全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（12）：1961–1968
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–06–28；修回日期：2010–11–16
基金项目：国家自然科学基金项目（30871724）；公益性行业（农业）科研专项（200903020）；农业部‘948’滚动项目（2008-G3）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenfd@njau.edu.cn）
托桂花型菊花花发育的组织结构观察
李风童，陈素梅，陈发棣*，房伟民，刘兆磊，张 飞
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：采用石蜡切片技术对托桂型菊花和非托桂型菊花的花发育过程以及花瓣的组织机构进行观
察。结果表明：菊花的花芽分化可分为花序分化和小花分化两个阶段，托桂和非托桂型菊花的花芽分化
过程在小花花冠伸长期开始出现差异，桂瓣的发育过程中组织结构的变化更类似于舌状花；成熟的桂瓣
和舌状花一样，其花瓣结构均由上下表皮细胞和内部多层叶肉细胞构成，而非托桂花型菊花管状花花瓣
仅有上下表皮细胞。桂瓣内层细胞旺盛的分裂能力以及发达的维管束组织可能是菊花形成托桂花型的重
要原因。
关键词：菊花；托桂花型；花发育；组织结构
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）12-1961-08

Histological Structure Observation on the Floral Development of Anemone
Type Chrysanthemum
LI Feng-tong，CHEN Su-mei，CHEN Fa-di*，FANG Wei-min，LIU Zhao-lei，and ZHANG Fei
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：We observed the floral development of anemone and non-anemone type chrysanthemum as
well as the histological structures of different types of petals by paraffin section method. The results
indicated that the flower bud differentiation of chrysanthemum included two stages such as the
inflorescence and floret differentiation. The difference of floral development between anemone and
non-anemone type chrysanthemum occurred in the stage of the elongation of floret corolla. The
histological structure of disk floret in the anemone type chrysanthemum plays similarities with that of the
ray floret not only at their developmental stage but also at the mature stage. They all consist of multiple
cell layers including upper and lower epidermal cell layers and internal loose mesophyll cells.
Nevertheless，the disk floret of the non-anemone type chrysanthemum just has the petal layout of upper
and lower epidermal cell layers. In the development of the disk floret in anemone type chrysanthemum，the
exuberant division activity of the internal cells of the petal and the well developed vascular tissues are
probably the important reasons for the formation of the anemone.
Key words：chrysanthemum；anemone type；floral development；histological structure

托桂花型是菊花（Chrysanthemum morifolium）丰富的花型之一，中央盘状花尤其发达，所有管
状小花全部伸长，顶端花冠筒开裂犹如托起的桂花（Chen et al.，2009），因此托桂花型菊花的管状

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花又被称为桂瓣。根据周围舌状小花的类型，托桂花型可分为平桂型、管桂型和匙桂型（李鸿渐和
邵健文，1990；刘春迎和王莲英，1995）。非托桂花型菊花花色素主要沉积在舌状花花瓣里，而托桂
花型的菊花在舌状花和管状花中都能沉积各种花色素成分（Anderson，2007），因此，托桂花型菊花
的舌状花和管状花可以呈现不同的颜色，具有较高的观赏价值。
目前，有关菊花托桂花型的研究较少，Chen 等（2009）研究了 22 个托桂程度不同的菊花品种
的减数分裂和花粉育性，发现所有品种减数分裂基本正常，花粉育性与管状花的长度有明显相关性。
Jone 和 Drennan（1984）研究发现托桂花型菊花瓣型的遗传模式类似于单瓣型菊花。Li 等（2009）
通过分析 30 个观赏大菊品种的核型发现两个桂瓣品种的染色体不对称指标相似，长度比远远大于其
它瓣型品种。缪恒彬等（2007）通过对 85 个大菊品种遗传关系的 ISSR 分析认为，桂瓣是由基本瓣
型演化而来，遗传分化程度较高。对于菊花花芽分化研究虽已有一些报道（石万里和姚毓璆，1990；
杨娜 等，2007），但托桂花型菊花花发育过程、不同花型菊花品种的花发育规律及不同类型花瓣组
织结构比较研究等均未见报道。作者拟通过对比观察托桂花型与非托桂花型菊花花发育的过程，及
其舌状花、桂瓣和普通管状花的组织结构，以期明确托桂发生的时期和原因，为菊花托桂花型形成
的机理研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
平桂花型品种‘rm20-11’和非托桂花型品种‘NJAU04-29-2’为本研究室培育的两个菊花品种，
均保存于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心。
1.2 试验方法
1.2.1 材料收集
于 2008 年 9 月两品种花芽分化之前到 2008 年 11 月少量花开放为止，取不同大小的顶芽迅速用
FAA（70%酒精︰冰醋酸︰甲醛溶液 = 18︰1︰1）固定并抽气，每隔 3 d 取材 1 次，用于观察两品种
的花芽分化进程。待两品种花完全开放后，分别取两个品种的舌状花和管状花用 FAA 固定并抽气，
用于观察两品种花瓣组织结构差异。
1.2.2 光镜观察
参照李正理（1996）的方法，经过酒精梯度脱水、二甲苯透明，石蜡包埋，使用 RM2016 切片
机切片，厚度为 8 ~ 10 μm。切片经过脱蜡、脱水、海氏苏木精染色，中性树胶封片，最后在 Olympus
BX41 显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 菊花花部形态
菊花为头状花序，包括花盘中央雌雄同蕊的管状花和花盘外围单性舌状花。‘NJAU04-29-2’为
非托桂花型品种（图 1，a），管状花的花冠包括 5 枚小的花瓣，顶端呈星状开裂，5 枚花药围绕在花
柱的周围。管状花完全开放后，雌蕊和花药伸出花冠筒，花瓣颜色单调而不明显（图 1，b）。而‘rm20-11’
为托桂花型品种（图 1，d），其管状花的花冠高度瓣化，将雄蕊雌蕊完全包裹在花冠筒内，且和舌状
花一样呈现鲜艳的颜色（图 1，e）。两品种舌状花都为平瓣，只有一枚花瓣和雌蕊（图 1，c、f）。
12 期 李风童等：托桂花型菊花花发育的组织结构观察 1963

图 1 非托桂品种‘NJAU04-29-2’（上）和托桂品种‘rm20-11’（下）的花部形态
a、d. 花序形态；b、e. 管状花；c、f. 舌状花。A：花药；O：子房；PE：花瓣；PI：雌蕊。
Fig. 1 Flower morphology of the non-anemone and anemone type chrysanthemum cultivars ‘NJAU04-29-2’（up）and ‘rm20-11’（down）
a，d. Inflorescence morphology；b，e. Disk floret；c，f. Ray floret. A：Anther；O：Ovule；PE：Petal；PI：Pistil.
2.2 菊花花芽分化切片观察
根据切片观察，并参考石万里和姚毓璆（1990）、杨娜等（2007）的研究，菊花花芽分化过程可
分为两阶段：花序分化和小花分化。两阶段并非独立，在花序的分化后期，小花的分化已开始进行。
花序分化可分为以下 7 个时期。
未分化期：顶芽保持营养生长，生长点顶端尖而狭小，呈圆锥状突起。细胞形状相似，体积较
小，整齐地排列在一起，且分裂活动旺盛。在生长点两侧，叶原基提前分化，不对称包裹着生长点
（图 2，a）。
生长点肥大期：营养生长转为生殖生长，生长点基部加宽扩大成半球形（图 2，b）。
总苞鳞片分化初期：生长点两端由于分生组织细胞分裂活动的加剧，生长点四周开始形成突起，
分化出多个总苞原基并向内弯曲（图 2，c）。
总苞鳞片分化终期：总苞鳞片伸长完全包覆生长点，生长点表面变得圆润，但生长点表层细胞
染色仍然较深，分裂活动活跃，外面几层细胞之间开始变得疏松（图 2，d）。
小花原基分化初期：生长点下部开始分化小花原基，原基顶端细胞变得松散，出现粒状突起，
生长点中上部尚未分化，进一步加宽变平。突起原基周围染色较深，随后顶部中央及其下部周围逐
渐隆起与生长点分离（图 2，e）。
小花原基分化终期：下部小花原基分化完成以后，生长点中上部开始分化小花原基（图 2，f）。
1964 园 艺 学 报 37 卷
花冠形成期：花冠形成期主要是小花的发育，可根据生长点下部、中部和上部小花花冠的形成
分为前期（图 2，g）、中期（图 2，h）和后期（图 2，i），即整个生长点上小花的发育遵从由外而
内，由下而上的顺序。

图 2 菊花花序的分化
a：未分化期；b：生长点肥大期；c：总苞鳞片分化初期；d：总苞鳞片分化终期；e：小花原基分化初期；f：小花原基分化终期；g ~ i：花
冠形成期。B：苞鳞片；BP：苞鳞片原基；DFP：管状花原基；FP：小花原基；GRP：生长点；RFP：舌状花原基。
Fig. 2 Differentiation of the inflorescence in chrysanthemum
a：Vegetative stage；b：Doming stage；c：Initial stage of the involucre differentiation；d：Final stage of the involucre differentiation；e：Initial stage
of the floret primordia differentiation；f：Final stage of the floret primordia differentiation；g–i：Stage of the corolla formation.
B：Bract；BP：Bract primordia；DFP：Disk floret primordia；FP：Floret primordia；
GRP：Growing point；RFP：Ray floret primordia.

单个小花的发育大致可分为以下 4 个阶段。
小花花冠形成期：小花原基开始隆起，中央凹陷，小花的花冠开始形成，小花与小花之间间隙
明显（图 3，B、G、L）。
雄蕊分化期：小花花冠凹陷处的基部开始分化出雄蕊（图 3，C、H、M），舌状小花的花瓣开
始出现不对称生长（图 3，C），而管状小花花瓣仍然呈对称生长（图 3，H、M）。
雌蕊分化期：小花原基的基部、雄蕊的下部开始分化出雌蕊（图 3，D、I、N），舌状小花花瓣
的一侧开始停止生长，形成基部为管状而上部不闭合但尚未展开的平瓣舌状花雏形（图 3，D），管
状小花仍然呈对称生长（图 3，I、N），小花开始伸长生长。
小花花冠伸长期：小花的花冠急剧伸长生长，舌状小花的雌蕊伴随花瓣的伸长而急剧生长，雄
蕊退化，花瓣内部细胞染色较深，分裂活动旺盛（图 3，E）；品种‘NJAU04-29-2’的管状小花花
12 期 李风童等：托桂花型菊花花发育的组织结构观察 1965

瓣伸长时，雄蕊雌蕊均有生长，且雄蕊始终高于雌蕊，但是花瓣内层细胞开始降解，仅剩表皮细胞
仍有一定的活力（图 3，J）；而品种‘rm20-11’桂瓣的发育类似于舌状小花的发育，雌蕊发达，伸
长速度快于雄蕊，雄蕊瘦弱有退化迹象，且花瓣细胞多层，细胞分裂活动旺盛（图 3，O），不同于
舌状花的是桂瓣的花冠筒的伸长仍然是对称的，且四周始终保持闭合。
图 3 小花分化
A ~ E：舌状小花的分化。A：小花原基突起；B：小花花冠形成期，花冠中间凹陷（箭头所指）；C：雄蕊分化期，花瓣原基开始出现不对
称生长（宽箭头所指）；D：小花雌蕊分化期，雄蕊停止生长，花瓣不对称生长加剧（宽箭头所指）；E：花冠伸长期，雌蕊进一步生长，雄
蕊退化（箭头所指）。F ~ J：‘NJAU04-29-2’管状小花的分化。F：小花原基突起；G：小花花冠形成期，花冠中间凹陷（箭头所指）；H：
雄蕊分化期，花瓣原基仍然对称生长；I：雌蕊分化期；J：花冠伸长期，雌雄蕊随着花冠的伸长进一步生长，花瓣内层细胞开始出现降解
（宽箭头所指）。K ~ O：‘rm20-11’管状小花的分化。K：小花原基突起；L：小花花冠形成期，花冠中间凹陷（箭头所指）；M：雄蕊分
化期，花瓣原基仍然对称生长；N：雌蕊分化期；O：花冠伸长期，雌蕊进一步生长，雄蕊有退化的迹象，花瓣内层细胞并未出现降解迹象
（宽箭头所指）。DFP：管状花原基；G：雌蕊群；GP：雌蕊原基；RFP：舌状花原基；S：雄蕊；SP：雄蕊原基。
Fig. 3 Differentiation of the floret
A–E：Differentiation of the ray floret. A：Enation of the floret primordia；B：Formation of the corolla，arrow shows the hollow centre of the corolla；
C：Differentiation of the stamen，the floret primordia stop developing at one side（wide arrow）；D：Differentiation of the gynoecium，the stamens
stop developing and the petal grows more and more asymmetrically（wide arrow）；E：Elongation of the corolla. Stamens degenerate（arrow）.
F–J：Differentiation of the disk floret in‘NJAU04-29-2’. F：Enation of the floret primordia；G：Formation of the corolla，arrow shows the hollow
centre of the corolla；H：Differentiation of the stamens，the floret develops symmetrically；I：Differentiation of the gynoecium；J：Elongation of
the corolla. Stamens and gynoecium elongate as the disk floret develops. The internal cells of the petal begin to degenerate（wide arrow）. K–O：
Differentiation of the disk floret in‘rm20-11’. K：Enation of the floret primordia；L：Formation of the corolla，arrow shows the hollow centre of
the corolla；M：Differentiation of the stamens，the floret develops symmetrically；N：Differentiation of the gynoecium；O：Elongation of the corolla.
gynoecium elongate as the floret develops but the stamen show some degeneration. The internal cells of the petal still show multiple layers and high
division activity（wide arrow）. DFP：Disk floret primordia；G：Gynoecium；GP：Gynoecium primordia；
RFP：Ray floret primordia；S：Stamen；SP：Stamen primordia.
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2.3 舌状小花、桂瓣以及非托桂型菊花管状小花的解剖结构观察
两个品种的舌状小花花瓣的横切面解剖结构并没有太大的差异，都是由上下表皮细胞和内部多
层疏松的叶肉细胞构成（图 4，A）。表皮细胞形状不规则且紧密嵌合排列成一排，而叶肉细胞形态
各异，其中分布维管束组织。
从品种‘NJAU04-29-2’管状小花花瓣的横切面来看，其结构仅由上下表皮细胞构成，且细胞
内细胞质稀薄，细胞壁厚，无明显活力，未见维管束组织（图 4，B）。
品种‘rm20-11’的管状小花即桂瓣横切面解剖结构类似于舌状花，由多层细胞构成，包括上下
表皮细胞和中间疏松的叶肉细胞，且细胞质浓，形态各异，有旺盛的分裂活动，其中还有较发达的
维管束组织（图 4，C）。
图 4 舌状花（A）、‘NJAU04-29-2’管状花（B）和‘rm20-11’管状花（C）的组织结构
LE：下表皮细胞；ML：叶肉细胞层；UE：上表皮细胞；V：维管束。
Fig. 4 Histological structure of the ray floret（A），disk floret in‘NJAU04-29-2’（B）and‘rm20-11’（C）
LE：Lower epidermis；ML：Mesophyll layer；UE：Upper epidermis；V：Vascular.
3 讨论
菊花为头状花序，其花芽分化包括花序的分化和小花的分化两个阶段。Zhang 等（1998）研究
了日本本土的菊属 8 个种的花芽分化规律，发现 8 个种花芽分化过程相似，可分为未分化期、花序
原基分化期、总苞分化前期、总苞分化后期、小花原基分化前期、小花原基分化后期、花瓣分化前
期、花瓣分化中期和花瓣分化后期等 9 个时期。石万里和姚毓璆（1990）、杨娜等（2007）分别利用
剥芽法和扫描电镜观察菊花的花芽分化过程，也认为菊花的花芽分化大致可以分为以上 9 个时期，
前人均通过观察菊花生长点外部形态的生长变化对菊花花芽分化的阶段进行划分，而生长点内部细
胞活动以及细胞形态的变化并未涉及，托桂型菊花和非托桂型菊花的管状花外形相似，但大小不同，
仅从生长点外部形态上的变化无法更好地区分两者花发育的差异，作者参考石万里和姚毓璆（1990）
以及杨娜等（2007）的研究，通过石蜡切片法结合生长点表面形态及内部结构的变化将菊花的花芽
分化划分为两阶段，即花序的分化和小花的分化，前者包括未分化期、花芽分化起始期、总苞鳞片
分化初期、总苞鳞片分化终期、小花原基分化初期、小花原基分化终期和花冠形成期 7 个时期，花
冠形成期主要是小花的发育，包括小花花冠形成期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和小花花冠伸长期。
本研究中发现托桂花型菊花品种和非托桂花型菊花品种花芽分化的区别出现在小花花冠伸长期，桂
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瓣和普通管状花的细胞结构在此时期出现差异，由于桂瓣内部中层细胞在此时期并未出现退化，仍
然具有较高的分裂能力，且花瓣包含丰富的维管束组织，因此保证后期管状小花能够不断伸长并高
度发达瓣化，所有伸长的桂瓣组合在一起构成了菊花的托桂花型。因此，保证管状小花花瓣中层细
胞的分化和发育是形成托桂花型的必要条件，中层细胞越多，分裂能力越强，菊花的托桂程度就越
明显。菊花花型非常丰富，花瓣类型是构成花型的首要因素（张树林，1965），花瓣内层细胞数量和
类型的变异会导致花瓣类型的变异，进而引起花型的改变，因此，深入研究菊花管状花花瓣中层细
胞的分化机制有助于调控菊花的花型变异，促进菊花新品种的选育。
托桂型菊花的桂瓣和舌状花可以呈现相同或不同的颜色。据研究，菊花舌状花的上下表皮细胞
和内层细胞分别由 L1 和 L2 分生层细胞分化而来（Langton，1976，1980）。色素体色素主要是由 L2
层细胞内的色素母细胞发育而来，在 L1 层细胞中并不多见，在 L1 层细胞的液泡中主要是一些类黄
酮色素（Stewart & Derman，1970；Langton，1980）。色素体色素主要包括叶黄质和叶红素，可使花
瓣呈现出橙色、深红、蓝色和紫色等各种颜色；而类黄酮色素主要包括花青素和花黄素，可以使花
瓣呈现淡白到深黄的颜色变异（Scott-Moncrief，1936；Teynor et al.，1989；孙卫 等，2009）。在 L1
层色素、L2 层色素、pH 和其他化合物共同作用下，舌状花呈现出各种复杂的色调（Lawrence & Price，
1940）。非托桂型菊花管状花冠只有上下两层表皮细胞构成，缺乏 L2 层细胞的分化，颜色较单一且
不明显，加之不够发达，被舌状花所包围，因此非托桂花型菊花的花色主要表现在舌状花上，而托
桂型的桂瓣的横切面结构更接近于舌状小花而不同于普通管状花，除了表皮细胞还有发达的内层细
胞，因此，成熟桂瓣也可以和舌状花一样呈现各种颜色。
张树林（1965）认为，在菊花各类型的花瓣中，除了管状花具有正常的雄蕊外，其余各种类型
的小花中也有不同发育程度的雄蕊存在，主要有花药略退化、雄蕊瓣化、雄蕊仅具花丝和雄蕊全部
退化或留有痕迹等 4 种类型。本研究也发现舌状花发育的初期有雄蕊的发育，但后来发生退化，而
桂瓣中雄蕊的发育也有异常，雄蕊瘦弱且落后于雌蕊的发育。Chen 等（2009）也发现在托桂型菊花
品种中存在花药褐色不开裂等异常情况，说明管状花的高度瓣化可能会对雄蕊的发育产生一定的影
响，具体机理有待于进一步探讨。
4 结论
菊花花芽分化可分为花序分化和小花分化两个过程，托桂型菊花品种和非托桂型菊花品种花发
育的差异出现在小花花冠伸长期；托桂型管状花的桂瓣内层细胞没有发生退化且能不断进行分裂活
动，因此，托桂花型的桂瓣相对于普通管状花更为发达，这可能是托桂花型形成的主要原因；和普
通管状花相比，桂瓣的横切面组织结构和舌状花类似，二者都有内层细胞的发育，其中可以沉积各
种花色素成分，因此桂瓣可以像舌状花一样呈现更加丰富多彩的颜色。

References
Anderson N O. 2007. Chrysanthemum（Dendranthema × grandiflora Tzvelv）∥Anderson N O. Flower breeding and genetics. Berlin：Springer：
389–437.
Chen F D，Li F T，Chen S M，Guan Z Y，Fang W M. 2009. Meiosis and pollen germinability in small-flowered anemone type chrysanthemum. Plant
Systematics and Evolution，280：143–151.
Jong J De，Drennan D L. 1984. Genetic analysis in Chrysanthemum morifolium II. Flower doubleness and ray floret corolla splitting. Euphytica，33：
465–470.
Langton F A. 1976. Sports∥Scopes N，Langton F A. Chrysanthemums—the inside story. London：The National Chrysanthemum Society：109–112.
1968 园 艺 学 报 37 卷
Langton F A. 1980. Chimerical structure and carotenoid inheritance in Chrysanthemum morifolium（Ramat.）. Euphytica，29：807–812.
Lawrence W J C，Price J R. 1940. The genetics and chemistry of flower colour variation. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical
Society，15：35–58.
Li C，Chen S，Chen F，Li Z，Fang W. 2009. Karyomorphological studies on Chinese pot chrysanthemum cultivars with large inflorescences.
Agricultural Sciences in China，8 (7)：793–802.
Li Hong-jian，Shao Jian-wen. 1990. Investigation，collection and classification of chrysanthemum cultivars in China. Journal of Nanjing Agricultural
University，13 (1)：13–16. (in Chinese)
李鸿渐，邵健文. 1990. 中国菊花品种资源的调查收集与分类. 南京农业大学学报，13 (1)：13–16.
Li Zheng-li. 1996. Tissue slice-making for plant. Beijing：Peking University Press：130–145. (in Chinese)
李正理. 1996. 植物组织制片学. 北京：北京大学出版社：130–145.
Liu Chun-ying，Wang Lian-ying. 1995. The numerical classification of some cultivars of florist’s chrysanthemum（Ⅰ）. Journal of Beijing Forestry
University，17 (2)：79–87. (in Chinese)
刘春迎，王莲英. 1995. 菊花品种的数量分类研究（Ⅰ）. 北京林业大学学报，17 (2)：79–87.
Miao Heng-bin，Chen Fa-di，Zhao Hong-bo. 2007. Genetic relationship of 85 chrysanthemum[Dendranthema × grandiflora（Ramat.）
Kitamura]cultivars revealed by ISSR analysis. Acta Horticulturae Sinica，34 (5)：1243–1248. (in Chinese)
缪恒彬，陈发棣，赵宏波. 2007. 85 个大菊品种遗传关系的 ISSR 分析. 园艺学报，34 (5)：1243–1248.
Scott-Moncrieff R. 1936. A biochemical survey of some Mendelian factors for flower colour. Journal of Genetics，32：117–170.
Shi Wan-li，Yao Yu-qiu. 1990. Preliminary researches on flower bud differentiation of chrysanthemums. Acta Horticulturae Sinica，17 (4)：309–313.
(in Chinese)
石万里，姚毓璆. 1990. 菊花花芽分化初步研究. 园艺学报，17 (4)：309–313.
Stewart R N，Derman H. 1970. Somatic genetic analysis of the apical layers of chimeral sports in chrysanthemum by experimental production of
adventitious shoots. American Journal of Botany，57：1061–1071.
Sun Wei，Li Chong-hui，Wang Liang-sheng，Dai Si-lan，Xu Yan-jun. 2009. Anthocyanins present in flowers of Senecio cruentus with different colors.
Acta Horticulturae Sinica，36 (12)：1775–1782. (in Chinese)
孙 卫，李崇晖，王亮生，戴思兰，徐彦军. 2009. 花青苷成分对瓜叶菊花色的影响. 园艺学报，36 (12)：1775–1782.
Teynor T M，Ascher P D，Widmer R E，Luby J J. 1989. Inheritance of flower color in Dendranthema grandiflora Tzvelev.（Chrysanthemum
morifolium Ramat.）using cultivars and inbreds. I. plastid pigmentation. Euphytica，42：199–207.
Yang Na，Guo Wei-ming，Chen Fa-di，Fang Wei-min. 2007. Effects of photoperiod on floral bud differentiation and flowering of Chrysanthemum
morifolium Ramat.‘Jinba’. Acta Horticulturae Sinica，34 (4)：965–972. (in Chinese)
杨 娜，郭维明，陈发棣，房伟民. 2007. 光周期对秋菊品种‘神马’花芽分化和开花的影响. 园艺学报，34 (4)：965–972.
Zhang Shu-lin. 1965. Study on the classification of garden of varieties of florists’ chrysanthemum. Acta Horticulturae Sinica，4 (1)：35–48. (in
Chinese)
张树林. 1965. 菊花品种分类的研究. 园艺学报，4 (1)：35–48.
Zhang W，Fukai S，Goi M. 1998. Morphology of capitulum initiation and floret development of Dendranthema species native to Japan. Journal of
Japanese Society and Horticultural Science，67 (3)：347–351.