全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 272～277
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 10 - 15; 修回日期 : 2005 - 12 - 27
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2001AA247011, 2003AA247010) ; 上海农委重点项目 (沪农科攻字 2003第 821号 )
感谢 : 丹麦 O liver KÊrner博士和荷兰已故 Hugo Challa教授在第一作者于荷兰合作研究期间对作物群体光合研究和作物模型方面
的指导与帮助。
CO2 和温度对网纹甜瓜群体光合作用的影响
牛庆良 1 　黄丹枫 1 　艾尔肯·牙生 2 　陈春宏 3
(1 上海交通大学农业与生物学院 , 上海 201101; 2 新疆农业科学院园艺作物研究所 , 新疆 830000; 3 上海农业科学院
环境科学研究所 , 上海 201106)
摘 　要 : 采用人工气候室和建立的作物群体光合作用测定分析体系 , 研究了 CO2、温度等环境因子对
网纹甜瓜群体总光合速率 ( Pgc ) 的影响。结果表明 , CO2 浓度升高显著提高了群体的初始光合效率 (αc )
和最大光合速率 , 提高了甜瓜群体总光合速率 , 当 CO2 浓度由 400μmol·mol- 1增至 700和 1 000μmol·
mol- 1时 , Pgc分别提高了 3011%和 4416% , 且强光照条件下 , CO2 的促进效果更为明显 ; 温度对甜瓜群体
光合作用影响明显 , 高温降低了初始光化学效率 , 在低 CO2 浓度下提高了甜瓜群体的最大光合速率 , 但高
CO2 下受 CO2 -温度互作的影响 , 最大光合速率反而下降。初步确定了不同 CO2 浓度和光照条件下获得最
大群体光合速率的适宜温度。
关键词 : 网纹甜瓜 ; 群体光合作用 ; CO2 浓度 ; 温度
中图分类号 : S 65214　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220272206
Effects of CO2 and Tem pera ture on Canopy Photosyn thesis of M uskm elon
N iu Q ingliang1 , Huang Danfeng1 , A ierken·Yasheng2 , and Chen Chunhong3
(1 School of A gricu lture and B iology, Shangha i J iaotong U niversity, Shangha i 201101, China; 2 Insititu te of Horticultural C rops,
X injiang A cadem y of A gricu ltura l Sciences, X in jiang 830000, Ch ina; 3 Environm ent Science Research L abora tories, Shanghai
A cadem y of A gricultural Sciences, Shanghai 201106, China)
Abstract: Calculation and analysis system were established for crop gross photosynthesis measurement in
climate chambers and effects of climate factor on muskmelon (Cucum is m elo var. reticu la tus Naud. ) canopy
photosynthesis were studied. It indicated that elevated CO2 obviously increased gross photosynthesis ( Pgc ) ,
especially under high radiation conditions. Pgc increased 3011% and 4416% when CO2 concentration rose
from 400 to 700 and 1 000μmol·mol- 1 respectively. Elevated CO2 also enhanced photochem ical efficiency
(αc ) and maximum gross photosynthesis rate ( Pgc, m ax ). Temperature had high influence on Pgc also, higher
temperature reducedαc and Pgc, m ax increased under low CO2 condition, whereas itpis differentwhen CO2 concen2
tration was heightened to a relative high level because of CO2 - temperature interactions effect. Temperature
that maxim ized Pgc at different CO2 and light conditions were calculated and determ ined as well in the experi2
ment.
Key words: Muskmelon; Cucum is m elo var. reticulatus Naud. ; Gross photosynthesis; CO2 ; Temperature
植物光合作用与太阳辐射、温度、CO2 浓度等环境因素关系密切 , 在节能和亚适温温室栽培中 ,
经常由于通风量减少或强光天气等原因导致温室内温度偏高和 CO2 亏缺 , 冬季早晨 , CO2 亏缺尤为
严重。光合作用对 CO2 的需求随着温度的升高而上升〔1〕, 关于温室内增施 CO2 对提高作物产量、品
质的报道已较多 , 但有关 CO2、温度等环境因子对光合作用影响的量化一直是光合作用研究中的弱
项。近几年来 , 大田蔬菜群体光合作用的研究已较多〔2～4〕, 但对温室蔬菜光合作用的研究大多数尚集
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　2期 牛庆良等 : CO2、温度对网纹甜瓜群体光合作用的影响 　
中在单叶或单株的研究上〔5〕, 以群体为研究对象的较少 , 对环境因子作用的量化也少见报道。
本研究在温、光、湿、CO2 等条件可控的人工气候室内 , 以网纹甜瓜 (Cucum is m elo var. reticu2
la tus Naud. ) 群体为对象 , 研究了温度、CO2 等环境因子对群体光合作用的影响并进行了初步量化 ,
旨在为甜瓜温室生产寻求适宜环境调控参数 , 为精准和数字化管理提供理论依据 , 并为甜瓜光合模型
及光合驱动模型的构建和应用提供数据支持。
1　材料与方法
111　样株培养
试验于 2003年 8～12月在上海交通大学农学院连栋薄膜温室 (R ichel公司生产 ) 和人工气候室
(浙江大学电气设备厂建造 ) 进行。以网纹甜瓜品种 ‘春丽 ’为试材 , 8月 18日 72孔穴盘基质育苗 ;
苗龄 24 d, 二叶一心时定植于温室中栽培盆内 , 煤渣 ∶泥炭 ∶珍珠岩 = 1∶1∶1 (体积比 ) 基质 ; 营养液
采用以色列产 Polyfeed全元肥配制 ; 单干整枝 , 每株 1果。具体管理参照文献 〔6〕。
10月 25日 , 在完成整枝、摘心、坐果后 (已开始进入膨瓜期 ) , 选择长势相似 , 叶片数相同 ,
坐果节位和果实大小相近的盆栽植株移入人工气候室 , 每室 14盆 , 28株 ; 每株保留 20片叶 , 叶面
积指数为 1137～1142。移入后密封气候室 , 每晚待全部人工光源熄灭后开启气候室 , 进行营养液灌
溉等管理 , 每盆灌溉量一致。30 m in后 , 重新密封气候室。
112　人工气候室概况
两间人工气候室结构相同 , 主体为白色洁净室专用绝热彩钢板 , 每间面积 8153 m2 , 净体积
22163 m3 ; 变频空调内循环制冷、制热、除湿 , 加湿器 (瑞士 Defensor公司 ) 增湿 ; 菲利浦农艺钠灯
作光源 , 8只灯分 4组切换 ; CO2 系统由传感变送器、电磁阀、减压阀、流速计等组成 , 气源采用
99199%食用级 CO2 ; 整个系统由计算机自动控制和记录。
113　气候室环境参数设定
样株移入气候室内适应 (温度 25℃, 湿度 60% ; CO2 400μmol·mol- 1 ; 灯全开 ) 5 d后 , 开始
进行光合分析和测定。日间 ( 6∶00～19∶00) 温度设 20、25、30℃ 3个处理 , 夜间温度均为 18℃;
CO2 设 400、700、1 000μmol·mol- 1 3个处理。测定连续进行了 16 d, 以保证每个气候室内的日间温
度和 CO2 浓度处理能分别组合 1次 ; 空气湿度均为 60% , 室内光照模拟外界光照变化情况 , 采用计
算机编程自动控制。
114　群体光合测定分析体系的建立
根据不同时间内 CO2 的供应和消耗 , 按下式计算人工气候室内作物群体光合速率〔7, 8〕: P =
〔∫
t2
t1
ECO 2 d t - ∫
t2
t1
LCO 2 d t -ρ·V· (CO2 t2 - CO2 t1 ) 〕/ ( t2 - t1 ) , 其中 P为 CO2 交换量 , ECO 2为 CO2 供应速率 ;
LCO2为 CO2 渗漏速率 , ρ为气候室内空气密度 , V为气候室体积 , t2 为结束时间 , t1 为开始时间。
11411　CO2 交换量相关因素 CO2 供应速率 : CO2 供应由计算机根据室内 CO2 浓度和设定值自动调
节 , 本气候室未装置瞬时 CO2 供应速率测量仪 , 计算中取 CO2 变化曲线中当 CO2 浓度不再上升并开
始下降 , 直至电磁阀再次开启 CO2 浓度再次上升点之间 , 符合环境设定要求 ( ±5% ) 的时间段进行
分析 , 此段时间内 CO2 供应速率为 0μmol·s- 1。
CO2 渗漏速率 : CO2 渗漏速率与气候室密闭性直接相关 , 亦受外界 CO2 浓度 (室内外 CO2 浓度
差 )、风速等的影响。样株未移入前 , 封闭气候室 , 设定不同 CO2 浓度 , 测其渗漏速率 , 分别得到气
候室 Ⅰ和气候室 Ⅱ的计算方程 (室外 CO2 浓度取 2周平均值 358μmol·mol- 1 ) : LCO 2, CH1 = 31897 +
01124· (CO2 i - CO2 o ) , LCO 2, CH2 = 31928 + 01118· ( CO2 i - CO2 o ) , 渗漏速率与室内外 CO2 浓度差呈显
著直线相关。
其它来源 CO2 : 气候室内一些不明来源的 CO2 也会影响净交换量计算 , 本试验基质采用了泥炭等
372
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
有机材料 , 可能会因发酵等释放出 CO2 , 但据实测结果 ( 10盆量基质置密封袋中 , 连续测定 CO2 浓
度变化 2 d) , 其释放量非常微弱 (24 h CO2 浓度升高 1015 μmol·mol- 1 , CO2 发生速率为 11604 ×
10 - 6μmol·s- 1 ) , 故分析中予以忽略。
11412　群体光合速率计算 　按下式计算群体净光合速率〔7～9〕: Pnc =〔ECO 2 - LCO 2 -ρ·V · ( CO2 t2 -
CO2 t1 ) / ( t2 - t1 ) 〕/Ac , 其中 Pnc为群体净光合速率 (μmol·m
- 2 ·s- 1 ) , Ac 为作物冠层占地面积 (即
气候室面积 , m2 )。
群体总光合速率为净光合速率和日间呼吸速率 (绝对值 ) 之和〔7～10〕: Pgc = Pnc + | Rdc | , 其中 Pgc
为群体总光合速率 , Rdc为呼吸速率。
暗呼吸与日间呼吸速率的计算 , 当夜间完全黑暗 , 即光合光量子通量密度 ( PPFD ) 为 0时 , 计
算一段稳定温度 ( T) 条件下的 CO2 交换量求得暗呼吸速率 (Rdc, T ) , 即此温度和无光辐射状态下的
净光合速率 (负值 ) : Rde, T = - 〔∫
t2
t1
ECO 2 d t - ∫
t2
t1
LCO 2 d t -ρ·V· (CO2 t2 - CO2 t1 ) 〕/ ( t2 - t1 ) /Ac。而呼吸速率
主要 决 定 于 环 境 (叶 片 ) 温 度〔8, 10〕, 日 间 呼 吸 速 率 由 下 式 计 算〔7, 9〕: Rdc = Rdc, T ·
e
E d· ( T l, i - T l, D ) / ( T l, i·R·T l, D )
, 其中 Tl, i为日间温度 ( K) , Tl, D为夜间呼吸速率测定时温度 ( K) , R为气体常
数 , Ed 为活化能 (J·mol- 1 )。
115　数据分析与处理
采用 SAS (6110) N lin程序及 Excel等计算 , Excel、SlideW riter软件制图。
2　结果与分析
211　人工气候室同一性检测及不同发育阶段群体光合速率测定
为加快进度 , 减少因植物发育阶段不同带来的误差 , 将两个相同气候室不同温度、CO2 条件下的
测定数据直接用于比较和分析 ,可获更为准确和直观结果〔7〕,为此需对两个气候室的同一性进行检测。
10月 31日至 11月 3日 (两气候室均为 25℃, CO2 700μmol·mol- 1 , 其它条件相同 ) 测定结果
(图 1) 显示 , 室 Ⅰ群体总光合速率高于室 Ⅱ3159% , 主要原因为室 Ⅰ内样株叶面积指数 (LA I) 为
1142 m2 ·m - 2 , 高于室 Ⅱ的 1137 m2 ·m - 2。据 KÊrner等人研究〔7〕, 误差低于 5%即符合测定系统分
析要求 , 但仍应据以上检测对测得数据进行校正。
试验所用是完成整枝、摘心、坐果 , 植株大小相对固定的样株 , 测定时间为膨瓜期至果实成熟前
期 ; 11月 4日与 15日 (25℃, CO2 400μmol·mol- 1 , 其它条件相同 ) 测定结果显示 , 室 Ⅰ和室 Ⅱ内
植株 Pgc分别下降 3198%和 4126% , 尚未进入衰老和光合能力锐减期 , 同室内相邻数天内的测定数
据用于分析亦符合系统精度要求。
212　CO2 对甜瓜群体光合速率的影响
光化学效率 (初始光合效率 , αc , CO2 mmol
·mol- 1光量子 ) 和最大光合速率 (饱和光合速
率 , Pgc, m ax ) 是表征作物光合作用的两个重要指
标 , 可分别用来衡量作物对弱光和强光的利用能
力。据 Heuvelink等研究〔9〕, 光合 - 光响应曲线
符合二次负指数方程 : Pgc = Pgc, m ax · ( 1 -
e
-
αc·PPFD / P gc, m ax ) , 可由光合速率值和 PPFD值 , 使
用 SAS软件 N lin程序 , 采用非线性最小平方叠代
法可求得αc 和 Pgc, m ax , 从而得到光 - 光合相应曲
线。
图 1　两气候室同一性检测
F ig. 1　P gc com pare between two clima te
cham bers
472
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　2期 牛庆良等 : CO2、温度对网纹甜瓜群体光合作用的影响 　
　　试验结果显示 , CO2 浓度的升高提高了甜瓜
群体的初始光合效率 , 如温度 25℃条件下 , CO2
浓度由 400分别增高到 700和 1 000 μmol·mol- 1
时 , αc 分别提高了 16194%和 37188% (表 1 ) ,
即 CO2 加富增强了甜瓜在弱光下对 CO2 的同化能
力。CO2 浓度的升高还明显提高了最大光合速率 ,
在上述条件下 , Pgc, m ax 分别提高了 58158%和
62169% , 亦促进了甜瓜在强光下对 CO2 的同化
能力 , 且增加比例高 ; CO2 浓度升高还有助于抑
制作物白天的呼吸速率等〔12〕, 因而提高了作物群
体的光合能力。
Pgc测定结果 (图 2) 显示 , CO2 浓度升高显
著提高了甜瓜群体总光合速率 ,这与大白菜〔2〕、大
表 1　不同 CO 2 浓度下甜瓜群体的光化学效率和最大光合速率
Table 1　M ax im um gross photosyn thesis ( P gc, m ax ) and
photochem ica l eff ic iency (αc ) of m uskm elon a t
d ifferen t CO 2 concen tra tion
CO2 浓度
CO2 Conc.
(μmol· mol - 1 )
温度
Temp.
(℃)
光化学效率αc
(CO2μmol·
mol - 1 )
最大光合速率
Pgc, m ax
(μmol·m - 2·s - 1 )
400 20 5118 2415
25 4215 2618
30 3711 2819
700 20 6013 3217
25 4917 3915
30 4115 3719
1 000 20 6714 3516
25 5816 4316
30 4817 4015
蒜〔3〕、姜〔4〕、水稻〔13〕等的研究结果一致 , 但对不同 C3 植物来说 , CO2 加富对群体光合提高的比例和
效果存在较大差别〔14〕; 不同浓度 CO2 下进行加富 , 对作物群体光合速率的影响效果显著不同。据计
算 , CO2 由 400升至 1 000μmol·mol- 1 , 甜瓜群体 Pgc提高了 4416% , CO2 由 400升至 700μmol·
mol- 1 , Pgc提高了 3011% , 但 CO2 由 700升至 1 000μmol·mol- 1 , Pgc提高比例只为 1417% , CO2 加
富对提高群体光合能力的效果明显下降。
光是决定作物光合速率的最关键因素 , Pgc与 PPFD呈良好的指数关系〔9〕, 不同光照和温度条件
下 , CO2 加富对提高 Pgc的效果显著不同 , 图 2显示 , 在 3个温度处理条件下 , PPFD高 (即强光条件
下 ) 时 CO2 对 Pgc的促进效果更显著。
图 2　CO 2 与 PPFD对甜瓜群体总光合速率的影响
嵌入曲线参数见表 1。
F ig. 2　Effect of CO 2 and PPFD on P gc
Curve fitted parameters is from table 1.
213　温度对甜瓜群体光合速率的影响
温度对作物群体光合的影响 , 尤其是 CO2 - 温度互作 , 已有不少研究报道〔11, 12〕, 但作物之间差
异很大。从表 1结果看 , 温度升高降低了初始光合效率 , 从而降低了甜瓜群体弱光照条件下对 CO2
的同化利用。在低 CO2 浓度下 , 温度升高可提高群体的饱和光合速率 , 但在高 CO2 条件下 , 由于
CO2 -温度互作等的影响 , 反而使最大光合速率略有降低。
温度对群体光合速率的影响除与 CO2 浓度有关外 , 还与光照有密切关系 , 将表 1结果和不同
572
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
PPFD值代入光 -光合响应模型曲线 Pgc = Pgc, m ax · ( 1 - e-αc·PPFD / P gc, m ax )计算所得的结果显示 (图 3 ) ,
温度对群体总光合速率的影响随 CO2 和光照的增加而增加 , 当二者之一较低时 , 其影响亦较小。
图 3　不同 CO 2 浓度和 PPFD条件下温度对甜瓜群体总光合速率的影响
F ig. 3　P gc a s function of tem pera ture a t d ifferen t CO 2 concen tra tion and PPFD
　　对图 3中的相关曲线进行最大值计算 , 可得
各个 PPFD和 CO2 条件下相应的适宜温度值或范
围 (表 2) , 可参考用于温室管理中进行合理的气
候调节和环境控制。甜瓜群体光合的最适温度与
单叶相比其适宜温度要低 , 一般低 5℃以上 , 这
与温室番茄、菊花等的研究结果相似〔7, 9〕。
表 2　不同 PPFD和 CO 2 浓度下获得最大光合速率的温度
Table 2　Tem pera ture tha t max im um P gc ca lcula ted a t d ifferen t
PPFD and CO 2 cod ition s
CO2
(μmol·mol - 1 )
PPFD (μmol·mol - 1 ·s - 1 )
300 600 900 1200
400 < 20 < 20 < 20 < 20
700 < 20 < 20 　2316 　2615
1 000 < 20 　2317 　2516 　2714
3　讨论
与单叶光合作用相比 , 影响作物群体光合作用的因素更多 , 作物本身的群体结构、群体内的光、
温分布等都影响到群体光合性能。与单叶、单株光合作用相同〔5〕, 光合面积是直接影响群体光合速
率的最重要因素 , 在一定范围内呈正相关关系 , 但据 Marcelis等研究〔15〕, 当 LA I增加到 310～315时 ,
群体光合速率增长缓慢 , 且其变化主要受环境因子如光截获、温度、CO2 等的影响 , 所以温室蔬菜生
产 , 尤其是无限生长的蔬菜长季节生产中合理确定植株冠层尺寸非常重要 , 而随时根据作物群体状态
调整环境控制参数对提高温室管理水平、提高能源利用率等都具有重要意义。本试验中所测定甜瓜群
体仅为全生育期中的 1个阶段 , 且 LA I较正常温室栽培低 , 研究结果用于温室控制还有待进一步工
作。
从本试验和其它研究结果来看 , 作物群体光合作用的适宜温度低于叶片 , 一般认为其主要原因在
于冠层内部光照水平低从而导致 CO2 - 温度也低于叶片〔11〕, 尤其是在冠层底部、遮荫部分等光合能
力主要取决于光能利用率的部位更为明显。基于叶片光合模型发展来看 , 使用αc 和 Pgc, m ax表征群体
光合的理论 , 现在在温室作物群体光合研究中的应用较多 , αc 和 Pgc, m ax之间的反向作用在解释作物群
体 CO2 -温度互作等方面也非常有效 , 通过研究环境因子对αc 和 Pgc, m ax的影响进而研究其对群体光合
速率的影响也更为直接。
水分是影响群体光合的另一个重要因素 , 不仅土壤水分对群体光合速率影响显著〔2〕, 温室内的
空气湿度 (温室内空气的水气压差以及作物叶片与空气之间的水气压差 ) 也对群体光合速率有较大
影响 , 本试验测定中采用 60%的空气湿度控制 , 与温室实际栽培情况有一定差别 , 而空气湿度对群
体光合 , 尤其是对性喜干燥的网纹甜瓜的影响如何等等 , 都有待于进一步研究。
672
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　2期 牛庆良等 : CO2、温度对网纹甜瓜群体光合作用的影响 　
参考文献 :
1　B ravdo B A. Effects of CO2 enrichment on photosynthesis of C3 p lants. In Enoch H Z, Kimball B A eds. Carbon dioxide enrichment of green2
house crop s, Boca Raton: CRC Press Inc. , 1986, 2: 12～27
2　张振贤 , 陈利平 , 刘连航 , 于贤昌 , 梁书华. 几个环境因子影响下的大白菜群体光合速率. 植物生理学通讯 , 1995, 31 ( 2) :
105～107
Zhang Z X, Chen L P, L iu L H, Yu X C, L iang S H. Photosynthetic rate of Chinese cabbage in community under influence of several envi2
ronmental factors. Plant Physiology Communications, 1995, 31 (2) : 105～107 ( in Chinese)
3　艾希珍 , 陈利平 , 张振贤 , 马兴庄 , 王　民 , 冯红军. 大蒜群体光合特性及其与产量关系的研究. 园艺学报 , 2002, 29 (1) : 39～
42
A i X Z, Chen L P, Zhang Z X, Ma X Z, W angM, Feng H J. Canopy photosynthetic charateristics and its relationship to yield in garlic. Acta
Horticulturae Sinica, 2002, 29 (1) : 39～42 ( in Chinese)
4　赵德婉 , 张振贤 , 于贤昌 , 徐　坤 , 艾希珍. 生姜群体光合特性的研究. 园艺学报 , 1995, 22 (4) : 359～362
Zhao D W , Zhang Z X, Yu X C, Xu K, A i X Z. Study on canopy photosynthetic characteristics of ginger. Acta Horticulturae Sinica, 1995,
22 (4) : 359～362 ( in Chinese)
5　陈年来 , 李庭红 , 王　刚 , 安　力. 甜瓜光合特性研究 : Ⅰ单叶面积动态与光合性能. 兰州大学学报 (自然科学版 ) , 2001, 37
(2) : 105～112
Chen N L, L i T H, W ang G, An L. Studies on photosynthetic p roperties of muskmelon: Ⅰ leaf area dynam ics and photosynthetic characteris2
tics of individual leaves. Journal of Lanzhou University (Natural Sciences) , 2001, 37 (2) : 105～112 ( in Chinese)
6　牛庆良 , 黄丹枫 , 卜崇兴. 网纹甜瓜基质培主要技术图解. 农村实用工程技术 - 温室园艺 , 2005 (1) : 38～42
N iu Q L, Huang D F, Bu C X. Main technology of substrate culture formuskmelon. App lied Engineering Technology in RuralA reas - Green2
house Horticulture, 2005 (1) : 38～42 ( in Chinese)
7　O liver Korner. Crop based climate regium for energy saving in greenhouse cultivation: 〔Ph. D. D issertation〕. The NetherlandsW ageningen
University, 2003. 37～59
8　Lake J V. Measurement and control of the rate of carbon dioxide assim ilation by glasshouse crop s. Nature, 1966, 209: 97～98
9　Ep Heuvelink. Tomato growth and yield: quantitative analysis and synthesis: 〔Ph. D. D issertation〕. The NetherlandsW ageningen Agricul2
tural University, 1996. 45～61
10　Farquhar G D, S Von Caemmerer, Berry IA. A biochem ical model of photosynthetic CO2 assim ilation in leaves of C3 species. Planta, 1980,
149: 79～90
11　CannellM G R, Thornley J H M. Temperature and CO2 response of leaf and canopy photosynthesis: a clarification using the none2rectangular
hyperbola model of photosynthesis. Annals of Botany, 1998, 82: 883～892
12　Laing W A. Regulation of soybean net photosynthetic CO2 fixation by the interaction of CO2 , O2 , and ribulose, 1, 52diphosphate carboxyl2
ase. Plant Physiology, 1974, 54: 678～685
13　林伟宏 , 白克智 , 匡廷云. 大气 CO2 浓度和温度升高对水稻叶片及群体光合作用的影响. 植物学报 , 1999, 41 (6) : 624～628
L in W H, Bai K Z, Kuang T Y. Effects of elevated CO2 and high temperature on single leaf and canopy photosynthesis of rice. Acta Botanica
Sinica, 1999, 41 (6) : 624～628 ( in Chinese)
14　D rake B G, Leadley P W. Canopy photosynthesis of crop s and native p lant communities exposed to long2term elevated CO2. Plant Cell & En2
viron. 1991, 14: 853～860
15　Marcelis L F M, Heuvelink E, Goudrian J. Modelling biomass p roduction and yield of horticultural crop s: a review. Scientia Horticulturae,
1998, 74: 83～111
772