全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 569 - 574
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 12 - 01; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30471181) ; 南京农业大学 SRT计划项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wlj@ njau1edu1cn)
金雀异黄素促进桃果实着色的效应
朱云娜 , 王中华 , 张凤颂 , 董显才 , 汪良驹 3
(南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 研究了田间和离体条件下金雀异黄素 ( Genistein, GNT) 对桃果实着色的促进效应。结果表
明 , 在果园中 ‘新川中岛 ’桃果实成熟采收前 22 d, 用 40～120μmol·L - 1 GNT处理可极显著促进果实花
青素积累 , 且具有促进果实增大 , 提高可溶性固形物和类黄酮含量以及降低果实硬度和叶绿素含量的趋势。
离体试验表明 , GNT能够促进 ‘中油 5号 ’油桃果皮花青素积累 , 而环鸟苷酸 ( cGMP) 明显抑制 GNT的
效应 , 暗示着 GNT促进果实着色可能与细胞 cGMP信号转导途径有关。
关键词 : 桃 ; 金雀异黄素 ( GNT) ; 着色 ; 花青素
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320569206
Effect of Gen iste in on Prom otion of Fru it Colora tion in Peaches
ZHU Yun2na, WANG Zhong2hua, ZHANG Feng2song, DONG Xian2cai, and WANG L iang2ju3
(College of Horticu lture, N anjing A gricultural U niversity, N anjing 210095, China)
Abstract: Genistein ( GNT) , a natural isoflavone from soybean, was used to study the effect on peach
( P runus persica L. ) coloration in the orchard and detached conditions. The results showed that app lication of
GNT at concentrations of 40 - 120μmol·L - 1 at 22 d before harvest significantly p romoted anthocyanin accu2
mulation, and tended to increase the soluble solid content, the flavonoid content and single fruit weight, but
tended to decrease the flesh firmness and the chlorophyll content of the skins, suggesting that GNT m ight
p romp t fruit maturity. In detached peach fruits, it was observed that GNT also p romoted anthocyanin accumu2
lation, but cyclic GMP ( cGMP) inhibited the p romotion induced by GNT, suggesting that GNT2induced an2
thocyanin accumulation m ight be related with cellular cGMP signal transduction. Because the p romotion of
GNT on anthocyanin accumulation was stable and significant, it is speculated that the natural substance may
be used in fruit p roduction.
Key words: Peach; Genistein; Coloration; Anthocyanin
金雀异黄素 ( Genistein, GNT) 是一种大豆体内天然存在的异黄酮类物质 (陈霞 , 2002; 崔洪
武 , 2004) , 还是酪氨酸蛋白激酶的抑制剂 , 被用来研究细胞 G蛋白信号的转导 (Bowler et al. ,
1994; 周君莉 等 , 1998)。本研究室 (王中华 等 , 2006) 发现 , GNT能够明显促进离体富士苹果果
皮在人工培养箱中快速积累花青素 , 其速度甚至超过更早些时候提出的 ALA (汪良驹 等 , 2004)。但
是 , 在田间条件下 , GNT促进果实着色的效应尚未见报道。
作者以桃果实为材料 , 研究了金雀异黄素 ( GNT) 对果园中果实花青素积累效应 , 并初步探讨
了可能存在的生理机制。
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
1　材料与方法
111　田间试验
试验在南京农业大学江浦农场园艺站进行。
供试树为 4年生 ‘新川中岛’白桃。2005年 7月 1日 (果实着色始期 ) 选择生长势和负载量均
相似的果树 4株 , 在树冠上随机选取 100个果实 , 分别用浓度为 40、80、120μmol·L - 1 GNT溶液
(含 0101% Tween220) 涂抹果实 , 以清水 (含 0101% Tween220) 处理为对照。单枝或双枝组区 , 随
机排列 , 重复 25次。
22 d后 , 果实成熟时采收 , 逐个目测果实着色面积 , 测定单果质量、果实硬度。随机削取果皮
(每个果实取 30片 , 厚度约 015 mm , 大小约 011 cm2 ) , 混合均匀 , 用于测定果皮花青素 (马志本和
程玉娥 , 1984)、类黄酮 ( Pirie & Mullins, 1976) 和叶绿素 (李合生 等 , 1999) 含量。果肉部分榨
取果汁后用手持折光仪测定可溶性固形物含量 , 用碘显色法 (徐昌杰 等 , 1998) 测定果肉淀粉含量。
112　离体果实试验
选择刚进入转色期的 ‘中油 5号 ’油桃为试材。将采摘后的果实用 40、80μmol·L - 1 GNT处
理 , 或者在 80μmol·L - 1 GNT处理后再用 50、150μmol·L - 1 cGMP处理 , 然后置于光照培养箱中。
光照强度为 100μmol·m - 2 ·s- 1 , 温度 (18 ±2) ℃, 连续光照 96 h, 最后分析不同果实花青素含量
(马志本和程玉娥 , 1984)。
113　统计分析
所有试验处理及数据测定至少重复 3次 , 取平均值。利用 Excel进行方差分析与制图 , 并进行邓
肯氏测验。
2　结果分析与讨论
211　GNT处理对田间桃果实着色及花青素积累的影响
王中华等 (2006) 报道了 GNT促进离体苹果果皮花青素积累的效应 , 本文则首次报道 GNT对田
间生长的桃果实花青素积累的促进效应不仅表现在果实着色面积 , 而且表现在果肉颜色和果皮花青素
含量。图 1清楚地显示 , 桃果实成熟前 20 d左右用不同浓度的 GNT处理均能显著促进果实着色。
图 1　不同浓度 GNT处理对桃果实着色的影响
F ig. 1　Effect of GNT trea tm en t on the peach colora tion
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　3期 朱云娜等 : 金雀异黄素促进桃果实着色的效应 　
对照果实采收时着色面积平均为 57% , 而 GNT处理后果实着色面积增加了 22% ～28% , 差异达
到极显著水平 (图 2)。
图 3表明 , 随着 GNT浓度增加 , 桃果皮花青素含量极显著增加 , 其中对照为 430 nmol·g- 1 FM ,
而 40、80和 120μmol·L - 1 GNT处理果实花青素含量分别为 600、912和 1 050 nmol·g- 1 FM , 不同浓
度之间的处理效应差异达到了显著水平。
GNT处理不仅促进果皮花青素积累 , 也导致果肉花青素含量增加。将果实切开后 , 可以观察到
GNT处理的果肉颜色更为红艳。
图 2　不同浓度 GNT处理对桃果实着色面积的影响
图中大写字母表示差异达到 P < 1%水平。
F ig. 2　Effect of GNT trea tm en t on color ing
area of peach fru its
The different cap itals in the figure rep resent
the significance at P < 1%.
图 3　GNT处理对桃果皮花青素含量的影响
图中大写字母表示差异达到 P < 1%水平。
F ig. 3　Effect of GNT on the con ten t of
an thocyan in of peach sk in s
The different cap itals in the figure rep resent the
significance at P < 1%.
212　GNT处理对桃果皮叶绿素和类黄酮含量的影响
　　图 4显示 , GNT具有降低桃果皮叶绿素含量
的效应 , 其中 , 80和 120μmol·L - 1 GNT处理达
到了差异显著水平。
Chl1a和 Chl1b含量变化的整体趋势一致 , 40
μmol·L - 1 GNT处理与对照相比没有明显效应 , 而
80和 120μmol·L - 1 GNT处理达到差异显著水平。
从 Chl1a /b比值变化情况看 , 即使是 40μmol·
L - 1 GNT处理 , 桃果皮 Chl1a /b比值也显著降低。
这意味着 , 虽 GNT处理同时导致 Chl1a和 Chl1b下
降 , 但 Chl1a比 Chl1b对 GNT反应更加敏感。
类黄酮也是果实主要色泽组成物质。图 5表
明 , 80和 120μmol·L - 1 GNT处理显著提高桃果
皮类黄酮类物质含量 , 说明 GNT促进着色的效应
不局限于花青素合成 , 而在于整个类黄酮物质的
代谢。当然 , 它对花青素的促进效应更为明显。
图 4　GNT处理对桃果皮叶绿素含量的影响
图中不同小写字母间表示处理间差异达到 P < 5%水平。
F ig. 4　Effect of GNT on the content of chlorophyll
of peach sk ins
The small letters rep resent the difference significant at P < 5%.
175
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
图 5　GNT处理对桃果皮类黄酮含量的影响
图中不同小写字母间表示差异达到 P < 5%水平。
F ig. 5　Effect of GNT on the con ten t of flabono id of peach sk in s
The small letters rep resent the difference
significant at P < 5%.
图 6　GNT处理对桃果实平均单果质量的影响
图中不同小写字母间表示差异达到 P < 5%水平。
F ig. 6　Effect of GNT on the average ma ss per fru it of peaches
The small letters rep resent the difference
significant at P < 5%.
213　GNT处理对桃果实品质的影响
图 6显示 , GNT处理具有提高桃果实单果质量的趋势。对照平均单果质量为 122158 g, 而 40～
120μmol·L - 1 GNT处理果实单果质量分别比对照高出 3%、6%和 8%。
桃果实淀粉含量测定结果表明 , GNT没有影响淀粉含量的效应 (资料未列出 )。但是 , 可溶性固
形物含量测定结果表明 , 120μmol·L - 1 GNT处理明显提高了果实可溶性固形物含量 , 差异达到显著
水平 (图 7)。
另外 , 从果实硬度上看 , 40μmol·L - 1 GNT处理没有明显效应 , 但是 , 80和 120μmol·L - 1 GNT
处理明显降低了果实硬度 , 而且后者达到差异显著水平 (图 8)。
图 7　 GNT处理对桃果实可溶性固形物的影响
图中不同小写字母间表示差异达到 P < 5%水平。
F ig. 7　Effect of GNT on the soluble solid con ten t of peaches
The small letters rep resent the difference
significant at P < 5%.
图 8　 GNT处理对桃果肉硬度的影响
图中不同小写字母间表示差异达到 P < 5%水平。
F ig. 8　Effect of GNT on the flesh f irmness of peaches
The small letters rep resent the difference
significant at P < 5%.
214　GNT促进果实花青素积累的可能机制初探
本试验首次证明 , GNT能够促进田间条件下桃果实花青素积累 , 但是 GNT诱导花青素积累的机
制尚不明确。
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　3期 朱云娜等 : 金雀异黄素促进桃果实着色的效应 　
从叶绿素降解 (图 4) 和果实硬度下降 (图 8) 等指标看 , GNT处理似乎在促进果实花青素积累
的同时 , 也导致了果实提早成熟。在葡萄上 , 作者曾观察到 GNT在促进离体 ‘巨峰 ’果实着色的同
时也导致了穗梗脱水失绿等成熟衰老症状 ; 在鲜切花上也观察到 GNT处理显著促进了月季花衰老。
但是 , 目前还没有直接证据证明 GNT处理与乙烯等内源激素含量变化以及果实后熟有关。
糖是花青苷形成的必需成分 ( Saure, 1990) , 可能还参与花青苷合成相关酶编码基因表达的分子
调控 ( Gollop et al. , 2001)。本试验观察到 GNT处理明显提高果实可溶性固形物含量 (图 7)。但是 ,
40与 80μmol·L - 1 GNT处理果实的可溶性固形物含量相差不大 , 而后者却极显著地促进花青素积累。
因此 , GNT促进糖分提高可能是其促进花青素合成的因素之一 , 但非唯一因素。
与花青素合成有关的酶类几乎都是光调节酶 , 受到光敏素介导 ( Kim et al. , 2002)。曾有报道指
出 , 光敏素介导的花青素或尾穗苋苋红素合成受
到环鸟苷酸 ( cGMP) 的调节 , 且被 GNT抑制
(Bowler et al. , 1994; 周君莉 等 , 1998)。但是 ,
本试验发现 , 离体 ‘中油 5号 ’油桃在连续光照
96 h后 , 经 GNT预处理的果实花青素含量显著高
于未预处理果实 ; 如果在 GNT处理的同时用外源
cGMP处理 , 则 GNT促进果实花青素积累的效应
被抑制 (图 9)。而且 , 这种抑制效应与 cGMP浓
度有关 , 150μmol·L - 1 cGMP处理效应明显高于
50μmol·L - 1 cGMP处理。因而 , 本试验结果不
能支持前人的报道 (Bowler et al. , 1994; 周君莉
等 , 1998) , 与之完全相反。其原因还需进一步
研究。
图 9　GNT和 cGM P对离体桃果实花青素积累的影响
F ig. 9　Effects of GNT and cGM P on the accum ula tion of
an thocyan in in detached peach fru its
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News
“信息园艺学论坛”在成都举行
由 《园艺学报 》编辑部和中国农业科学院蔬菜花卉研究所生物技术研究室共同发起和主办的 “信息园艺学论坛 ”
于 2007年 5月 28～29日在成都举行。
来自中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 南京农业大学 , 北京华大基因研究中心 , 中国科学院自动化研究所 , 北京
师范大学数学科学学院 , 四川省农业科学院 , 《园艺学报 》编辑部的 30余人参加了会议。
王晓武研究员作了题为 “园艺学对生物信息学与应用数学的需求 ”; 章元明教授作了题为 “植物数量性状遗传分
析方法的研究 ”; 张忠华博士作了 “粳籼稻亚种间基因组水平多态性 SSR的开发 ”; 高扬博士作了题为 “ International
HapMap Project Resource for A ssociation Studies of the Future”; 黄三文研究员作了题为 “数字番茄 —D igitomato—动态
QTL基因的定位和克隆 ”; 贺超兴博士作了 “日光温室番茄发育模型研究与专家决策系统建立 ”; 张晓鹏研究员作了
“Plant/Forestry V isualization and D igitalization”; 李宝聚研究员作了 “黄瓜病害的机器识别 ”; 黄海洋教授作了 “黄瓜叶
片上病害的研究 (用数学方法探究植物病害的交互保护作用 ; 研究病菌在黄瓜叶片上的空间扩散形式 ) ”的报告。
与会者围绕 “应用生物信息学和数学手段解决园艺学中的问题 ”这一主题进行了热烈而充分的讨论 , 内容涉及
园艺作物基因组学 , 园艺作物数量遗传学 , 园艺作物分子育种 , 园艺作物病害自动化识别 , 园艺作物生长模型构建 ,
园艺作物形态自动化测量等诸多方面 , 就今后在园艺学与生物信息学 , 园艺学与应用数学的交叉领域进行合作研究提
出了许多有实际应用价值的设想与建议。
此次论坛对于促进生物信息学与应用数学在园艺学中的应用 , 促进园艺学科的发展具有积极的意义。《园艺学
报 》将陆续报道此次论坛中的学术观点以及今后相关研究成果。
《园艺学报 》编辑部主任赵华在讨论会上介绍了 《园艺学报 》举办学术论坛 , 充分发挥学术期刊的科技导向作用
的计划与设想。此次是编辑部直接参与发起和举办的第一次学术论坛 , 今后编辑部还将继续与有关单位合作 , 共同选
题 , 共同举办。
本次会议得到了四川省农业科学院 , 尤其是该院园艺所在会务方面的大力支持 , 在此表示感谢。
《园艺学报 》编辑部
中国农业科学院蔬菜花卉研究所生物技术研究室
2007 - 05 - 29
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