全 文 ：园 艺 学 报 , 一
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栽培小菊 个品种的核型多样性
李 畅 , 陈发棣
‘ , 赵宏波 , 陈素梅
南京农业大学园艺学院 , 南京
摘 要 采用常规压片法对具有不同株型和用途的 个栽培小菊品种制备染色体标本 , 进行核型分
析。 结果表明 个栽培小菊均为混倍体 , 染色体数在 一 之间变异 , 以 条为主 染色体
呈现多态性 多数品种由中部
、
近中部和近端部着丝粒染色体组成 最长与最短染色体的比值为
臂比 的染色体所占的比率为 一 核型不对称系数为 一 个地被
菊品种和 ‘ 奥运橙光 ’ 、 ‘ 金陵白凤 ’ 二 核型类型为 “ ” , 其它品种为 “ ” 型 。 核型多样性不
仅仅是简单的染色体突变 , 很可能是染色体重组所致 。
关键词 菊花 小菊 染色体数 核型 多样性
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 切
一
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我国是栽培菊花 几 毋 的起源 中心 。 据李鸿渐和邵建文 的调
查 , 我国有 多个菊花品种 , 绝大多数为大菊品种 。 近年来 , 选育出一批不同类型小菊新品种 ,
使栽培菊花品种更加丰富 陈发棣 等
, ,
,
。
不同类型菊花品种的染色体数存在一定差异 , 花径大小与染色体数存在一定的正相关 。 ,
, 一 李惫学 等 , 。 。 和 发现所分析的 个菊花品种核型组成表
现明显的杂种性 , 杂合核型似乎与非整倍体有关 。 李惫学等 通过对我国 个品种染色体观
收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项 目 国家自然科学基金项 目
通讯作者 《, 》 、 〔〕 ‘ 一 、 侧
卷察提出栽培菊主要表现为不同数目
、 不同种类的染色体重复和缺失 , 以重复为主 细胞学研究为栽培
菊的分类和演化提供了一定的证据 , 由于前人对菊花细胞学的研究主要集中在中期染色体计数上 , 而
对核型 , 特别是栽培小菊的核型研究相对较少 , 地被菊细胞学研究鲜见报道 本文旨在对具有不同株
型 、 花色
、 花期以及不同用途的 个栽培小菊品种进行核型分析 , 为栽培小菊品种的形成与演化研
究 、 菊花育种
、 核心种质的筛选等提供科学依据。
材料与方法
供试材料为本课题组近年来选育的 个栽培小菊品种和 个外引品种 表
, 所有材料均保存
于南京农业大学 “ 中国菊花种质资源保存中心 ” 。
表 研究材料
编号 品种 株
型
球状
花色
花期 盛花期
理
,
夏 一
用途 材料来源
一仪 ·
银星 银白 厅 盆栽 〔
硬 护
吸
找栽盆奥运火炬
奥运橙光
即
金帅
球状 橙黄 夏 一
球状 橙黄 罗 夏 一
金黄 夏 一
金陵白凤
金陵晚霞
金陵之光
金陵粉黛
金陵淡妆
金陵紫霞
金陵之枫
金陵国红
国庆意大利红
玉满堂
栽盆
盆栽 ,
状球
栽盆球状 。
白黄绿金浅
深粉
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粉紫浅
球状 。 橙红 盆栽 一。。
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状旬球甸
天坠玉露
雨花金秋
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白银乳
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辐射育种
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年 月中旬进行扦插 。 扦插苗长出新根后 , 于晴天 一 对不少于 株扦插苗取
一 长的新生根 , 冰水预处理 , 卡诺氏 固定液 无水乙醇 冰醋酸 二 ℃ 下 固定
期 李 畅等 栽培小菊 个品种的核型多样性
, 醋酸压片。 临时片在 。 显微镜下观察并拍照 。 中期染色体采用李憋学和陈瑞
阳 的标准 , 利用 软件进行核型分析 , 核型类型根据 的分类标准划
分 , 核型不对称系数 采用 计算方法。
结果与分析
染色体数
对每个供试品种进行不少于 个的根尖细胞进行观察统计 , 发现 个栽培小菊品种均为混倍
体 , 染色体数在品种内和品种间变幅较大 , 其中盆栽小菊品种变动范围为 一 , 地被菊品种为
一 表 。 除 ‘ 奥运火炬 ’ 外的 个品种均是染色体数为 的体细胞数出现频度最高。
表 栽培小菊 个品种中具不 同染色体数的体细胞数
饱 ‘
衍 翎
编号 占观察细胞数之 比
川
,
川
注 染色体数计算在内。
一 一”
染色体形态
对染色体数出现频度较高的根尖细胞中期染色体形态进行分析 , 核型特征如表 所示 。
盆栽小 菊的染色体形态
核型分析表明 表 , 个盆栽小菊品种主要 由中部
、 近中部 和近端部 着
丝粒染色体组成 , 染色体长度变动范围不大 , 最长与最短染色体的比值为 一 臂比 的染
色体占 一 为 一 。 ‘ 奥运橙光 ’ 、 ‘ 金陵白凤 ’ 核型
类型为 “ ” , 其它品种为 “ ” 型 。
‘ 银星 ’ 二 核型特点为具有 对 染色体 , 在供试品种中最多 图 和图 , 。
分别对 ‘ 奥运火炬 ’ 含
、 和 条染色体的中期染色体进行形态 比较 图 和图 , 一
、
一 、 一 , 结果发现其染色体形态基本相似 , 只是染色体数为
、 的核型均有 条 染色体 , 分
别出现在第 号和第 号染色体上 。
园 艺 学 报 卷
表 栽培小菊 个品种的核型特征
川
编号
染色体数 ,
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着丝粒位置
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勺乙气、ù
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注 中部着丝粒区 近中部着丝粒区 、 近端部着丝粒区 端部着扮粒区
’ ’
端部着扮粒 括号内不随体出现数
染色体
一 一 一, 一 一 一 ℃ ‘ 一 汗 ‘ ’。一 一 一 , 一 川 一 、
一 一
‘ 奥运橙光 ’ 第
、 、 、 、 、 和 对染色体为 染色体 , 第
、
对染
色体为 染色体 最长与最短染色体的比值最大 图 和图 , 。
‘ 金帅 ’ 第 对同源染色体的长臂上出现次级绣痕 , 第 对缺失 条 染色体 图
和图 , 。
‘ 金陵白凤 ’ 的核型特点为均含 条 、 染色体 , 但含 条染色体的核型在第 号染色体上有
条相对较长的 染色体 , 而含
、
条常染色体的核型出现
一
染色体 图 和图 , 一
、 一 、
一 。
‘ 金陵晚霞 ’ 第
、
对染色体形态相同 , 可能为重复染色体对 图 和图 ,
‘ 金陵之光 ’ 第
、 、 对染色体为 染色体 , 第 对为 染色体 图 和图 ,
。
‘ 金陵粉黛 ’ 二 有 染色体 对 , 分别出现在第
、 、 、
对染色体上 在第
对染色体的短臂上有 个随体 图 和图 , 。
‘ 金陵淡妆 ’
、
均是第 、 、
、 、 、 、 又寸染色体为 染色体 , 第
和 对为 染色体 含 条染色体的核型在第 对缺失 条同源染色体 图 和图 , 一
、 卜 。
‘ 金陵紫霞 ’ 核型公式为 、 , 与
‘ 奥运 火炬 ’ 相同 , 但不同
类型染色体出现的位置有所差异 图 和图 ,
期 李 畅等 栽培小菊 个品种的核型多样性
‘ 金陵之枫 ’ 二 也具有 条 染色体 第 和 对染色体 , 且在第 对染色体
染色体 上有 个随体 图 和图 , 。
‘ 金陵国红 ’ 。 二 最大特点是最短染色体对为 染色体
, 次短的 对染色体为 染色体
图 和图 , 。
‘ 国庆意大利红 ’ 二 第 对染色体对也为 染色体 , 而 条 染色体的位置分别在第
、 、 对染色体 , 其中第 对染色体缺失 条同源染色体 图 和图 , 。
‘ 玉满堂 ’ 核型公式为 , 其中第
、 、 、 、 、 、
对染色体为 染色体 , 第
、 一 对为 染色体 , 第 对染色体上有 个随体 图 和图 ,
而含 条染色体的核型由 条 染色体
、
条 染色体 第
、 、 、 、 一 、 对染色
体 和 条 染色体 第 对染色体 组成 , 随体出现在第 对染色体上 图 和图 , 一 。
地被小 菊的染色体形态
个地被菊品种最长染色体与最短染色体的比值相同 , 为 核型类型均为 “ ” 但其它核
型指标差异性较盆栽小菊大 , 其中臂比 的染色体所占的比率为 一 核型不对称系
数在 一 之间。 ‘ 一 ’ 核型公式为 , 其中第
、 、
和 对染色体为 染色体 , 第 和 对为 染色体 , 其余 对为 染色体 图 和图 ,
。 重瓣品种 ‘ 天坠玉露 ’ 二 核型主要特点是具有 对 染色体 第 和 对染色体
图 和图 , 。 ‘ 雨花金秋 ’ 二 中期染色体由 对 。 染色体
、 又寸 染色体和 对 染
色体组成 , 其中第
、 、 、 、 、 对染色体为 染色体 , 第 和 对为 染色体 图
和图 , 。
园 艺 学 报 卷
图 栽培小菊 个品种的中期染色体图
编号所对应的品种见表
,
箭失所指为 染色体 标尺 囚
巧十卜
一
’ ’、 , 十。· 一 一 、 一 一 一 入 、一。、 一 、 《卜 , 一 林
园 艺 学 报 卷
图 栽培小菊 个品种的核型图
编 号所对应的品种见表
, 星号所指为具有随体的染色体 标尺 二 因
, 一 一 、 刁 。 」一 , 、‘ ,
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讨论
前人报道栽培小菊染色体数变动范围在
,
在不同地 区间存在差异 一
本研究的 个栽培小菊品种呈现以六倍体
,
一 之间 , 且染色体数可能因选育途径的不同而
, , 李惫学 等 , 。
二 为基础的非整倍性变异 , 染色体数变动范围在
一 之间 , 以 一 出现频率最高 , 品种内染色体变动幅度大
, 前后相差 一 条染色体
, 且多
为六倍体向下的变动 , 表明刁、菊品种中存在普遍的单个染色体或染色体对缺失 。
陈瑞阳等 记载的我国 个栽培菊品种中有 个含 一 条随体
,
其中 个小菊品种的核
型公式分别为
、
和 二
。 和 少 对不同用途的 个菊花品种进行核型分析 , 发现 的有 一 条随
体染色体 , 其中 一 条最为常见 个小菊品种的核型公式为 一 , 了,
期 李 畅等 栽培小菊 个品种的核型多样性
一 一 一 一 。 李畅等 对不同花序类型的 个切花菊品种的
核形态学研究发现切花菊的核型呈现多样性 , 主要表现为染色体数 目的多变性 。 本研究 个品种的
核型在不同类型染色体存在的位置以及随体的有无
、
位置也呈现多样性 , 但不同品种类型间染色体形
态差异不大 , 不同类型染色体出现比率为 染色体最多 , 染色体次之 ,
、 、
染色体最少 随
体出现的概率及数量均低于 日本品种 核型由形态各异染色体对组成 , 表现出一定的杂种性 。
许多研究结果表明栽培菊花是由原产我国的几个野生种间天然杂交 , 再经过长期人工选育而成的
栽培杂种复合体 , , 而菊花与毛华菊 ,
、 野菊 的亲缘关系
最近 戴思兰 等 , , 很可能是其供体种 陈发棣 等 , , 。 毛华菊 李东林和赵
鹏 ,
、
野菊 汪劲武 等 , 陈发棣 等 , , 不同地理居群的核型已存在多样
性 , 但染色体数稳定 , 且 染色体最多
、
其次为 染色体
、
染色体最少 、 偶见 染色体。 小菊品
种花小而繁 , 枝多
, 叶瘦小而薄 , 叶形
、 花型变化少 , 与大菊品种在形态上有明显的区别 李鸿渐
和邵建文 ,
,
其形态 、 染色体数和核型多样性变化规律均更接近于野生物种 , 说明在进化上可
能属更原始类烈品种。
本研究所选用的 个夏花盆栽品种 ‘ 奥运 火炬 ’
、 ‘ 金帅 ’
、 ‘ 银星 ’ , 秋花盆栽品种 ‘ 玉满堂 ’ ,
以及 个地被菊品种均来源于 , 射线辐射后代 蒋甲福 等 , 。 对 ‘ 奥运火炬 ’
、 ‘ 玉满堂 ’
含不同染色体数的细胞进行核型分析发现 , 品种内不同类型染色体出现数基本相似 , 但特异性染色体
在含不同染色体数的细胞间存在差异 , 如 ‘ 奥运火炬 ’ 体细胞当 二 和 时有 个 染色
体 , 但在 时缺失 。 核型呈现多态性的原因很可能与辐射诱发染色体数和结构发生改变有关 ,
品种内染色体形态差异表明不仅仅发生个别染色体或染色体对简单的缺失或重复。
个国庆菊品种以及夏花小菊 ‘ 奥运橙光 ’ 均通过人工杂交选育获得 表 。 核型分析发现 ,
新品种染色体数变动幅度大于亲本 ‘ 奥运火炬 ’
、 ‘ 金帅 ’
、 ‘ 银星 ’ , 且多表现为六倍体向下的变
动。 在染色体形态上 , 不对称染色体多为长度较短的染色体 , 位于核型排队的末端 和 染色体
的数目和位置则因品种不同而呈多样性 。 虽然染色体畸变和基因突变是物种形成的根本源泉 , 但最直
接和最大的来源却是重组 马绍宾和胡志浩 , 。 菊花为异花授粉植物 , 通过人工杂交 , 使得染
色体发生重排
, 可产生极其多样的重组体。 ‘ 奥运 火炬 ’
、 ‘ 金帅 ’ 、 ‘ 银星 ’ 个品种虽均为非整倍
体 , 但它们仍然可以作为杂交的亲本 , 这可能与染色体数正常 二 的细胞优先发育 , 最终形
成正常的雌
、
雄配子或三个染色体组间存在部分同源关系
,
当某条染色体缺失时 , 另外两个染色体组
中存在的部分同源染色体能对其功能进行弥补有关 , 具体原因有待进一步深人研究。
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李鸿渐 几种中国野生菊的染色体组分析及亲缘关系初步研究 园艺学报
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李鸿渐 栽培小菊与野 ’ 菊间杂交 代的细胞遗传学初步研究 园艺学报
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个地理居群野菊的细胞学研究刀侯喜林
,
常有宏 园艺学进展 南京 东南大学出版
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