全 文 ：第 28 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月　 654～ 659 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 654～ 659　 Sep t. , 2002
两个不同穗型小麦品种的冠层辐射和光合特征的比较研究Ξ
赵会杰1　李　有1　邹　琦2
(1河南农业大学, 河南郑州 450002; 2 山东农业大学, 山东泰安 271018)
摘　要　对大穗型和多穗型小麦品种的比较研究表明, 大穗型品种生育前期 (拔节前) 存在一定的漏光损失, 群体光合
速率 (N CP) 低于多穗型品种, 但中后期群体总茎数较少, 冠层透光率较高, 消光系数较低, 中下部叶片可得到较好的
光照, 绿叶衰退缓慢, N CP 和群体叶源量均高于多穗型品种, 表现出较高的产量水平和光能利用率。
关键词　小麦; 大穗型品种; 多穗型品种; 冠层辐射特征; 群体光合作用
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
A Compara tive Study on Character istics of Radia tion and Photosyn thesis in Canopy
of Two D ifferen t Sp ike- type Cultivars of W hea t
ZHAO H ui2J ie1　L I You2　ZHOU Q i2
(1 H enan A g ricultural U niversity , Z hengzhou 450002; 2 S hand ong A g ricultural U niversity , T aian 271018, China)
Abstract　T he results of a comparative study to large2and m ulti2sp ike cultivar of w heat show ed that ow ing to
som e ligh t leak losses, net canopy pho tosyn thetic rate (N CP ) of large2sp ike cultivar w as low er than that of
m ulti2sp ike cultivar befo re jo in ting stage. How ever, N CP and canopy leaf source capacity (CL SC ) of large2
sp ike cultivar w ere m uch h igher after boo ting stage because of few er shoo ts, h igher transm ission percen tage of
ligh t, low er ligh t ex tinction coefficien t, better radiation condition in low er part in canopy and show er senescence
of leaves. A s a result, h igher yield and ligh t use efficiency w ere obtained by the large2sp ike cultivar.
Key words　W heat; L arge2sp ike cultivar; M ulti2sp ike cultivar; R adiation characteristics in canopy; Canopy
pho tosyn thesis
　　小麦群体是一个获取和转化太阳辐射能的体
系, 培育合理的群体结构, 改善冠层内的辐射分
布, 提高光能利用率是夺取高产的基础, 历来倍受
研究者重视[ 1～ 6 ]。小麦冠层的辐射分布及群体光合
能力与品种类型和生态条件有着密切关系, 例如,
林忠辉等[ 7 ]研究发现, 青藏高原的冬小麦品种冠层
消光系数较低, 中下部叶片可得到较好的光照, 不
易发生早衰, 并且可以承受较大的密度, 容纳较高
的绿叶面积和有效穗数。本文比较研究了两种穗型
(大穗型和多穗型) 品种的群体发展、冠层辐射和光
合特征, 旨在为根据品种发育特征采取相应的调控
技术, 充分发挥品种的增产潜力, 取得高产高效提
供依据。
1　材料和方法
试验于 1997～ 1999 年在位于郑州市郊区的河
南农业大学科教园区进行。供试材料为兰考 906 (大
穗型品种)和豫麦 49 (多穗型品种)。
试验地土质为中壤上, 耕层有机质含量 15 g·
kg- 1, 全N 含量 1 g·kg- 1, 速效N 含量 75 m g·
kg- 1, 速效磷 30 m g·kg- 1, 速效钾 108 m g·kg- 1。
基肥用量均为: 干鸡粪 150 kg·667 m - 2, 纯氮
11. 0 kg·667 m - 2, P2O 5 15. 3 kg·667 m - 2, K2O
20. 5 kg·667 m - 2, 硫酸锌 1. 0 kg·667 m - 2。拔节Ξ 基金项目: 国家重点基础研究专项经费 (G1998010100)和河南省自然科学基金 (9904011900)资助。
作者简介: 赵会杰 (19582 ) , 男, 教授, 博士, 主要从事作物生理研究。　　3 通讯作者
Received on (收稿日期) : 2001205213, A ccep ted on (接受日期) : 2001211210

期每 667 m 2 追施纯氮 11. 0 kg。氮肥种类为尿素,
磷肥种类为过磷酸钙。播种前深耕细耙, 10 月 10
日足墒播种, 兰考 906 分蘖成穗率低, 基本苗为 20
×104·667 m - 2, 豫麦 49 分蘖成穗率较高, 基本苗
为 12×104·667 m - 2。试验小区面积 25 m 2, 随机
排列, 重复 3 次。生长期内统一浇水 2 次 (越冬前、
孕穗期) , 及时划锄, 田间除草和植保措施等按超
高产管理要求进行。
群体动态按定点调查法; 叶面积采用长、宽乘
积法[ 8 ]。叶面积持续期 (LAD , 也称叶日积) 按下式
计算[ 9 ]:
LAD = (LA I1+ LA I2) ö2× (T 2- T 1)
式中LA I1、LA I2 表示前后两次测定的群体叶
面积指数, T 为观测日期。
群体透光率采用 C I2110 冠层分析仪和棒状辐
射计测定。群体消光系数按下式计算:
K= - ln ( I 0öI ) öLA I
式中 I 0 为冠层上方的辐射强度, I 为通过一定叶层
后的辐射强度, LA I 为该叶层的叶面积指数。平均
单 茎 受 光 量 ( PA R PS, pho tosyn thetically active
radiation received by per stem )按下式计算:
PA R PS (mmol. stem - 1. d- 1) = [A (% )×
PSM D (mmol. m. d- 1 ]öP
式中A 为群体光截获率, PSM D 为每m 2 每天接受
的光量子数, P 为每m - 2总茎数。
群体光合速率使用 C I2301PS 光合测定系统,
参照董树亭和 Garrity 的方法测定[ 10, 11 ], 同化箱为
铝合金框架, 以聚酯薄膜密封 (透光率 94% ) , 体积
依小麦株高而定, 拔节前为 100 cm ×46. 7 cm ×50
cm , 孕穗后为 100 cm ×50 cm ×85 cm , 同化箱内置
小风扇, 用来混匀空气和平衡温度。于上午 9～ 11
时测定, 根据表观光合 (A CP) 加上土壤呼吸, 计算
出群体净光合速率 (N CP) [ 12 ]。群体叶源量 (CL SC)
参 照肖凯等方法计算[ 13 ]: CL SC = 2 [ (N CP i +
N CP i+ 1) ö2 ]·D j, 式中N CP i、N CP i+ 1指第 i、i+ 1
次测定的N CP, D j 为第 i至 i+ 1 次测定所间隔的时
间 (天数)。
2　结果与分析
2. 1　群体发展动态
图 1 表明, 两个不同穗型品种一生的群体发展
有明显差异。由于兰考 906 的播种密度较大, 越冬
期单位面积的总茎数与豫麦 49 差异不大。越冬后,
豫麦 49 保持较强的分蘖能力, 而兰考 906 的春季
分蘖能力较弱, 高峰期二者的总茎数差异显著。返
青期后, 两品种的群体以相似的速率减小, 开花期
趋于稳定, 兰考 906 群体一直明显较小。
图 1　　不同穗型品种的群体发展动态
F ig. 1　　Dynam ics of population of two w heat
cultivars w ith different sp ike types
S: 苗期 Seedling; W : 越冬期W inter stage;
E: 起身期 E recting; J: 拔节期 Jo inting;
A : 开花期 A nthesis; D: 蜡熟期 Dough stage
(以下各图均同此。　　The sam e as the fo llow ing figures. )
2. 2　LA I和LAD
两个不同穗型小麦品种的LA I 随生育时期的
变化有一定差异 (图 2)。兰考 906 在灌浆中期以前
LA I明显低于豫麦 49, 由于其群体较小, 生育后期
冠层光环境良好, 植株衰老进程缓慢, 叶面积衰减
较迟缓, 灌浆中后期LA I又高于豫麦 49, 这对其充
分利用后期的光热资源, 延长灌浆期, 提高粒重是
有利的。
图 2　　不同穗型品种各生育时期的LA I变化
F ig. 2　　Changes in LA I of two w heat cultivars
at different grow th stages
B: 孕穗期 Booting; I: 灌浆初期 Initial grainfilling;
M : 灌浆中期M id grainfilling; 其余同图 1。
The others are the sam e as in figure 1.
5565 期　　　　　　　　　　赵会杰等: 两个不同穗型小麦品种的冠层辐射和光合特征的比较研究　　　　　　　　　　　

　　相关分析表明, 各生育阶段的LAD 均与产量
呈正相关关系 ( r= 0. 3679～ 0. 8364) , 但只有开花
至蜡熟和拔节至蜡熟的 LAD 与产量的相关显著
(分别为 0. 83463 和 0. 79173 )。从测定结果 (图 3)
可见, 在开花前大穗型品种兰考 906 的LAD 略低
于豫麦 49, 而开花至蜡熟、拔节至蜡熟两个阶段的
LAD 高于豫麦 49, 这可能是其生产潜力较高的特
征之一。从田间生长状况看, 蜡熟期豫麦 49 叶片全
部枯黄, 而兰考 906 上部 2 片叶仍为绿色, 表现出
活秆成熟的特征。
图 3　　不同穗型品种各生育阶段的LAD 变化
F ig. 3　　Changes in LAD of two w heat cultivars
at different grow th periodsÉ : 拔节2孕穗 Jo inting～Booting; Ê : 孕穗2开花
Booting2A nthesis; Ë : 开花2灌浆初 A nthesis2Initial
grainfilling; Ì : 灌浆初2灌浆中 Initial grainfilling2
M iddle grainfilling; Í : 灌浆中2蜡熟M iddle grain
filling2Dough stage; Î : 拔节2开花 Jo inting2
A nthesis; Ï : 开花2蜡熟A nthesis2Dough stage;Ð : 拔节2蜡熟 Jo inting2Dough stage
2. 3　冠层辐射特征
2. 3. 1　群体消光系数　　M onsi和 Saek i把群体受
光结构、光分布、干物质生产有机地联系起来, 并
考虑叶倾角对光分布的影响, 提出了消光系数 (K)
的概念[ 14 ]。K 值大小反映了单位叶面积指数对太阳
辐射的消减情况。开花期以前, 小麦群体的 K 值较
低, 开花后有增加的趋势, 这可能是由于生育后期
中、下部的衰亡枯死叶片仍具有消光能力, 而计算
LA I时没有被计入叶面积所致。不同穗型品种的群
体消光系数随生育期的变化丰在明显差异 (图 4)。
大穗型品咎兰考 906 株型较紧凑, 在孕穗期之后,
一直有较低的 K 值, 这将使冠层中、下部也能得到
较好的光照, 不至于发生早衰, 有利于产量的形
成。
图 4　　两个穗型小麦品种不同发育时期的群体消光系数 (K)
F ig. 4　　Extinction coefficient (K) of two w heat
cultivars at different grow th stages
2. 3. 2　透光率　　太阳辐射向冠层内部的透射取
决于群体密度和植株的几何性状。从测定结果 (表
1) 可见, 大穗型的兰考 906 群体密度较小, 有利于
光线向中、下部透过, 各发育时期、各冠层高度的
透光率均明显高于多穗型的豫麦 49。主要是由于豫
麦 49 的上层叶片密集, 截获太阳辐射比例较大, 向
中、下部透过减少。
表 1　　不同穗型小麦品种不同发育时期、不同冠层高度的透光率
Table 1　　L ight transm ission percentage of two wheat cultivars
at different he ights of canopy and growth stages
发育时期
Grow th stage
冠层高度
Height of
canopy (cm )
透光率 L ight transm ission (% )
兰考 906 豫麦 49
拔节期 0 14. 2 7. 86
Jo inting
孕穗期 60 60. 47 45. 82
Booting 40 33. 52 19. 92
20 11. 62 6. 44
0 3. 76 1. 99
开花期 60 64. 24 62. 37
A nthesis 40 22. 89 10. 71
20 6. 23 3. 89
0 1. 75 0. 71
灌浆期 60 82. 33 55. 71
Grain filling 40 21. 54 15. 71
20 15. 38 5. 42
0 4. 01 2. 14
蜡熟期 60 80. 45 62. 41
Dough stage 40 42. 06 20. 18
20 20. 62 8. 41
0 8. 83 2. 26
2. 3. 3　单茎受光量　　由表 2 可以看出, 由于大
穗型品种兰考 906 单位面积总茎数少, 拔节期以后
各生育时期的单茎受光量均显著高于多穗型的豫麦
49, 有利于其单茎生产力的发挥。
656　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 2　　不同穗型品种的单茎受光量 (mmol. stem - 1. d- 1)比较
Table 2　　Compar ison of PARPS between two wheat cultivars
with different spike types
品种
Cultivar
拔节期
Jo inting
开花期
A nthesis
灌浆期
Grain filling
豫麦 49 16. 56 46. 74 60. 75
兰考 906 25. 51 63. 65 80. 59
2. 4　群体光合能力
2. 4. 1　群体光合速率　　由于学术界对作物单叶
光合速率与产量的关系看法不一, 人们开始把目光
逐步转向了群体光合的研究。据报道, 大豆、玉米、
小麦的群体光合速率均与产量呈较好的正相
关[ 6, 15～ 17 ]。两个穗型小麦品种的群体净光合速率
(N CP)随生育期的变化趋势一致, 均为单峰曲线,
峰值出现在开花期。但两个品种不同时期的N CP
存在明显差异 (图 5)。开花期以前, 大穗型品种兰
考 906 的N CP 低于多穗型的豫麦 49, 但从开花到
成熟阶段, 兰考 906 的N CP 明显高于豫麦 49。这
主要是由于兰考 906 生育前期单位面积总茎数和
LA I 较低, 漏光损失相对较多, 而生育后期群体光
环境良好, 中下部叶片也能得到较充足光能, 而豫
麦 49 后期中下部光照条件恶化的缘故。
图 5　　不同穗型品种的群体光合速率的差异
F ig. 5　　Cultivar differences in net canopy
photosynthetic rate (NCP) of w heat
2. 4. 2 　群体叶源量　　群体叶源量 (CL SC,
Canopy leaf source capacity) 既能反映作物群体光合
能力大小, 又能反映光合高值持续时间长短, 是衡
量群体光合性能的较好指标[ 13 ]。根据本试验的资料
对CL SC 与籽粒产量的相关性进行分析, 结果如表
3。可见各个生育阶段的 CL SC 均与籽粒产量呈正
相关关系, 但以开花～ 蜡熟、拔节～ 蜡熟两个阶段
的CL SC 与产量关系最为密切。
表 3　　不同生育阶段的CLSC 与籽粒产量的相关系数 (r)
Table 3　　Correlation between gra in yield and CLSCs
of different growth per iods
拔节～
孕穗
J～B
孕穗～
开花
B～A
开花～
灌浆初
A～ I
灌浆初～
灌浆中
I～M
灌浆中
～ 蜡熟
M～D
拔节～
开花
J～A
开花～
蜡熟
A～D
拔节～
蜡熟
J～D
0. 4179 0. 6209 0. 5574 0. 6173 0. 6167 0. 6215 0. 63393 0. 68353
　　J2Jo in ting,B2Boo ting,A 2A nthesis, G2Grain filling, D 2Dough stage
　　图 6 展示了两个不同穗型品种在不同发育阶段
的CL SC, 可见除拔节到孕穗期两品种无明显差异
外, 其余各阶段大穗型品种兰考 906 的 CL SC 均高
于多穗型的豫麦 49, 与产量形成关系最密切的开花
到蜡熟、拔节到蜡熟期差异尤为明显, 为大穗型品
种发挥群体生产潜力奠定了物质基础。
图 6　　两个不同穗型品种不同发育阶段的群体叶源量比较
F ig. 6　　Comparison of CL SC of two w heat cultivars at
different grow th periodsÉ～ Ð 含义同图 3。É～ Ð have the sam e m eaning as fig. 3.
2. 5　产量构成因素
不同穗型品种的产量构成差异明显, 大穗型品
种兰考 906 单位面积穗数及单株成穗数较少, 但穗
粒数和粒重优势较强, 产量水平和光能利用率高于
多穗型品种豫麦 49。
表 4　　两个不同穗型小麦品种的产量构成因素及籽粒光能利用率
Table 4　　Y ield components and use eff ic iency of solar energy of two wheat cultivars
品种
Cultivar
单位面积穗数
(万ö667m 2)
102thousand
Ears per 667m 2
单株成穗数
Ears per
p lant
　
穗粒数
Grain
num ber
per ear
千粒重 (g)
10002kernel
w eigh t
　
产量
(kgö667m 2)
Grain
yield
光能利用率 (% )
U se efficiency
of so lar energy
PAR Total energy
兰考 906 28. 13 1. 41 64. 1 36. 7 584. 0 a 1. 25 0. 59
豫麦 49 44. 17 3. 68 40. 4 34. 5 534. 1 b 1. 15 0. 54
7565 期　　　　　　　　　　赵会杰等: 两个不同穗型小麦品种的冠层辐射和光合特征的比较研究　　　　　　　　　　　

3　结论和讨论
由于生态条件差异和人工选择的结果, 小麦品
种的产量构成表现为多样性, 北方冬麦区采用多穗
型品种, 配合精播栽培技术, 通过降低基本苗, 增
加分蘖成穗率, 较好地解决了群体发展和个体发育
的矛盾, 实现了小麦的大面积高产[ 18, 19 ]。然而, 在
实现小麦产量进一步突破 (超高产) 的过程中, 生产
中出现一些新问题, 暴露出一些新矛盾。例如, 由
于小麦群体具有很强的自动调节能力, 单位面积成
穗数存在饱和现象[ 20, 21 ] , 靠进一步增加分蘖成穗,
提高单位面积穗数的潜力有一定限度。此外, 根据
限制因子定律分析, 目前的高产麦田已达到足够大
的群体数量和叶面积指数, 源对进一步提高产量的
限制作用减小, 而库容大小及活性高低上升为主要
的限制因子。于是, 在小麦栽培育种实践中, 大穗
型品种又逐渐被受到重视。这主要是由于大穗型品
种穗大粒多, 单穗库容较大, 具有较高的产量潜
力。但大穗型品种也有其自身弱点, 主要是分蘖力
较弱, 分蘖成穗率较低, 常因单位面积穗数不足而
限制其产量潜力的发挥。如能针对其品种特性, 采
取有效的调控措施, 既取得充足的单位面积穗数,
又不导致穗粒性状变劣, 可望获得产量的突破。
要发挥品种的增产潜力, 首先要建立合理的群
体结构。尽管合理群体结构的标准因生态条件、生
产水平和品种特性而有所不同, 但其共同的特点是
群体和个体能够协调发展, 冠层内部辐射分布合
理, 源足库大, 光能利用率高。本文试验结果表明,
与多穗型品种豫麦 49 比较, 大穗型的兰考 906 春
季分蘖力弱, 两极分化开始较早, 速度较快, 起身
期以后单位面积总茎数始终较低, 开花前的LA I和
LAD 较小, 但到了灌浆期, 由于茎数少, 通风透光
条件好, 绿叶衰退缓慢, 此期的LA I和LAD 较高,
这对产量形成是有利的。
太阳辐射不仅是光合作用的能源, 而且是质体
分化、叶绿素形成的重要条件和光合酶系的调节因
子, 是对小麦生长发育最具影响力的环境因素。即
便到达冠层上方的辐射量相同, 但由于群体内辐射
能分布结构不同, 群体的物质生产能力和生育状况
差别很大[ 22 ]。与多穗型品种相比, 大穗型品种兰考
906 冠层的透光率较高, 消光系数较低, 单茎受光
量较大, 表明其冠层内部辐射分布比较合理, 中下
部叶片亦可得到较好的光照, 有利于延缓衰老, 增
加光合生产, 发挥单茎生产潜力。由于群体发展动
态不同, 两类品种的群体光合特征也表现出一定差
异。大穗型品种兰考 906 在生育前期 (拔节期以前)
有一定的漏光损失, N CP 略低于多穗型的豫麦 49,
而孕穗期以后, 由于其群体光环境较好, N CP 和
CL SC 均明显高于多穗型品种。
产量水平高、低是由单位面积穗数、穗粒数和
粒重三个因素共同决定的, 不论采用哪种类型的品
种, 获得产量三因素的最大乘积都是小麦栽培的最
终目标。尽管大穗型品种兰考 906 单位面积成穗数
和单株成穗数较低, 但穗粒数和穗粒重有明显优
势, 源库发展较为协调, 因此它具有较高的产量水
平和光能利用率。从上述研究结果可见, 在保证穗
粒重优势的基础上, 调控群体发展, 提高单位面积
成穗数, 是发挥大穗型品种高产潜力的关键所在。
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Beijing: A gricultural Publish ing House. 19 唵　 跤 　 　　瘦　 　　仔 呌 　 赠嗳? 踺讶 臆壦 　 　　傊 啅 裂 　　 ∞　　 妴 嗧 　 嬥j　　 硪　 妥　 忍 　　 辽　 　　 　 　　 　 　韧　咸 仁　泮 a 　　驿　 　 　麅澌 　 　　 剨 　 　 亸　鶈　 鰣嶑嶆 陨蛑 铃 ¯麴　 迫 鲚 酎 堣　 b早 　篝囮 　 咚 　 螯 输崍　 債　I灵 奕 ? 　 　5　 　 　淖 　　 侍是　 　 　贤 　　 心擅 U　 　　　 陬　陶　酋 鈬 仍　 摞 　 授隋 　香 年傘 　 ?　 　 踢喷捂言 　 　 铺R 　亶 髣　 Ä崂 腙 　倘 逐 扪 垆 旗捻　　 魡 　　 　 闻　 汕　 　仁 　 　　 　 　　　其　 　梧 茵　 Ã 嶜倓 殪绕 　　 　 宋劳 土抛 　 萦　 潘　　 　 　赝 勮? σ扰 　 挛 　　 　　 　 　搪 萜 纹 蚊释 臀