全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (9) : 1305 - 1310
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 05 - 20; 修回日期 : 2009 - 07 - 17
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2006AA100108) ; 中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所科研业务费专项3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: W ujian@ caas1net1cn)
大白菜回交导入系群体构建及其遗传分析
汪 骞 1, 2 , 和江明 3 , 林良斌 1 , 庄 木 2 , 王 艳 2 , 王晓武 2 , 武 剑 23
( 1 云南农业大学农学与生物技术学院 , 昆明 650201; 2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 3 云南省农业
科学院园艺作物研究所 , 昆明 650205)
摘 　要 : 利用大白菜栽培品种的 DH系 Z16和白菜型油菜自交系 L144杂交的 F1获得包括 119个株系的
DH群体。用相同亲本的 F1与 Z16进行独立回交 , 利用 25个独立回交的 BC2分别得到这些株系的 DH系 ,
选择每个 BC2的 4～6个 DH系构建 121个株系的 B IL群体。进一步利用 SSR和 SRAP标记构建了 DH群体
遗传图谱 , 由 10个连锁群组成 , 包括 245个分子标记 , 总长度 714 cM , 平均遗传图距 219 cM。再以此图
谱为参照 , 用锚定在染色体上的 97个 SSR标记研究供体亲本 L144的染色体片段在 B IL群体中覆盖基因组
比率。在 B IL群体中来源于 L144的基因组片段占 0184% ～35100% , 平均为 11131% , 接近理论遗传预期
值 12150%。在 25个 BC2的 B IL株系中供体亲本 L144等位位点占 1169% ～27136% , 平均为 11103%。
关键词 : 大白菜 ; 遗传图谱 ; DH群体 ; B IL群体
中图分类号 : S 63411 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2009) 0921305206
The D evelopm en t of Backcross In trogression L ines ( B IL s) and Genetic
Ana lysis for B rassica cam pestris
WANG Q ian1, 2 , HE J iang2m ing3 , L IN L iang2bin1 , ZHUANG Mu2 , WANG Yan2 , WANG Xiao2wu2 , and
WU J ian23
(1 College of A gronom y and B iotechnology, Yunnan A gricultural U niversity, Kunm ing 650201, Ch ina; 2 Institu te of V egetables and
Flow ers, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, China; 3 Institu te of Horticulture, Yunnan A cadem y of A gri2
cu ltura l Sciences, Kunm ing 650205, China)
Abstract: This paper reported the genetic structure analysis for a backcross introgression lines (B IL s)
of B rassica cam pestris L. based on a genetic linkage map constructed using a doubled hap loid (DH) popula2
tion. the B IL s population with 121 lines derived from a cross between a DH line of a commercial F1 ( Z16 )
and an oil2type B. cam pestris inbred line (L144) , which was developed by twice consecutively backcrossing
using Z16 as a recip ient parent. The characteristics of introgression of L144 in B IL s was analyzed using 97
SSR markers mapped on the DH genetic map. The results showed that the variation of percentage of the donor
parent (L144) genome p resenting in the B IL s was from 0184% to 35100% , with an average of 11131% ,
consistent with the theoretical expectation of 12150%. The percentage of the donor parent (L144) alleles
p resenting in the 25 BC2 of B IL p lants ranged from 1169% to 27136% , and the average ratio was 11103%.
Key words: B rassica cam pestris; genetic map; double hap loid population; backcross introgression lines
有关白菜遗传图谱的构建 , 以往大多是利用亚种及品种间 F2群体、DH群体及 R IL群体 ( Song et
al. , 1991; Kole et al. , 1996 ; Zhang et al. , 2006 ) , 但利用回交导入系 (Backcross introgression
L ines, B IL s) 群体构建遗传图谱在芸薹属植物中尚未见报道。B IL群体是双亲的 F1杂种或其它后代与
亲本之一进行杂交 , 不断提高回交后代中轮回亲本基因组比例 , 而不断减少供体亲本的基因组比例。
在 B IL群体的构建中通常要对各个株系中来源于供体的染色体片段进行检验 , 以保证供体片段在群体
内均匀分布。在 B IL群体中 , 随着回交代数的增加 , 遗传组成中来自供体的导入片段减少 , 由于发生
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交换的个体数降低 , 重组率的估算会受到影响 , 使得遗传距离的计算也受到影响 , 因此构建一个能够
作为 B IL群体遗传距离估算的参照图谱 , 将有利于 B IL群体的有效利用。本研究中利用相同亲本构建
了 DH群体和 B IL群体 , 首先构建基于 DH群体的遗传连锁图谱 , 以此图谱作为参照 , 研究 B IL群体
各株系的遗传特性 , 为今后利用 B IL群体进行大白菜各种性状的 QTL定位和遗传学研究奠定基础。
1　材料与方法
111　试验材料与引物来源
本研究使用了具有相同亲本的 DH群体和 B IL群体。群体的父本为欧洲白菜型油菜 (B rassica
cam pestris L. ssp. oleifera) ‘Rap id Cycling’ (L144) , 性状特征为生长周期短 , 开花早 , 种子小 , 叶缘
有齿。母本为国内大白菜 [B rassica cam pestris L. ssp. pek inensis (Lour. ) O lsson) ] DH系 ‘Z16’, 由河
南省农业科学院园艺研究所提供 , 性状特征为生长周期长 , 开花晚 , 种子大 , 叶面光滑 , 叶缘有齿 ,
耐热。以 Z16和 L144的 F1代通过游离小孢子培养获得了包括 119个株系的 DH群体。B IL群体以 Z16
作为轮回亲本 , 以独立回交的方式 , 连续回交 2代。利用 25个独立回交的 BC2 , 通过游离小孢子培
养分别得到这些株系的 DH系 , 每个 BC2选择 4～6个 DH系 , 形成有 121个株系的 B IL群体 , 用来进
行遗传组成分析。试验材料于 2008年 3月种植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所温室。
待植株长到现蕾期时 , 取叶片放在冷冻真空干燥机中冷冻干燥 48 h, 冷冻干燥的植物样品研磨成
粉末 , 用 CTAB法提取双亲及群体基因组 DNA (W ang et al. , 2005) , 用 110%的琼脂糖凝胶电泳检测
DNA质量 , 并用紫外分光光度计测其浓度。
引物来源于已发表文章 , 包括 BRMS系列 ( Suwabe et al. , 2002, 2004) ; ENA、KBRH、EJU、
PW、GOL、EO系列 (Choi et al. , 2007) ; BC系列 (葛佳 等 , 2005) ; O I、Na、Ra、N i系列 (Lowe
et al. , 2004) ; F ITO系列 ( http: ∥www1osbornlab1agronomy1wisc1edu / research /map s/ ) ; B rFLC系列
( Kim et al. , 2006) ; 8C系列由中国农业科学院蔬菜花卉所庄木老师提供 ; nla2ssr系列和 cnu2m系列
由韩国 Chungnam大学 YongPo L im教授提供 ; B系列由荷兰瓦赫宁根大学 Guusje Bonnema博士提供。
SRAP引物参照 L i和 Quiros (2001)、W ang等 (2005) 的报道。
112　SSR分析
SSR反应体系为 15μL: 4μL模板 DNA (15 ng·μL - 1 ) ; 0115μL Taq酶 (5 U·μL - 1 ) ; 115μL
10 ×buffer; 016μL正向引物 (5 pmoL·μL - 1 ) ; 016μL反向引物 (5 pmoL·μL - 1 ) ; 0175μL dNTP
(215 mmol·μL - 1 ) ; 714μL ddH2 O。反应程序 : 预变性 94 ℃, 5 m in; 变性 94 ℃, 1 m in; 退火温度
55 ℃, 1 m in; 延伸 72 ℃, 115 m in; 35个循环 ; 72 ℃, 10 m in; 16 ℃保存。对于扩增片段大 ( >
400 bp) 的条带用 215%的琼脂糖 , 片段小 ( < 400 bp) 且差别小于 4 bp的用 6%的变性聚丙烯酰胺
凝胶 , 片段小 ( < 400 bp) 且片段差别大于 4 bp的用 8%的非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳检测。
113　SRAP分析
SRAP反应体系为 20μL: 5μL模板 DNA (15 ng·μL - 1 ) ; 0120μL Taq酶 (5 U·μL - 1 ) ; 2μL
10 ×buffer; 115μL正向引物 (5 pmoL·μL - 1 ) ; 115μL反向引物 (5 pmoL·μL - 1 ) ; 116μL dNTP
(215 mmol·μL - 1 ) ; 812μL ddH2 O。反应程序 : 预变性 94 ℃、5 m in; 变性 94 ℃、1 m in; 退火温度
35 ℃、1 m in; 延伸 72 ℃、115 m in; 5个循环 ; 变性 94 ℃、1 m in; 引物退火温度 50 ℃、1 m in; 延
伸 72 ℃、115 m in; 35个循环 , 延伸 72 ℃、10 m in; 16 ℃保存。扩增产物用 8%的非变性聚丙烯酰
胺凝胶进行电泳检测。用 SRAP正向引物和 SSR引物任意组合。
114　数据统计分析
将电泳图谱上清晰出现的条带记为 1, 同一位置没有条带的记为 0, 有各种原因造成的带型不清
或数据缺失记为 “ - ”。运用 JoinMap 410构建遗传图谱 , 采用 Kosambi函数计算图距。
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2　结果与分析
211　引物多态性分析
用亲本筛选 1 310对 SSR引物 , 其中 138对 SSR和 2对 ESTP ( E060、E120) 在两亲本间具有多
态性 , 131对可以清晰检测 DH群体单株基因型 , 其中 8C0419和 8C1046有 2个位点 , KBRH139B23
有 3个位点。97对 SSR引物可以清晰检测 B IL群体单株基因型 , 其中 KBRH139B23有 2个位点。利
用亲本对 1 760对 SRAP引物组合进行筛选 , 到得 44对具有 3个及 3个以上多态性位点的引物组合 ,
用于检测 DH群体单株基因型 , 产生 200个多态性标记。
212　D H群体遗传图谱构建
利用 JoinMap 410软件对 DH群体进行连锁分析 , 构建了包含 105个 SSR标记和 140个 SRAP标
记 , 10个连锁群的遗传图谱 , 总长度为 714 cM , 平均图距为 219 cM (图 1)。
图 1 白菜遗传连锁图谱
黑体为锚定 SSR标记。
F ig. 1　L inkage map of B rassica Com pestriss L. ssp. pek inen sis ( L our. ) O lsson
Boldface p resented Anchored markers in each linkage group.
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利用已发表的 SSR标记 , 将各个连锁群分别锚定到 A基因组的 10个连锁群上 ( http: ∥www.
brassica1 info /brassica_info linkage group s assignments1php)。每个连锁群上的标记数在 13～50个之间 ,
连锁群长度在 4518～10019 cM范围内 ; 其中 A09最长 10019 cM , A07最短 4518 cM。标记分布比较
均匀 , 没有出现聚集现象 , A04和 A10出现了 2个较大的间隙 , 分别为 1810 cM和 1118 cM。图谱中
共有 38个锚定 SSR标记 , 分布在 9个连锁群上 , 其中 A03上有 10个锚定 SSR标记 , 但没有 A04的
锚定标记。经过与已发表的参考图谱比较 , 其余 9个连锁群基本均能够覆盖相对应的连锁群 , 没有发
现大片段的缺失 , 因此我们推断没有锚定标记的连锁群为 A04。
在本研究中首次把 53个 8C系列 SSR标记用于构建遗传图谱 , 这些标记分布在 9个连锁群中 ,
A10没有出现 , 其中 A09上最多为 13个 , A01只有 1个 , 平均为 513个。根据锚定 SSR标记在图谱
上的位置 , 可初步确定 8C系列 SSR标记在连锁群中的位置。
325个多态性标记中有 80个标记未进入连锁图 , 未连锁标记比率为 24161%。其中 131个 SSR标
记中 26个未进入连锁群 , 比率为 19185% ; 194个 SRAP标记中 54个未进入连锁 , 未连锁比率为
27183%。在进入连锁图的 245个标记中 , 发生偏分离的标记有 168个 , 偏分离比率为 68157%。其中
SSR标记 77 个 , 偏分离比率为 73133% ; SRAP 标记 91 个 , 偏分离比率为 65100%。 SSR 标记
87101%偏向于 Z16, 12199%偏向于 L144; SRAP标记 83152%偏向于 Z16, 16148%偏向于 L144。
213　B IL群体遗传结构分析
利用 97对已定位在 DH群体遗传图谱上的 SSR标记 , 分析 B IL群体单株基因型 (表 1)。结果显
示 , 轮回亲本 Z16在 B IL群体中覆盖基因组比率为 65100% ～99116% , 平均为 88169% , 没有偏离理
论遗传期望值 8715%。供体亲本 L144在 B IL群体所占比率为 0184% ～35100% , 平均 11131% , 接近
理论遗传预期值 12150% , 其中 B rFLC2 标记在 B IL 群体只含有 0184% , 低于理论遗传预期值 ;
BRMS016标记含有 35100% , 高于理论遗传预期值。 SSR标记分布在 10个连锁群中 , A04最少为 3
个标记 , A09最多 16个标记 , 平均每个连锁群均有 918个标记用于分析 B IL群体基因型。供体亲本
L144在 A01、A02、A03、A05、A07、A08、A10连锁群中平均基因组覆盖均低于理论遗传值 ; 在
A04、A06、A09连锁群中均高于理论遗传值。
表 1　分子标记分析供体 L144在 B IL群体的比率
Table 1　Ana lysis of m olecular marker L144 of ra tio a t the B IL s
连锁群
L inkage group
SSR标记数目
No. of SSR s
比例变化范围 /%
Range of ratio
染色体范围平均比率 /%
Average ratio along chromosome
A01 8 1190～28193 8175
A02 9 0184～ 8126 4123
A03 15 2154～20183 11130
A04 3 11167～20183 15179
A05 11 1172～33105 8133
A06 9 5179～23153 18104
A07 15 1168～21149 7140
A08 4 10174～12161 11170
A09 16 8133～35100 17146
A10 7 0185～30117 11156
利用 SSR标记对 B IL群体中供体亲本 L144等位基因占所有等位基因的比率进行统计 (表 2) , 其
中 BC2家系 BDC0600012和 BDC0600033比率最低 , 分别为 1169%和 2108% , 低于理论遗传预期值
12150% ; BC2家系 BDC0600013和 BDC060008株系比率最高 , 分别为 23112%和 27136% , 高于理论
遗传预期值 , 平均为 11103% , 与理论遗传预期值 12150%接近。
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表 2　L144标记等位基因在 B IL群体的比率表
Table 2　Ra tio of L144 marker a llele gene in the B IL s
BC2单株 3
BC2 individual
L144标记等位基因比率 /% Ratio of L144 marker allele gene
13 3 2 3 4 5 6 平均比率 / %Average ratio
BDC060001 9138 8142 8142 10142 8142 - 9101
BDC060003 4117 4126 2106 10153 - - 5125
BDC060005 9120 12150 31196 25100 18195 - 19152
BDC060006 1104 11134 8142 22111 21188 - 12196
BDC060008 31118 26104 27196 26160 25100 - 27136
BDC0600010 3116 7122 5121 19179 18175 - 10182
BDC0600011 3113 8142 9138 6119 8142 - 7111
BDC0600012 3116 0 1105 3119 1105 - 1169
BDC0600013 19159 29117 32163 8142 25177 - 23112
BDC0600014 17120 5115 15146 20162 5143 - 12178
BDC0600015 8170 4117 11134 5121 9138 - 7176
BDC0600017 2106 7122 6119 13119 - - 7116
BDC0600018 3109 11146 8125 5121 2106 - 6101
BDC0600019 2106 10142 9128 12150 8133 - 8152
BDC0600020 10164 30121 22192 18195 16149 - 19184
BDC0600021 8125 13154 21105 13140 3109 - 11187
BDC0600022 29117 21151 15179 10131 29147 - 21125
BDC0600025 13140 12163 13168 13154 - - 13131
BDC0600026 9157 11158 4126 4117 7153 - 7142
BDC0600027 6145 8142 12163 17158 7145 - 10151
BDC0600028 8133 17189 8125 11158 8133 8142 10147
BDC0600029 1103 11146 7122 2113 - - 5146
BDC0600030 2108 10142 7137 10187 14158 - 9106
BDC0600032 5115 3109 3109 8125 7122 - 5136
BDC0600033 0 0 4117 4117 - - 2108
　　3 用于构建 B IL群体的 BC2单株 , 3 3 1～6分别代表每个株系中的各个 B IL株系 , “ - ”代表缺失。3 BC2 individuals used for development of B IL s, 3 3 1 - 6 rep resent lines of B IL s, “ - " rep resents absence1
3　讨论
尽管 B IL群体具有很多优点 , 但是 B IL群体的构建相对其它群体费时 , 费力 , 花费大 , 一般需要
回交后自交 5～6代 (L in et al. , 1996; Chetelat & Meglic, 2000)。本研究中采用了小孢子培养加快
BC2株系纯合 , 缩短构建 B IL 群体的时间 , 但有可能对极端偏向性标记产生影响如 B rFLC2 和
BRMS016。本研究构建的 DH群体遗传图谱长度明显小于已经发表的图谱 1 00515 cM ( Suwabe et al. ,
2006) ; 1 287 cM ( Kim et al. , 2006) , 1 182 cM (Choi et al. , 2007) , 1 090 cM (W u et al. , 2008)。图谱
大小与作图群体的类型、标记类型、标记数和作图亲本之间的亲缘关系的远近有关 (Axelsson et al. ,
2000) , 当双亲间遗传距离大 , 差异位点多 , 且在染色体上分布均匀时 , 构建的遗传图谱较长 , 也更接
近基因组实际。另外 , 与不同的数学函数 (Haldane函数和 Kosambi函数 ) 计算图谱距离有关。
遗传理论上来看 , 经回交 2代 , 受体亲本 Z16应覆盖基因组 8715% , 供体亲本 L144覆盖基因组
1215% , 分析结果表明实际受体亲本 Z16覆盖基因组 88169% , 供体亲本 L144覆盖基因组为 11131% ,
与理论遗传预期值基本相符。B rFLC2标记和 BRMS016标记分别检测 B IL群体单株基因型 , B rFLC2标记
的分布偏向 Z16, 而 BRMS016标记偏向 L144。在 25个 B IL株系中 , 供体亲本 L144所占比率都不相同 ,
15个株系中 L144比率低于理论遗传值 1215% , 10个株系高于理论遗传值 1215%。研究中由于采用了孢
子培养加快 BC2株系纯合 , 缩短 B IL群体构建的时间 , 但由配子体或孢子体不同发育阶段基因型的选择
和由小孢子培养、植株再生过程的选择压力可能会导致群体中等位基因的基因型发生选择偏向。
利用 B IL群体开展重要性状的 QTL分析 , 首先需要分析群体的遗传组成。构建具有相同亲本的
DH群体的遗传图谱 , 可以利用该图谱分析 B IL群体的遗传结构和特点。例如 , Jeuken等 ( 2001)、
Jeuken和 L indhout (2004) 先后利用相同亲本 , 采用 AFLP技术构建了 F2群体和 B IL群体莴苣遗传图
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谱 , 分别检测到 3和 6个与霜霉病相关的 QTL。本研究中利用 DH群体构建的遗传图谱分析了 B IL群
体的遗传组成 , 为该群体在白菜类作物中运用提供了理论基础。
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