全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（10）：1629–1636
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–05–06；修回日期：2010–10–08
基金项目：国家自然科学基金项目（30800764）；国家‘863’计划项目（2006AA03A165）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cuijin@njau.edu.cn）
不同光谱能量分布对菊花试管苗增殖及生根的
影响
张 欢 1，徐志刚 2，崔 瑾 1,*，谷艾素 1，郭银生 1
（1 南京农业大学生命科学学院，南京 210095；2 南京农业大学农学院，南京 210095）
摘 要：采用发光二极管（LED）调制光质和光量，研究光谱能量分布对菊花离体培养增殖和生根阶
段的影响，以荧光灯为对照。研究结果表明：红光有助于增加株高、节间长，且有利于生根试管苗可溶
性糖、淀粉和碳水化合物的合成；蓝光显著提高丛生苗的叶绿素 b、叶绿素总量及类胡萝卜素含量和生根
试管苗游离氨基酸含量；而红蓝黄复合光不仅有利于丛生苗分化和增殖，也利于促生根组培苗色素形成、
生长发育及根系活力。与荧光灯相比，红蓝黄复合光质 LED 具有明显优势，有利于提高增殖系数，培育
壮苗和降低能耗成本。
关键词：菊花；发光二极管；光谱能量分布；增殖；生根
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）10-1629-08

Effects of Light Spectral Energy Distribution on Multiplication and
Rooting of Chrysanthemum Plantlets in Vitro
ZHANG Huan1，XU Zhi-gang2，CUI Jin1,*，GU Ai-su1，and GUO Yin-sheng1
（1College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2College of Agriculture，Nanjing
Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：The effects of different light spectral energy distribution of light-emitting diode（LED）on
multiplication and rooting of chrysanthemum plantlets in vitro were studied. Fluorescent light was used as
the control. The results showed that，red LED was in favour of enhancing plant height and internode
length，and synthesizing soluble sugar，starch and carbohydrate；The content of chlorophyll b，chlorophyll
a + b and carotenoid of shoots including content of amino acid of plantlets in vitro were significantly
increased by blue LED；Complex of red，blue and yellow LED was not only suitable for differentiation and
proliferation of shoots in vitro，but for pigment synthesis，growth and root vigor of plantlets in vitro. The
results indicated that，as compared with fluorescent light，application of complex of red + blue + yellow
LED was propitious to improve propagation coefficient，breed vigorous plantlets and decrease energy
consumption.
Key words：chrysanthemum；light-emitting diode；light spectral energy distribution；multiplication；
rooting


1630 园 艺 学 报 37 卷

光质和光量对组培植物的生长发育具有显著影响（Lian et al.，2002；Nhut et al.，2003；Le &
Tanaka，2004；Kurilčik et al.，2007；Guo et al.，2008；Shin et al.，2008）。
国内学者研究了光质对小苍兰（车生泉 等，1997）、香蕉（梁学芬 等，2001）、一品红（焦海
华和铁军，2003）、草莓（秦永华 等，2005）、葡萄（刘媛 等，2009）和马铃薯（常宏 等，2009）
等试管苗的影响，证实了光质具有显著的生物学效应。但试验多采用有色膜、滤光片或荧光灯获得
光谱，无法定量精确调制光谱，光量低且不一致，影响到结论的可靠性和可比性。国内外已有学者
采用发光二极管（Light-emitting diode，LED）调控光谱能量分布，研究其对蝴蝶兰（饶瑞佶 等，
2003）、牡丹（岳岚，2008）、甘薯（杨雅婷 等，2009）、葡萄（Kurilčik et al.，2007）、文心兰（Lian
et al.，2002）、香蕉（Nhut et al.，2003）、兰花（Le & Tanaka，2004）、朵丽蝶兰（Shin et al.，2008）
等试管苗生长发育的影响。LED 为新型半导体光源，具有光质纯、光效高、波长类型丰富、光谱能
量调制便捷、低发热、节能环保等突出优势，是替代荧光灯用于植物组织培养领域的新一代节能环
保型光源（Guo et al.，2008）。
组培快繁是获取菊花优质商品种苗的主要途径（Teixeira，2004）。已有学者应用 LED 进行光环
境调控，研究其对菊花组培苗生长的效应（Kim et al.，2004；Kurilčik et al.，2008），但仅涉及红、
蓝光质或较少的光质配比，且缺乏对丛生苗增殖效应的研究。本试验中采用 LED 调制光质和光量，
研究多种光谱能量分布对菊花丛生苗增殖分化和生根苗生长的影响，为其离体快繁的光环境改善和
植物组培专用 LED 光源的研发提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2008 年 9 月至 2009 年 5 月在南京农业大学农学院进行。菊花[Dendranthema morifolium
（Ramat.）Tzvel.]为南京农业大学花卉研究所提供的‘32-12’组培苗。将三叶一心、株高 1.5 cm 左
右的菊花无菌苗接种在增殖培养基（1/2MS + 0.5 mg · L-1 BA + 25 g · L-1 蔗糖 + 6 g · L-1 琼脂）上，
培养 40 d，获得丛生苗；随后选取长势一致的丛生苗接种到生根培养基（1/2MS + 25 g · L-1 蔗糖 + 6
g · L-1 琼脂）上，培养 35 d 后，获得生根试管苗。每瓶接种 6 株，培养基 pH 5.8。
1.2 光谱能量分布
采用南京农业大学农学院自主研制 LED 植物光源及调控设施，以华电公司制造的管状荧光灯作
对照，光谱能量分布如表 1 所示。
表 1 不同 LED 光谱能量分布的主要技术参数
Table 1 Major technique parameters of light spectral energy distribution under LED
处理
Treatment
光谱能量分布
Light spectral energy distribution
峰值波长/nm
λp
波长半宽/nm
Δλ
光强/（μmol · m-2 · s-1）
Light intensity
R 红 Red 660 25 80
B 蓝 Blue 460 25 80
1RBY 红/蓝/黄 Red/blue/yellow（5︰3︰2） 660/460/590 25 80
2RBY 红/蓝/黄 Red/blue/yellow（6︰3︰1） 660/460/590 25 80
RBG 红/蓝/绿 Red/blue/green（5︰3︰2） 660/460/530 25 80
1RB 高红/蓝 High red /blue（3︰1） 660/460 25 80
2RB 中红/蓝 Middle red /blue（1︰1） 660/460 25 80
3RB 低红/蓝 Low red /blue（1︰3） 660/460 25 80
RBFr 红/蓝/远红光 Red/blue/far-red（5︰3︰2） 660/460/715 25 80
对照 Control 荧光灯 Fluorescent 380 ~ 750 — 80
10 期 张 欢等：不同光谱能量分布对菊花试管苗增殖及生根的影响 1631

预培养 5 d 后随机分成 10 组，每组 12 瓶，分别置于 9 种光谱能量分布的 LED 光源小区和 1 个
荧光灯对照区。调节电流、占空比以及光源与植株的距离，使光量均为 80 μmol · m-2 · s-1 左右；光
照 12 h · d-1。培养室温度为（25 ± 2）℃。
1.3 指标测定
培养 35 d 后，用直尺测定株高、根长，游标卡尺测定茎粗。用硫酸纸剪纸称重法测定叶面积（冯
东霞和施生锦，2005）。分化率（%）= 分化出不定芽的叶块总数/接种的叶块总数 × 100；增殖系数 =
叶块发生的不定芽总数/接种的叶块总数。
以 80%丙酮提取法测定叶中叶绿素和类胡萝卜素含量；考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量；超
氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶（POD）活性按愈创木酚法测定；过
氧化氢酶（CAT）活性采用滴定法测定；可溶性糖和淀粉采用蒽酮比色法；游离氨基酸采用茚三酮
溶液显色方法（李合生，2003）。
形态指标测定设 6 次重复，生理生化指标设 3 次重复。采用 Excel 2003 软件进行数据整理，用
SPSS16.0 进行方差分析，LSD 进行多重比较，P < 0.05。
2 结果与分析
2.1 不同光谱能量分布对菊花离体培养增殖阶段的影响
2.1.1 丛生苗生长及分化率和增殖系数
表 2 所示，R 处理下的菊花丛生苗株高达到最大值，且显著高于对照及其他处理，茎粗和叶面
积也都显著高于对照；B 处理下的叶面积最小，且显著低于其他处理（1RBY 和 2RBY 除外）；1RBY、
RBG 和 RBFr 处理下的丛生苗分化率达到最大值，且显著高于其他处理和对照；1RBY 处理下的丛
生苗增殖系数也达到最大值，且显著高于 2RB 处理。
表 2 不同光谱能量分布对菊花丛生苗生长及分化率、增殖系数的影响
Table 2 Effects of light spectral energy distribution on growth，differentiation and proliferation of chrysanthemum shoots in vitro
处理
Treatment
株高/cm
Height
茎粗/cm
Stem diameter
叶面积/cm2
Leaf area
分化率/%
Differentiation rate
增殖系数
Propagation coefficient
B 3.867bc 0.154bc 0.293e 83.333c 3.683ab
R 5.167a 0.172ab 0.540ab 91.667b 2.792ab
1RBY 4.167b 0.185a 0.350de 100a 4.167a
2RBY 3.433c 0.131cde 0.393cde 91.667b 3.000ab
RBG 4.133b 0.111e 0.440bcd 100a 2.700ab
1RB 3.867bc 0.106e 0.535abc 91.667b 3.000ab
2RB 4.367b 0.118e 0.613a 81.667c 2.800ab
3RB 3.367c 0.119de 0.583a 83.333c 2.900ab
RBFr 3.700bc 0.116e 0.560ab 100a 2.917ab
对照 Control 3.400c 0.144cd 0.357de 91.667b 2.325b
注：同列中相同小写字母表示在 5%水平上显著差异。下同。
Note：The same small letters in the same column means no significant difference at 5% level. The same below.

2.1.2 丛生苗色素含量
色素含量是光合能力的重要指标。从表 3 中可以看出，B 处理下菊花丛生苗的叶绿素 b、叶绿
素总量及类胡萝卜素含量达到最大值且显著高于对照；而 2RB 处理下的色素含量均达到最低值且显
著低于 B 处理。
1632 园 艺 学 报 37 卷

表 3 不同光谱能量分布对菊花丛生苗色素含量的影响
Table 3 Effects of light spectral energy distribution on pigment contents of chrysanthemum shoots
叶绿素/（mg · g-1FW） Chl. 处理
Treatment a b a + b
Chl. a/b
类胡萝卜素/（mg · g-1FW）
Carotenoid
B 2.285a 1.123a 3.408a 2.041ab 0.847a
R 1.737abc 0.775cd 2.512bc 2.240a 0.605bc
1RBY 2.101ab 1.071ab 3.172ab 1.963ab 0.796ab
2RBY 1.826abc 0.848abcd 2.674abc 2.145ab 0.650abc
RBG 1.901abc 0.948abc 2.850ab 2.009ab 0.704abc
1RB 1.850abc 1.015abc 2.865ab 1.837b 0.670abc
2RB 1.301c 0.644c 1.946c 2.022ab 0.485c
3RB 1.850abc 0.860abcd 2.710abc 2.150ab 0.666abc
RBFr 1.597bc 0.762cd 2.359bc 2.097ab 0.587bc
对照 Control 1.662abc 0.793bcd 2.460bc 2.093ab 0.606bc

2.2 不同光谱能量分布对菊花离体培养生根阶段的影响
2.2.1 试管苗形态及生根
表 4 所示，R 处理下的菊花试管苗株高及第 3 节间距达到最大值且显著高于对照及其他处理；
1RBY 处理下的菊花试管苗呈现良好的生长形态，茎粗达到最大且显著高于其他处理及对照，叶面
积显著高于对照；根数在 RBG 处理下显著多于对照，然后依次为 RBFr、1RB；在 R 及 1RBY 处理
下，菊花试管苗根系活力均显著高于对照。
表 4 不同光谱能量分布对菊花试管苗形态及生根的影响
Table 4 Effects of light spectral energy distribution on morphology and rooting of chrysanthemum plantlets in vitro
处理
Treatment
株高/cm
Height
茎粗/cm
Stem
diameter
根数
Root number
根长/cm
Root
length
根系活力/
(μg · g-1 · h-1)
Root vigor
第 3 节间距
/cm Third
internode
length
叶面积
/cm2
Leaf area
鲜样质量
/g
Fresh
mass
干样质
量/g
Dry
mass
B 9.667def 0.103cd 7.667bc 3.633cde 0.894ab 0.800bc 0.49cd 0.377a 0.029a
R 16.833a 0.095de 7.667bc 4.500ab 1.235a 1.267a 0.38d 0.453a 0.038a
1RBY 11.200c 0.119a 6.000c 3.300e 1.214a 0.633c 0.837a 0.505a 0.041a
2RBY 10.500cd 0.099cde 6.000c 4.167abc 0.881ab 1.000b 0.753ab 0.484a 0.039a
RBG 10.333cde 0.113ab 13.667a 3.967bcd 0.759abc 1.000b 0.750ab 0.471a 0.039a
1RB 9.833def 0.101cd 11.667ab 4.667a 0.593bc 0.833bc 0.537cd 0.503a 0.046a
2RB 9.467ef 0.101cd 8.333bc 3.500de 0.618bc 0.733c 0.537cd 0.581a 0.048a
3RB 10.967c 0.101cd 8.000bc 3.400de 0.378c 0.667c 0.607bc 0.430a 0.036a
RBFr 13.067b 0.107bc 12.333ab 4.567a 0.448bc 0.100b 0.777ab 0.603a 0.052a
对照
Control
8.933f 0.091e 6.333c 3.367e 0.622bc 0.733c 0.420d 0.266a 0.026a

2.2.2 试管苗色素含量
如表 5 所示，1RBY 处理下试管苗的叶绿素 a、叶绿素 b 及叶绿素总量达到最大值且显著高于对
照，类胡萝卜素含量也显著高于对照；B 处理下试管苗的色素含量均显著高于对照；而与其他处理
相比，R 处理则明显降低色素含量。
2.2.3 试管苗叶片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性
如表 6所示，不同处理下的菊花试管苗叶片的可溶性蛋白质含量和CAT活性并没有显著性差异；
B 处理下 POD 的活性最高且显著高于对照；3RB 处理下的 SOD 活性显著低于 RBG 处理及对照。


10 期 张 欢等：不同光谱能量分布对菊花试管苗增殖及生根的影响 1633

表 5 不同光谱能量分布对菊花试管苗色素含量的影响
Table 5 Effects of light spectral energy distribution on pigment contents of chrysanthemum plantlets in vitro
叶绿素/（mg · g-1FW）Chl. 处理
Treatment a b a + b
Chl. a/b
类胡萝卜素/
（mg · g-1FW）
Carotenoid
B 0.207ab 0.096ab 0.303ab 2.174a 0.078a
R 0.108c 0.049d 0.157d 2.190a 0.041c
1RBY 0.245a 0.131a 0.376a 1.886d 0.070a
2RBY 0.165bc 0.076bcd 0.241bcd 2.186a 0.062abc
RBG 0.177b 0.091bc 0.267bc 1.952cd 0.071abc
1RB 0.185ab 0.087bc 0.279b 2.127ab 0.072ab
2RB 0.188ab 0.091bc 0.279b 2.085abc 0.073ab
3RB 0.167bc 0.078bcd 0.244bcd 2.144ab 0.064abc
RBFr 0.114c 0.057cd 0.171cd 1.998bcd 0.046bc
对照 Control 0.110c 0.057cd 0.167 d 1.938cd 0.048bc

表 6 不同光谱能量分布对菊花试管苗叶片可溶性蛋白含量和酶活性的影响
Table 6 Effects of light spectral energy distribution on enzyme activities and protein of chrysanthemum plantlets in vitro
处理
Treatment
可溶性蛋白/（mg · g-1FW）
Soluble protein
SOD/
（U · g-1FW）
CAT/
（mmol · min-1 · g-1FW）
POD/
（U · min-1 · g-1FW）
B 7.559a 199.045ab 356.250a 23.723a
R 5.889a 150.358ab 298.125a 10.582b
1RBY 8.134a 177.566ab 346.875a 10.337b
2RBY 8.172a 179.714ab 303.750a 9.277b
RBG 9.703a 269.212a 307.500a 13.973ab
1RB 7.046a 181.862ab 296.250a 8.462b
2RB 8.103a 133.890ab 350.625a 14.364ab
3RB 9.393a 34.367b 335.625a 9.505b
RBFr 8.091a 80.191ab 324.375a 13.923ab
对照 Control 9.538a 255.609a 301.875a 9.130b

2.2.4 试管苗碳氮代谢
如表 7 所示，R 处理下菊花试管苗可溶性糖、淀粉及碳水化合物含量均达到最大值，但与其他
处理及对照间基本无显著差异；B 处理下游离氨基酸含量达到最大值，且显著高于其他处理（对照
及 3RB 处理除外）。
表 7 不同光谱能量分布对菊花试管苗碳氮代谢的影响
Table 7 Effects of light spectral energy distribution on metabolism of carbon and nitrogen of chrysanthemum plantlets in vitro
处理
Treatment
可溶性糖/
（mg · g-1）
Soluble sugar
蔗糖/
（mg · g-1）
Sucrose
游离氨基酸/
（mg · g-1）
Amino acid
淀粉/
（mg · g-1）
Starch
碳水化合物/
（mg · g-1）
Carbohydrate
C/N
B 197.249a 32.881a 1 572.100a 123.884ab 354.014ab 0.231a
R 206.560a 25.698a 737.481bc 145.734a 383.506a 0.581a
1RBY 132.264a 28.420a 652.107bc 84.675ab 245.358ab 0.382a
2RBY 136.376a 31.689a 634.904bc 88.858ab 256.922ab 0.439a
RBG 126.904a 32.405a 441.288c 76.603b 235.912 ab 0.544a
1RB 165.378a 38.126a 603.083bc 103.623ab 307.127ab 0.558a
2RB 191.273a 44.670a 478.483bc 90.570ab 326.514ab 0.544a
3RB 205.306a 43.213a 967.602abc 111.910ab 360.420ab 0.283a
RBFr 149.003a 35.687a 606.495bc 121.439ab 306.128ab 0.430a
对照 Control 143.564a 26.883a 1 196.700ab 95.963ab 266.410ab 0.556a
3 讨论
3.1 红光在植物组培中的效应
本试验中，红光有助于增加菊花离体培养增殖和生根阶段的株高、节间长，这与在葡萄（Kurilčik
1634 园 艺 学 报 37 卷

et al.，2007）、菊花（Kim et al.，2004)、风铃木（Moreria & Debergh，1997）等试管苗中的研究结
果一致。Normanly（1997）认为 POD 具有某些 IAA 氧化酶的功能，红光会导致 POD 活性较低，从
而引起茎的伸长。本试验中红光下菊花丛生苗和组培苗株高显著高于蓝光下，而 POD 酶活显著低于
蓝光下，印证了这一观点。
本试验结果还表明红光有利于菊花生根试管苗可溶性糖、淀粉及碳水化合物的积累，这与在马
铃薯（常宏 等，2009）、缕丝花（王爱民 等，2001）、葡萄（Kurilčik et al.，2007）和桦树（Saebo et
al.，1995）试管苗中的研究结果相似。光敏色素或蓝光受体诱导的基因表达具有特定的时间顺序和
空间位置效应，使红光和蓝光在促进叶片中可溶性糖积累过程中有不同的效应（Seibert et al.，1975；
江明艳和潘远智，2006）。
3.2 蓝光在植物组培中的效应
有研究表明蓝光对于叶绿素的形成、叶绿体的发育等有重要作用（Richter & Wessel，1985；Shin
et al.，2008）。本试验中，蓝光显著促进菊花丛生苗色素的形成。车生泉等（1997）、Anna 和 Alicja
（2001）等曾分别报道蓝光能促进小苍兰、风信子愈伤组织中叶绿素的形成。此外，蓝光下菊花生
根试管苗游离氨基酸含量达到最大值，显著高于部分处理，可能与蓝光有利于提高培养物中的蛋白
质含量有关（车生泉 等，1997）。
3.3 复合光在植物组培中的效应
已有一些报道认为红蓝复合光对组培植物的生长发育产生积极影响（Lian et al.，2002；Kim et
al.，2004；Kong et al.，2008；Shin et al.，2008）。本试验结果发现在 1RBY 处理（红︰蓝︰黄 = 5︰
3︰2）条件下，不仅有利于菊花丛生苗分化和增殖，也显著促进生根试管苗色素形成、生长发育及
根系活力。徐志刚等（2009）曾报道黄光有利于文心兰原球茎分化出芽。许莉等（2007）的研究表
明黄光最有利于叶用莴苣的生长发育。作者认为，尽管黄光不是光合作用的高效吸收光谱，但是在
红蓝复合光中补充适量黄光可以产生协同增益效应，利于菊花丛生苗的快繁及培养壮苗。
此外，试验中 RGB 处理（红︰蓝︰绿 = 5︰3︰2）显著提高丛生苗的分化率和试管苗的生根数。
Kim 等（2004a，2004b）研究发现，红蓝绿复合光促进了叶用莴苣的生长，并认为绿光可以透过植
物冠层照射底部叶片，通过增加底部叶片的光合速率以增加植物生长的潜能。
本试验的结果发现，与单色 LED 光和荧光灯相比，复合 LED 光更适合应用于菊花组织培养，
尤其是红蓝黄复合 LED 光在菊花离体培养的增殖阶段和生根阶段都具有明显优势，有利于提高增殖
效率，调控形态建成，培育壮苗。
3.4 LED 光源在植物组织培养领域的应用及前景
LED 作为新型节能光源，不仅显著降低植物组织培养的能耗，同时由于 LED 具有光谱能量调
制便捷、光谱类型丰富等优越性，使得对植物光生物学的研究更加全面、深入，在植物组织培养领
域的应用具有广阔前景（杨其长，2008）。
同时，LED 光环境调控技术应结合其它环境因素，如 CO2 浓度、温度、湿度等进行综合调控，
提高组培植物分化、增殖效率，调控形态建成，促进光合自养，实现植物组培的高效发展。研究表
明，植物发育的许多过程都是通过光敏色素和植物激素来调控的（Chory et al.，1996）。因此，光谱
能量分布和内源生长调节物质之间的相互作用对植株生长的影响也将成为下一步研究的重点。


10 期 张 欢等：不同光谱能量分布对菊花试管苗增殖及生根的影响 1635

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