全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 , 一
飞‘ 月 材 之
一个结球甘蓝 群体主要农艺性状的遗传效应分
析
缪体云 , 刘玉梅
’ , 方智远 , 杨丽梅 , 庄 木 , 张扬勇 , 袁素霞 , 孙培田
中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京
摘 要 采用游离小饱子培养方法 , 构建了一个甘蓝 义 一 的 群体 , 利用该 群体重
复试验数据建立了结球甘蓝主要农艺性状的数量性状主基因 多基因混合遗传模型 , 分析了结球甘蓝 个
主要农艺性状的遗传效应 。 结果表明 , 除开展度没有主基因只有多基因存在外 , 其余 个性状均符合 对
主基因 多基因遗传模型 。 其中 , 数量性状主基因的遗传率中最高的是最大外叶柄 长
, 为 , 最大
外叶宽次之 , 为 外短缩茎长和中心柱长的主基因遗传率较高
, 分别为 和 叶球
高主基因遗传率最低 , 为 , 其次为最大外叶长和株高 , 分别为 犯 和 多基因遗传率
中最高的是叶球高度 , 为 开展度环境效应方差占总表现型方差的 , 受环境影响最大 , 而
外叶柄长的环境效应方差只占总表现型方差的
,
受环境影响最小
关键词 结球甘蓝 群体 农艺性状 主基因 多基因 遗传分析
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 刁 刁
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收稿 日期 一 一 巧 修回 日期 一 一
基金项 目 国家 ‘ 十一五 ’ 科技支撑计划项 目 田 国家
‘ ’
项 目 北京市
自然科学基金项 「 农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项 目
通讯作者 ‘, 、 。 , , 一 , , 。
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, 艺 学 报 卷
结球甘蓝的株高
、
开展度 、 最大外叶柄长
、 最大外叶长 、 最大外叶宽 、 中心柱长 、 叶球高等是甘
蓝育种中关注的重要性状 , 这些性状的遗传通常为数量性状遗传。
本研究通过游离小饱子培养技术构建 群体 , , 并运用植物数量性
状主基因 多基因混合遗传分离分析法 盖钧锰 等
, , 建立这些农艺性状的遗传模型 , 并通
过模型分析得到 个农艺性状的遗传参数
、
基因对数及基因作用方式
, 以期为在育种中对这些性状进
行有效选择提供理论参考 。
材料与方法
年以结球甘蓝的高代纯合自交系 ‘ ’ , 早熟圆球形 和 ‘ 一 ’
, 晚熟扁球形
为亲本配制 代 。
年秋播 ,代种子于中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验田 , 年春采用游离小抱子培养
技术培养 ,代的小抱子 , 获得由 个 株系组成的 群体
年春 , 将
、
和 群体每个株系的组培苗定植两个小区 次重复 , 每个小区 株 。
在叶球成熟时分别从每个小区随机抽取 株 , 测定株高
、 开展度
、
最大外叶宽
、 最大外叶长
、 最大外
叶柄长 、 外短缩茎长
、
叶球高
、 球内中心柱长 个主要农艺性状 。
所获数据采用植物数量性状主基因 十 多基因混合遗传分离分析法 盖钧锰 等 , 进行遗传
效应分析 。 使用软件 对数据进行处理分析 章元明和盖钧锰 , 。 首先通过极大似然法
和 。 。。 。 。。 〔 算法对混合分布中的有关成分参数做出估
计 , 然后通过 ’ 值的判别 , 选出 值较低的几个模型 , 再通过极
大似然比测定和一组适合性测验 , 最终选出最优遗传模型 , 并估计主基因和多基因效应的遗传参数 。
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表型性状及其变异
双亲各农艺性状分析结果 如表 所示 , 差异显著性测验表明 , 亲本 和 一 之间的性状
差异显著或极显著
表 甘蓝主要农艺性状在亲本间的差异显著性测验
性状
招
株高
开展度 飞
最大外叶长 哪 一。「
最大外叶宽 、 一。 、 一
最大外 十柄长 职。、 〕。 。, 。
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外短缩茎长 , 。 , ,
球高
中心柱长 郭
自由度
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平均数
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注
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表示 的显菩水平
,
表示 的显著水平
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群体各农艺性状分析结 果 根据 群体 个农艺性状的调查结果 , 做次数分布图 图
。 由图 可以看出 , 开展度呈正态分布 外短缩茎长呈偏态分布 , 株高
、
最大外叶柄长
、
叶球高 、
中心柱长呈近似双峰分布 , 最大外叶长
、
最大外叶宽呈多峰分布 。
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,它 艺 学 报 卷
农艺性状最优遗传模型的获得 根据期望嫡最大为最优假设的原则 , 即最小 值原则 , 对
每个性状选出 一 个备选遗传模型 , 同时进一步对备选模型进行适合性检验 , 选择统计童达到显著
水平个数较少的模型作为最优模型 , 以保证所用模型与群体的分布更加吻合 以最大外叶柄长这个性
状为例 , 先根据 值初步选 出 个具有较小 值的备选模型 一 一
、 一 习 、 一 一 】、 一 、 一 、
井 , 再对这 个模型进行适合性检验并进行比较选择 。 比较后知道这 个模型分别有
、 、 、 、
、
等 个值达到了显著性差异 , 所以选择达到显著性差异值最少 — 的模型为最优模型
, 故最大
外叶柄长的最优模型最终确定为
一 刃 。
根据测验结果分别给 个农艺性状选择出最优遗传模型 表 。
表 结球甘蓝 个农艺性状的最优遗传模型
性状
『 ’ 、 最优模型 、 , 模塑分析 。 、】、
株高
一 一 对主基因连锁并有抑制作川
,
司时存在多基因
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开展 变 , , 一 、 一 只有多基因存在 、 、 、
最大外叶长 卜一 对 主基因连锁并有重叠作川
,
同时存在多基因
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最大外叶宽
一
对 上基因连锁并有加性 位性作用
,
同时存在多基因
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最大外叶柄长 一 一 对上基因连锁并有加性 一 加性 加性 位性作用
、
同时存在多基因
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外短缩茎长 卜
一 一 对 它基因连锁并有互补作川
,
同时存在多基因
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球高 「一 毛 对主基因连锁并有累加作 同时存在多基因
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中心柱长 。 娜卜 一 一 对 三基因连锁并有加性 一 加性 加性 仁位性作用
,
同时存在多基因
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之 遗传参数估计
不同的模型有各自的成分分布值 。 根据成分分布值
一
十算出各模型参数的极大似然估计值 , 并由此
估计出一阶遗传参数和二阶遗传参数 表
表 结球甘蓝 个农艺性状的遗传参数估计值
性状 模型 一阶遗传参数 、 ‘ ,
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株高 , 一 一 一
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最大外叶柄长
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外短缩茎长 、 “ 、一。 。 , 卜, 一 一 一
球高 一 石 一 一
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注 。 群体平均数 基因加性效应 当 、 不存在时从, 就表示 , 斌,
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、
的加性效应 加性 加性
效应 ‘ 主基因加性效应 与加性 火 加性效应的互作综合仇 乓
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气 主基因遗传率 气, 多基因遗传率 一 不存在
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期 缪体云等 一个结球甘蓝 群体主要农艺性状的遗传效应分析
株高 由表 可以看出 , 株高的均值为 , 对主基因间互作效应较明显 , 加性效应与加
性 火 加性互作效应综合值
’
为 , 主基因遗传率为 , 属于中等遗传率 , 多基因遗传率
为 , 主基因 多基因遗传率为 , 说明控制株高性状的遗传是主基因与多基因共同作
用的结果 , 环境效应方差占总表现型方差的 。
开展度 开展度的均值为 , 没有主基因存在 , 遗传变异由多基因控制 , 其遗传率为
, 有 是由环境因素决定的 。
最大外叶宽 最大外叶宽的均值为 , 第 对主基因的加性效应 。 为 一 , 是负
向效应 , 其绝对值高于第 对主基因的加性 。 效应 , 第 对主基因的加性效应值相当于
第 对主基因的加性效应值的 , 说明 对主基因的作用不等 , 且控制性状的方向相反 , 第
对主基因加性效应使外叶宽度降低 , 第 对主基 因加性效应使外叶宽度增加 。 主基 因遗传率为
, 属于中上等遗传率 , 尚有 由环境因素决定 。
最大外叶长 最大外叶长的均值为 , 对主基因间互作效应不太明显 , 加性效应与加性
加性互作效应综合值 ‘ 为 一 , 呈负向效应 , 主基因遗传率为 犯 , 多基因遗传率为
, 主基因 多基因遗传率为 , 说明控制外叶长性状的遗传是主基因与多基因共同作
用的结果 , 环境效应方差占总表现型方差的 。
最大外叶柄长 最大外叶柄长的均值为 , 第 对主基因的加性效应为 一 , 绝对值大
大高于第 对主基因的加性效应 一 , 第 对主基因的加性效应值只相当于第 对主基因的加
性效应值的 , 说明 对主基因的作用不等且控制性状的方向相同均为负向效应 。 两对主基因
间的互作效应 不明显 , 仅为 一 , 且呈负向效应 。 主基因遗传率为 , 属于高等遗传
率 , 尚有 由环境因素决定 。
外短缩茎长 外短缩茎长的均值为 , 加性效应与加性 加性互作效应综合值 ’ 为
。 主基因遗传率为 , 属于中偏上等遗传率 , 多基因遗传率为 , 群体主基因
多基因效应决定了外短缩茎长变异的 , 尚有 由环境因素决定 。
叶球高度 叶球高度的均值为 , 加性效应为 一 , 呈负向效应 , 对基因间的互作效
应很不明显 , 为 。 主基因遗传率为 , 多基因遗传率为 , 主基因 十 多基因遗传率
为 , 说明控制球高的遗传是主基因与多基因共同作用的结果 , 且多基因起主导作用 , 环境效
应方差 占总表现型方差的 。
中心柱长 中心柱长的均值为 , 第 对主基因的加性效应为 一 , 第 对主基因的加
性效应为 , 对主基因控制性状的方向相反 。 两对主基因间的互作效应为 一 。 主基因遗传率
为 , 属于中偏上等遗传率 , 多基因遗传率为 , 则 群体主基因 十 多基因效应决定了
中心柱长变异的 , 且主基因起主导作用 , 剩下的 由环境因素决定 。
讨论
本研究结果与前人研究结果的比较
本研究用植物数量性状混合模型分离分析方法得出的农艺性状的遗传率估计值与前人研究结果基
本相符 。 方智远和孙培田 于 年和 年分别测定了甘蓝 个组合的开展度和中心柱
长 , 其狭义遗传率分别为 一 和 一 张恩慧等 测定了中心柱长的狭义遗传
率为 徐彦军等 测定了开展度和中心柱长的狭义遗传率 , 分别为 和 犯 。 在本研
究中 , 开展度和中心柱长的遗传率分别为 和 , 与前人研究结果相比 , 除开展度不一致
外 , 中心柱长结果基本相符 。 但前人对这些农艺性状的研究只是从总的基因遗传率着手 , 不能区分主
基因和多基因的遗传效应 , 且只研究了个别农艺性状 , 而本研究除了对甘蓝 个主要农艺性状遗传率
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园 艺 学 报 卷
进行估计和分析外 , 还建认了这些农艺性状的遗传模型 , 并明确主基因的数量和作用方式 , 估计主基
因
、
多基因的遗传效应和遗传方差 , 可为甘蓝育种中对这些性状更准确地选择提供理沦依据 。
甘蓝主要农艺性状在育种中的选择策略
本研究中 , 对甘蓝 个主要农艺性状遗传效应的分析表明 , 除开展度遗传为多基因遗传模型外 ,
其余性状都符合两对主祛因 十 多基因的混合遗传模型 , 且主基因间普遍具有互作效应 。 若通过对这些
模型获得的遗传参数进一步研究分析 , 可为甘蓝育种中对这些性状的有效选择提供理论依据 。
和 认为如果基因间有互作 , 为了使基因间有重组的机会 , 在育种的早期阶段不宜
太严格选择 。 本文研究结果表明 , 最大外叶柄长
、
最大外叶宽
、
中心柱长
、
外短缩茎长等性状在早代
可以增加选择强度 , 因为控制这些性状的基因遗传率高且主基因作用明显 , 有的基因间没有互作效
应 , 有的基因间的互作效应低 , 通过早代选择可 以提高该性状在子代中的表达 对于株高
、
开展度
、
最大外叶长
、
球高等性状在早代应放宽选择条件
,
扩大选择群体
,
在高代进行选择 , 因为控制这些性
状的基因对数多 , 且遗传率低 , 主基因作用相对较弱 , 基因间互作效应大 , 易受环境的影响 。
有待进一步深入研究的问题
本试验为组合
一
的 群体的分析结果 , 这些结果有待通过其它组合进一步验证 〔 由次
数分布图可以看出 群体在 个农艺性状中存在不同程度的偏分离现象 , 其中外短缩茎 长的偏分离
现象尤其严重 , 分析结果会受到一定的影响 , 其余的偏分离现象不太严重 , 属于正常范围内的偏分
离 , 对分析结果影响不大
已有的研究结果表明
,
植物数量性状主基因 多基因混合遗传模型分离分析法与 定位检测
主基因的数量相对一致 盖钧锰 ,
,
但此方法 目前只能够分析 一 对主基因的遗传 , 对于
对以上的主基因遗传无法判别 本研究是依据表型性状的观测数据进行分析 , 其多基因方差组分的估
计值有可能为负数 , 此时多基因的方差视为 , 对于这种情况出现的原因 , 目前不十分清楚 , 还有待
于进一步探索 还需要利用分子标记的方法对甘蓝 群体农艺性状进行 定位研究 , 以期进一
步比较表型遗传分析结果和
」
定位结果 , 从分子水平上进一步阐明甘蓝主要农艺性状的遗传效应 。
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盖钧锰 利川 或 群体检测 体系并估计其遗传效应
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