮戊二酸
的营养液中生长时，水稻根部 U/WT[OYO/M 活性明显增加，大约升高了 $& %, 倍。本试验中低温处
+-$
! " 期 王! 英等：低温对山定子和平邑甜茶幼苗根系氮代谢酶及游离氨基酸的影响!
理后山定子和平邑甜茶根系 #$%&’()($* 活性均有所下降，可能与低温引起光合速率下降，导致
! +酮戊二酸供应不足有关；山定子根系 #$%&’()($* 活性随低温胁迫迅速下降，而平邑甜茶根系
#$%&’()($*活性变化较小。这一现象表明，这两种砧木地理起源不同，根系在进化过程中可能形
成不同的 #$%&’()($*同工酶，从而导致两者对低温的反应不同，具体原因有待进一步研究。
现已明确高等植物铵同化的主要途径为 (, - ()($*循环，推测 (%&可能在植物处于逆境及衰老
过程中产生大量铵的解除方面发挥其独特的生理作用（,./0123101 4 ,/567，89:;）。研究表明，盐胁迫
（林清华 等，"<<<）、高温（宋子健 等，"<<;）和低温（=> ?3 1@A，"<
的研究结果相似，其原因可能是由于 (,活性显著升高，加速了根系 #&D
E的同化，使根系 #&D
E浓度
下降，而 (%&的 FG值较高所致。也有研究认为，(%& 有助于 *H$ 循环中间体氧化为 ! +酮戊二
酸，并进一步调节植物体内铵同化过程中的碳供给状况（=?1 4 I/J@/5，"<
在高等植物体内，(, - ()($*和 (%&两条氮同化途径同时存在，但环境胁迫可能引起植物氮同
化途径发生改变（林清华 等，"<<<；陈慧萍和徐朗莱，"<
根系氮代谢途径，但 (, - ()($*途径在根系氮代谢中的作用有所加强。常温处理时山定子根系 (, -
(%&比值高于平邑甜茶，而低温胁迫后平邑甜茶根系 (, - (%& 比值高于山定子，说明低温胁迫对平
邑甜茶根系两种氮代谢途径所占比例的影响较大，而山定子对低温的耐受性较强。低温胁迫后山定子
和平邑甜茶根系 (, - (%&比值上升，分别为常温时的 DL CB 倍和 8"L K8 倍，说明低温胁迫使 (%&途径
在根系氮代谢中的作用有所减弱。由此可以推测，低温降低了山定子和平邑甜茶根系解除铵中毒的能
力，尤其是平邑甜茶更容易产生铵中毒现象。
本试验中低温处理后山定子和平邑甜茶根系游离氨基酸含量明显上升，但山定子游离氨基酸含量
低于平邑甜茶，具体原因有待于进一步分析。低温处理前山定子和平邑甜茶根系氨基酸以苏氨酸、酪
氨酸、天冬氨酸和谷氨酸为主，低温后以苏氨酸、精氨酸、天冬氨酸和谷氨酸为主，说明精氨酸受低
温影响显著，是变化最大的氨基酸之一。研究表明，精氨酸及其代谢产物能减缓低温胁迫下黑麦草幼
苗质膜相对透性的增加，促进脯氨酸积累，从而提高植物抗氧化酶活性（马向丽 等，"<
对照增加了 889M和 K8;M，而两者根系精氨酸含量也相应的增加了 "<"M和 K:;M，说明低温对根系
(,活性和精氨酸含量的影响十分显著，且精氨酸的积累和 (, 活性的增加具有一致性。而丙氨酸、
亮氨酸、赖氨酸和组氨酸等氨基酸虽然在低温前后变化不大，但也是氮代谢的中间产物，参与重要的
生化过程。植物中的氨基酸种类繁多，代谢过程十分复杂，还需要深入研究。
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陈惠萍，徐朗莱A "<
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林清华，李常健，彭! 进，张楚富，@7>1 O(6
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