全 文 ：Vol131 , No12
pp1 224 - 228 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　224～228 页
稻米胚重相关性状 QTL 分析
张光恒1 ,2 　曾大力1 　郭龙彪1 　董国军1 　钱　前1 , 3 　张国平2 　滕　胜1
朱立煌3
(1 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室 ,浙江杭州 310006 ;2 浙江大学农业与生物技术学院 ,浙江杭州 310029 ;3 中国科学院遗传与发育
生物学研究所 ,北京 100101)
摘 　要 :利用米粒胚重差异显著的广东早籼品种窄叶青 8 号 (ZYQ8)和北方粳稻品种京系 17 (JX17) ,以及由它们构建的加
倍单倍体 (DH)群体 127 个株系 ,对糙米重、胚乳重、胚重和胚重率 4 个性状进行了评价与 QTL 分析。4 个性状表现型均
为连续分布 ,且都存在一定数量的双向超亲遗传类型 ,受多基因控制。共检测到 13 个影响 4 个性状的 QTL ,分布于第 2、
3、4、6、9、10 和 12 染色体上 ,其中糙米重 4 个、胚乳重 5 个、胚重 2 个和胚重率 2 个。控制糙米重的 4 个 QTL 与控制胚乳
重的 QTL 位于相同的区间 ,说明糙米重与胚乳重之间存在着密切的遗传关系。胚重 qEW23 和 qEW24 的 LOD 值分别为
2189 和 3134 ,对表型变异的贡献率为 1318 %和 1411 %。qEW23 上来自 JX17 的等位基因使胚重增加 ,而 qEW24 的增效等
位基因来自 ZYQ 8。在第 4、9 染色体上 ,各检测到胚重率的 QTL ,其 LOD 值分别为 2192 和 2163 ,贡献率为 1016 %和
1112 % ,它们的增效等位基因均来自 ZYQ 8。分析表明 ,这些 QTL 与控制巨大胚 ge 基因不在同一条染色体上。
关键词 :水稻 ;DH群体 ;数量性状基因 ;胚重
中图分类号 : S511
QTL Analysis of Embryo Weight Correlative Traits in Rice ( Oryza sativa L1)
ZHANG Guang2Heng1 ,2 , ZENG Da2Li1 , GUO Long2Biao1 , DONG Guo2Jun1 , QIAN Qian1 , 3 , ZHANG Guo2Ping2 , TENG
Sheng1 , ZHU Li2Huang3
(1 State Key Laboratory for Rice Biology , CNRRI , Hangzhou 310006 , Zhejiang ;2 College of Agriculture and Biology Technology , Zhejiang University , Hangzhou
310029 , Zhejiang ; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology , China Academy of Sciences , Beijing 100101 , China)
Abstract :QTLs for 4 embryo weight correlative traits including brown rice weight (BRW) , endosperm weight ( ENW) ,
embryo weight ( EW) and embryo weight rate ( EWR) , were investigated by using a population of 127 DH lines derived
from a cross between JX17 and ZYQ81 Transgressive segregations for the 4 traits were observed in the population , and their
distributions were approximately normal1 A total of 13 QTLs affecting these traits were detected on chromosome 2 , 3 , 4 , 6 ,
9 , 10 and 12 including four QTLs for BRW , five QTLs for ENW , two QTLs for EW and two QTLs for EWR1 Four QTLs for
BRW were located on the same regions with those for ENW , which showed there is close genetic correlation between BRW
and ENW1 Two QTLs ( qEW23 and qEW24) for EW were detected on chromosome 3 and 41 LOD values of the two QTLs
were 2189 and 3134 , and their contributions were 1318 % and 1411 % , respectively1 The allele of qEW23 from JX17
would increase EW , while the allele of qEW24 from ZYQ8 would increase EW1 Two QTLs controlling EWR were detected
on chromosome 4 and 9 ( qEWR24 and qEWR29) 1 Their LOD values were 2192 and 2163 , and the explained phenotypic
variation was 1016 % and 1112 % , respectively1 Both of the alleles from ZYQ8 increased EWR1 It was indicated that the
QTLs controlling embryo correlative traits in this population were affected by minor genes located on different chromosomes
from that of giant embryo gene ( ge) 1
Key words :Rice ( Oryza sativa L1) ; Doubled haploid (DH) population ; Quantitative trait loci (QTL) ; Embyo weight
基金项目 : 浙江省自然科学基金 (302376) ;国家自然科学基金 (30270808) 。
作者简介 : 张光恒 (1972 - ) ,男 ,浙江东阳人 ,助理研究员 ,硕士 ,从事水稻遗传育种与生物技术研究。3 通讯作者 :钱前。Tel : (0571)
63370537 　E2mail :qianqian188 @hotmail1com
Received(收稿日期) :2003212229 ,Accepted (接受日期) :20042052291

　　米胚作为稻米的营养库 ,其营养成分齐全 ,是关
系到稻米营养品质和种子活力的重要农艺性状。
“稻米成分育种”或“功能米育种”是当代世界水稻育
种发展的趋势之一[1 ] 。研究表明 ,米胚含有丰富的
优质粗脂肪 ,维生素 E、不饱和脂肪酸、优质蛋白质
等 ,特别是微量元素和必需氨基酸。适度发芽后的
胚芽米 ,富含抑制血压上升、抗动脉硬化、促进大脑
细胞代谢的物质γ2氨基丁酸 ,其含量高于绿茶制品
的 2～3 倍[2 ] ,富γ2氨基丁酸的稻米目前已成为“第
三代功能米”的主要材料之一[1 ,3 ] 。不同水稻品种之
间米胚大小和成分存在明显差异。钱前等利用巨大
胚突变体金南凤为材料 ,成功选育出巨大胚新品系 ,
将米胚提高了 2～3 倍 ,油脂含量由 215 %提高到
4 %[4 ] ,已作为婴儿食品的营养米的原料进行开发利
用。相反 ,从种子储藏特性看 ,小胚品种营养成分
低 ,在贮藏过程中更不易陈化 ,具有更强的耐储藏
性[5 ] 。为此 ,米胚大小的遗传倍受遗传和育种家的
重视。虽有文献报道 ,巨大胚受一隐性基因控制 ,并
利用巨大胚突变体为材料 ,将该突变体基因定位在
第 7 染色体上 ,但是 ,米胚的大小是一个数量性状 ,
受多基因的控制[1 ] 。国内外对胚重的数量性状基因
座 QTL 定位未见报道。本研究以籼稻 ZYQ8 与粳稻
JX17 为亲本的 DH 群体作为研究材料 ,考察 DH 群
体及双亲的糙米重 (BRW) 、胚乳重 ( ENW) 、胚重
(EW)和胚重率 ( EWR) 4 个性状 ,并进行 QTL 分析 ,
研究其遗传基础 ,并探讨其育种意义。
1 　材料和方法
111 　遗传材料
　　供试材料为胚重较大的北方粳稻品种京系 17
(JX17) 和胚重较小的广东早籼品种窄叶青 8 号
(ZYQ8) 为亲本杂交 ,经 F1 代花药培养产生的共有
127 个株系的 DH群体[5 ,6 ] 。
于 2002 年 5 月 18 日在杭州中国水稻研究所试
验基地播种 ,6 月 15 日移栽种植 ,随机区组排列 ,单
本插 ,亲本 ZYQ 8 和 JX 17 设 10 个重复 ,各 DH株系
为 3 次重复 ,每重复种植 3 行 ,每行 6 株 ,抽穗后 35
d 收获。成熟种子用于糙米重、胚乳重、胚重和胚重
率等 4 个性状遗传分析。
112 　稻米胚性状的考察
根据农业部行业标准 NYΠT 8321988《米质测定
方法》进行出糙 ,将出糙的稻米在烘箱中烘干至恒
重 ,放入干燥器中冷却备用。冷却后 ,按田间重复每
个株系取糙米 100 粒 ,用万分之一天平 (1602 MP821 ,
日本) ,分别对糙米、胚乳和胚进行称重 ,重复测量 3
次 ,糙米、胚乳重量 (g) 以均值作为软件分析数值。
并用下式计算百粒胚重及胚重率 :
胚重率 ( ‰) = 1 000 (M1 - M2 )M1 ׉
百粒胚重 (mg) = 1 000 ×(M1 - M2 )
　　M1 、M2 分别代表 100 粒米粒总重和去胚后的重
量 (g) 。
113 　QTL 分析
利用 RFLP、RAPD、SSR、AFLP 和同工酶等标记 ,
构建了该 DH 群体的高密度分子标记连锁图谱 ,总
共有 444 个标记[6～12 ] 。从中选取 234 个均匀分布在
12 条染色体上的标记进行 QTL 分析。该连锁图总
共覆盖 1 99014 cM ,平均图距为 815 cM。该图谱的
偏分离情况及基因组比率等均与其他国际上的水稻
作图群体相当 ,适合于 QTL 作图。QTL 分析采用区
间作图法 , 用 Kosambi 函数计算遗传距离。用
MapmarkΠQTL 软件 Version 110 对胚重和胚重率进行
QTL 定位分析。采用 LOD 值 210 作为阈值来判断
QTL 存在与否 ,若标记区间 LOD > 210 ,则认为该区
间 LOD 最高处所对应的位点即为该性状的一个
QTL。同时还计算出每个 QTL 对各性状的表型变异
贡献率和加性效应。QTL 的命名原则遵循 McCouch
等[13 ] 。
2 　结果与分析
211 　D H群体及其双亲 BRW、ENW、EW 和 EWR
的表型
　　图 1 为DH群体BRW、ENW、EW和 EWR 的表型
分布。双亲之间经 t 检验 ,4 个性状差异均达极显
著。京系 17 (JX 17)的百粒 BRW、ENW分别为 21365
g 和 21284 g ,分别高出窄叶青 8 号 ( ZYQ 8) 01271 g
和 01228 g ;同样 ,京系 17 (JX 17) 具有较大的 EW 和
EWR ,其百粒胚重达 84 mg ,胚重率为 3518 ‰,分别
高出窄叶青 8 号 (ZYQ 8) 3810 mg 和 1313 个千分点。
百粒 EW 几乎是 ZYQ8 的两倍 , EWR 也比 ZYQ8 大
50 %左右。从DH群体来看 ,BRW、ENW、EW和 EWR
的数值分布范围分别为 11505～21851 g、11472～21777
g、2613～13615 mg 和 12168 ‰～58112 ‰,存在明显
的双向超亲现象 , EW 最大的 DH47 为 13615 mg ,是
ZYQ 8 的近 3 倍 ,也比 JX 17 大 60 %(图 1) 。4 个性
状表型均表现为连续的分布 ,表明这些性状均为多
522　第 2 期 张光恒等 :稻米胚重相关性状 QTL 分析 　　　

基因控制的数量性状 ,符合 QTL 作图的要求。
图 1 DH群体胚重相关性状的分布
Fig11 Distribution of BRW, ENW, EW and EWR among DH population
212 　QTL 定位
共检测到 13 个影响胚重相关性状 QTL ,分布于
第 2、3、4、6、9、10 和 12 染色体上 ,其中 BRW 4 个、
ENW 5 个、EW 2 个和 EWR 2 个 (表 1 ,图 2) 。
表 1 水稻 DH群体 BRW、ENW、EW和 EWR的 QTL 定位结果
Table 1 Results of mapping QTLs for BRW, ENW, EW and EWR
性状
Trait
座位
Locus
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
LOD 值
LOD score
贡献率
H2 ( %)
加性效应
Additive
糙米重
(BRW)
胚乳重
( ENW)
胚 重
( EW)
胚重率
( EWR)
qBRW22 2 C4242G45 5112 13159 - 01079 2
qBRW23 3 G1752RG409 8193 29175 01117 2
qBRW26 6 RG6532RG433 6146 16162 01087 6
qBRW212 12 RG4572Y12817R 3169 9126 - 01065 4
qENW22 2 C4242G45 4103 11141 - 01079 5
qENW23 3 G1752RG409 4156 15155 01092 8
qENW26 6 RG6532RG433 5142 15118 01091 7
qENW210 10 L1692CT106A 2168 9121 - 01071 4
qENW212 12 RG4572Y12817R 3178 10168 - 01076 9
qEW23 3 GA532C746 2189 13178 61983
qEW24 4 G1772CT206 3134 14141 - 71094
qEWR24 4 G1772CT206 2192 10156 - 51309
qEWR29 9 GT62RG662 2165 11122 - 51327
　　控制 BRW 的 4 个 QTL ,其 LOD 值分别在 3169
与 8193 之间 , 其中以 qBRW23 最大。 qBRW23、
qBRW26 的增效等位基因来自 JX17 ,其余 2 个 QTL
增效等位基因来自 ZYQ8。共检测到 5 个控制稻米
胚乳重的QTL 基因座位 ,同时发现 ,所有控制 BRW的
4个QTL 位点在 ENW的 QTL 中 ,都能同时被检测到 ,
说明糙米重与胚乳重之间存在着密切的遗传关系。
控制 EW的两个 QTL ,其 LOD 值分别为 2189 和
3134 ,共解释性状变异的 2719 % ,其中以 qEW24 较
大 ,增效等位基因来自 ZYQ8 ,加性效应为 - 71094 ;
622 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

qEW23 的增效等位基因来自 JX17 , 加性效应为
61983。而影响 EWR 的两个 QTL ( qEWR24 和 qEWR2
9) ,其 LOD 值分别为 2192 和 2165 ,共解释性状变异
达 2118 % ;加性效应分别为 - 51309 和 - 51327 ,说明 增效等位基因均来自 ZYQ8。第 4 染色体上 qEWR24的标记区间及加性效应来源与第 4 染色体上的qEW24 完全一致。
图 2 ZYQ8ΠJX17 DH群体 BRW、ENW、EW和 EWR的 QTL 定位图谱
Fig12 QTL map for rice BRW, ENW, EW and EWR in the ZYQ8ΠJX17 DH population
3 　讨论
据研究结果 ,从控制性状的不同基因作为来看 ,
糙米重与胚乳重的控制基因座位大部分重叠 ,可以
推测糙米重与胚乳重之间关系密切。在改良稻米千
粒重育种过程中 ,通过胚乳性状来进行选育可能是
一个较为行之有效的方法。同时发现米胚与胚乳重
之间没有相同的 QTL 位点 ,同样也可以推测它们之
间由不同的基因控制。
米胚的大小受多基因控制 ,其中两个位于第 3
染色体和第 4 染色体的 QTL 影响胚重 ;两个位于第
4 染色体和第 9 染色体的 QTL 影响胚重率 ,而位于
722　第 2 期 张光恒等 :稻米胚重相关性状 QTL 分析 　　　

第 4 染色体上的控制胚重和胚重率的两个 QTL 的
标记区间和加性效应来源完全相同 ,表明控制胚重
和胚重率的两类基因有所不同 ,但又密切相关。本
研究所检测到的 4 个 QTL 与已定位的位于第 7 染色
体上的巨大胚基因 ( ge) 分布在不同的染色体上[14 ] 。
有研究表明 ge 基因是与细胞色素 P450 有关 ,而
P450 是广泛存在生物体中的一个大的基因家族。
本研究检测到的 4 个 QTL 是否也与 P450 有关 ,有待
进一步考证。
稻米中具有很高经济价值的油脂主要集中于米
胚 ,通过杂交选育 ,可以聚合各 QTL 上不同来源的
增效基因 ,以进一步提高米胚的大小。例如 DH47 ,
其百粒胚重为 13615 mg ,比大值亲本 JX 17 的 8410
mg 大 60 %左右 ,若能结合巨大胚基因 ( ge) ,则可进
一步提高稻米油脂的含量。另一方面 ,在稻米的精
加工过程中 ,米胚作为米糠的一部分而被丢弃 ,通过
聚合各 QTL 对胚重起减效作用的基因和胚乳重起
增效作用的基因 ,则会因小胚、大胚乳而提高稻米的
出精率[15 ,16 ] 。例如 DH39 ,其百粒胚重仅为 3219 mg ,
其所丢弃胚比 DH47 少 011 g 以上。
由于母体植株与米粒植株的一致性 ,以及不同
DH株系之间生长状况的异质性[17 ] ,笔者尚无法区
分这些 QTL 是在母体水平还是籽粒水平上对米胚
大小起作用。本文虽定位了控制稻米胚重相关性状
的基因 ,但如果这些性状同时受母体亲本植株基因
型控制和环境的互作影响 ,则现在的研究结果尚不
能分解母体加性效应、亲本基因型和环境互作效应。
以后我们将进一步研究稻米胚在不同环境下的表
现 ,并分解基因型和环境互作效应。
References
[1 ] Qian Q(钱前) , Zeng D2L (曾大力) , Teng S(滕胜) , Zhu L2H(朱立
煌) , Xiong Z2M(熊振民) , Min S2K(闵绍楷) 1 RFLP analysis of two
rice mutants derived from MNU treatment and their original parent1
Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) , 2000 , 14 ( 3) : 173 - 176 ( in
Chinese with English abstract)
[2 ] Wang W2G(王文高) , Chen Z2X (陈正行) , Wang L (王立) 1 The
excellent resource of GABA from Embryo in rice1 Cereal and Grease (粮
食与油脂) , 2002 ,2 :32 - 33(in Chinese)
[3 ] Cheng S2H(程式华) ,Liao X2Y(廖西元) ,Min S2K(闵绍楷) 1 Think
about the research background , aim and relation problem of Chinese
supper rice1 Chinese Rice (中国稻米) ,1998 , (1) :3 - 5(in Chinese)
[4 ] Zhou H2M(周惠明) ,Zhang Y(张奕) 1 Actually and thoughtfulness on
the improvement of rice quality1 Cereal and Food Industry (粮食与饲料
工业) ,1998 , (4) :10 - 11(in Chinese)
[5 ] Zeng D2L (曾大力) , Qian Q(钱前) , Kunihiro Yasufumi (国广泰史) ,
Teng S (滕胜) , Fujimoto Kan (藤本宽) 1 Study on storability and
morphological index in rice ( Oryza sativa L1) under artificial ageing1
Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2002 , 28 ( 4) , 551 - 554 ( in
Chinese with English abstract)
[6 ] Zhu L H , Chen Y, Xu YB , Xu J C , Cai H W , Ling Z Z1 Construction
of a molecular map of rice and gene mapping using a double haploid
population of a cross between indica and japonica varieties1 Rice Genetics
Newsletter , 1993 ,10 :132 - 134
[7 ] Chen Y(陈英) , Lu C2F (陆朝福) , He P (何平) , Shen L2S (沈利
爽) , Xu J2C (徐吉臣) , Xu Y2B (徐云碧) , Zhu L2H (朱立煌) 1
Genetics selection in a double haploid population derived from anther
culture of indicaΠjaponica cross of rice1 Acta Genetica Sinica (遗传学
报) , 1997 ,24 :322 - 329(in Chinese with English abstract)
[ 8 ] Chen H(陈洪) , Zhu L2H(朱立煌) , Xu J2C(徐吉臣) , Chen M2L (陈
美玲) 1 Construction of rice RAPD molecular linkage map1 Acta Botanica
Sinica(植物学报) , 1995 , 37 : 677 - 684 ( in Chinese with English
abstract)
[9 ] Shen L2S(沈利爽) , Zhu L2H(朱立煌) 1 Genetic mapping of the rice
telomeric region through PCR1 Acta Genetica Sinica (遗传学报) , 1998 ,
25 :508 - 516(in Chinese with English abstract)
[10 ] Shen L2S(沈利爽) , He P(何 平) , Xu Y2B(徐云碧) , Tan Z2B (谭
震波) ,Lu C2F (陆朝福) , Zhu L2H (朱立煌) 1 Genetic molecular
linkage map construction and genome analysis of rice doubled haploid
population1 Acta Botanica Sinica (植物学报) , 1998 ,40 :1 115 - 1 122
(in Chinese with English abstract)
[11 ] Xu J2C(徐吉臣) , Zhu L2H(朱立煌) , Chen Y(陈英) , Lu C2F(陆
朝福) , Cai H2W(才宏伟) 1 Construction of a rice molecular linkage
map using a double hploid (DH) population1 Acta Genetica Sinica (遗传
学报) , 1994 ,21 :205 - 214(in Chinese with English abstract)
[12 ] Zhu L2H (朱立煌) , He P (何平) 1 Genetic molecular linkage map
construction and mapping the important quality and quantitative trait loci
in rice ( Oryza sativa L1) 1 Journal of Fudan University (Nature Science)
(复旦学报·自然科学版) , 1998 , 37 : 509 - 512 ( in Chinese with
English abstract)
[13 ] McCouch S R , Cho Y G, Yano M , Paul E , Blinstrub M , Morishima
H , Kinoshita T1 Report on QTL nomenclature1 Rice Genetics Newsletter ,
1997 ,14 :11 - 13
[14 ] Satoh H , Omura T1 New endosperm mutation induced by chemical
mutagens in rice ( Oryza sativa L1) 1 Jpn J Breed ,1981 ,31 :316 - 326
[ 15 ] Mei H2W(梅捍卫) , Luo L2J (罗利军) , Guo L2B(郭龙彪) ,Wang Y2
P(王一平) ,Yu X2Q(余新桥) ,Ying C2S(应存山) ,Li Z2K(黎志康)1 Molecular mapping of QTLs for rice milling yield traits1 Acta Genetica
Sinica (遗传学报) , 2002 ,29 (9) :791 - 797 (in Chinese with English
abstract)
[16 ] Qian Q(钱前) , He P(何平) , Zheng X2W(郑先武) , Chen Y(陈
英) , Zhu L2H ( 朱 立 煌 ) 1 Genetic analysis for indicaΠjaponica
morphological indices and its related characters1 Science in China (Series
C) (中国科学 C辑) ,2000 ,30 (3) :305 - 310(in Chinese with English
abstract)
[17 ]Shi C2H(石春海) ,He C2X(何慈信) ,Zhu J (朱军) ,Chen J2G(陈建
国) 1Analysis of genetic effects and genotype ×environment interaction
effects for apparent quality traits of indica rice1 Chinese J Rice Sci (中国
水稻科学) ,1999 ,13 (3) :179 - 182(in Chinese with English abstract)
822 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷