全 文 ：园 艺 学 报 , 一
扭 月侧
牡丹和芍药雄蕊筒状花瓣的形态解剖特征及形成
陈学林‘ , 陆毛珍 ,
’ , 崔治家 , , 廉永善 ’
西北师范大学生命科学学院 , 兰州 ’兰州外国语学校 , 兰州 ’甘肃中医学院 , 兰州
摘 要 对牡丹 尸。 护
、
紫斑牡丹
、
大花黄牡丹 叨
、 四川牡丹
、 杨山牡丹 、 卵叶牡丹
、
滇牡丹 ” 和芍药
加 等 个分类群中雄蕊瓣化瓣的形态特征进行了观察 , 并对仅出现在牡丹
、 紫斑牡丹和芍药花中的雄
蕊筒状花瓣进行了统计分析和形态解剖学研究 。 结果表明 在牡丹和紫斑牡丹中雄蕊筒状花瓣出现的
频率低 , 且形态单一 而在芍药中其出现频率较高 , 且形态多样 。 在解剖结构方面 , 雄蕊筒状花瓣从
基部到顶部存在一系列的转化 , 与牡丹和紫斑牡丹相比 , 芍药中筒状花瓣的解剖结构更具多样性 。 维
管束边缘分生组织的不断分化和维管束数量的不断增多 , 在雄蕊原基转向雄蕊筒状花瓣的发育中起到关键
作用 。 雄蕊筒状花瓣的发育过程可分为原基分化
、
转化发育
、
筒状花瓣形成和筒状花瓣成熟 个阶
段 。
关键词 芍药属 牡丹 芍药 雄蕊原基 筒状花瓣 发育过程
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 ’
妞 , 勿 似介 渝
勿 叨
一 ’ , 一 , ‘ , 一 , , 一 ‘
‘ 咭 , 肠材 肠 确动 妙 , 玩诚。。
, 以 “玩诚。。 凡 卿 玩鳍 卿 付 而 人。
,
坛脸丙。 , 人 ’晓。。 聊 己 人 。 赶 比
, 玩械。。
, 以
,
啦
, , , 呷
, , 叮 , 叮 沙
,
王护
, 尹 ,
甲 砚所 ,
和
,
王护 , 毋
,
, ,
收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
墓金项目 西北师范大学植物学重点学科经费项目
, 通讯作者 一 仪巧
,
园 艺 学 报 卷
哺 和
廉永善等 曾报道在牡丹和芍药台阁花的上房花中看到有一类筒状花瓣 , 经过研究 , 提
出此类花瓣是由心皮和房衣组织原细胞共同分裂瓣化并联合发育形成的 。 作者在对牡丹 、 紫斑牡丹和
芍药等的进一步研究中又发现了另一类筒状花瓣 , 它不仅在台阁型花的上部花中存在 , 在非台阁花中
也出现 , 进一步研究发现这一类筒状花瓣是由雄蕊原基转化发育而来 。 本文对此予以报道和探讨 。
材料与方法
田间形态特征观测 分别于 和 年在牡丹和芍药的盛花期 , 先后多次赴榆中和平牡丹园
和甘肃省委党校进行实地调查并采样 , 涉及到牡丹 砚吞卜 、 紫斑牡丹 尸 、 滇
牡丹 尸 、 大花黄牡丹 尸
、 四川牡丹 ‘ 呷
、
杨山牡丹
、
卵叶牡丹 和芍药 毋 洪德元和潘开玉 , 李嘉压 , 等 个分类群 。
室内组织解剖比较 从紫斑牡丹 荷花型 、 牡丹 皇冠型 及芍药 台阁型 花中采样 , 用
固定 , 常规石蜡切片法制片 , 厚度 巧 林 , 番红固绿对染 , 显微照相 。
结果分析与讨论
雄蕊筒状花瓣出现的类群和形态特征
在所观察的 个类群中 , 雄蕊筒状花瓣只出现在紫斑牡丹
、 牡丹和芍药中 。 在紫斑牡丹中 , 雄蕊
筒状花瓣仅出现在雄蕊退化的荷花型花中 , 出现频率很低 株中共发现 枚雄蕊筒状花瓣 , 且多
为简单的筒状 。 在牡丹中 , 雄蕊筒状花瓣同时出现于荷花型和皇冠型花中 , 出现频率和形态与紫斑牡
丹基本相似 。 在芍药中 , 所调查过的台阁型花都有雄蕊筒状花瓣存在 , 其数量为 一 , 占总花瓣
一 巧 个 的 一 , 既有简单的筒状花瓣又有具分枝的复合式筒状花瓣 。
简单筒状花瓣由柄部和筒部组成 。 柄有长有短 , 有直筒状
、 喇叭状或广漏斗状等 。 筒部边缘呈现
波状
、
浅裂或大小不同的裂片状 。 复合式筒状花瓣通常由 一 枚分枝组成 , 分枝位置的高低及不同
分枝的形态结构存在差异 图版 , 、 。 简单筒状花瓣相对比较常见 , 而复合式的筒状花瓣仅发现
于芍药台阁花的上房花中 。
雄蕊筒状花瓣与心皮筒状花瓣相 比有明显不同 图版 , 一 前者基部很细 , 直径约 ,
而后者往往粗达 左右 在多数情况下前者花瓣喉部以上和以下的形态明显不同 , 后者则没有明
显的喉部 , 其形态变化是一个连续的过程 前者中具分枝的复合式花瓣 , 在后者中没有发现过 。
雄蕊筒状花瓣的解剖结构
解剖构造上 , 从雄蕊筒状花瓣的基部到上部 , 维管束的数量和组织结构出现一系列的转换 。 在最
基部 , 通常只有一束维管束且位于中心位置 , 随部位上移其维管束增加 , 并且由中心转移到周边 。 当
维管束增至 束时 , 中心部位出现薄壁组织 。 再向上 , 薄壁细胞中最中心的一个细胞活化分裂 , 细胞
壁增厚 , 发育为空腔内壁的表皮细胞 , 形成空腔 图版 , 。 空腔一旦形成 , 维管束数量 以几
何级数迅速增加 , 筒壁细胞层数迅速递减 , 其檐部呈现为喇叭状等不同形态 图版 , 一 。
不同形状简单筒状花瓣的差异仅在于维管束递增的速率
、 空腔形成位置的高低以及檐部展开程
度 。 分枝筒状花瓣不仅存在上述解剖特征 , 而且各分枝的结合和分离的程度以及不同分枝分化发育的
水平也存在差异 。 在图版 , 中可见 , 一个分枝已经出现明显空腔 , 另一个分枝还处于实心阶段 。
与形态特征相对应 , 雄蕊筒状花瓣与心皮筒状花瓣在解剖结构方面也存在明显差异 。 ①雄蕊筒状
花瓣的基部 , 甚至达其花瓣长的 处 , 通常仅有 束维管束 图版 , 一 、 , 只有在复合式的
期 陈学林等 牡丹和芍药雄蕊筒状花瓣的形态解剖特征及形成
筒状花瓣中有时维管束的数量才会增加为 束或 束以上 而心皮筒状花瓣的最基部 , 其维管束的数
量至少为 束 。 ②在雄蕊筒状花瓣有 一 束维管束的部分 , 通常为实心 图版 , 而心皮
筒状花瓣只有在少数情况下其最基部才为实心 。 ③复合式雄蕊筒状花瓣的一些特有的解剖结构 , 如两
个甚至于两个以上筒状花瓣粘合在一起的情况 图版 , 、 , 在心皮筒状花瓣中是不存在的 。
雄蕊筒状花瓣的来源及发育过程
本文中所说的雄蕊筒状花瓣总是出现在花中雄蕊的着生位点上 , 这反映了这类花瓣与雄蕊的联
系 它通常都有一个细长的柄 , 基部为实心 , 只有一束维管束 , 而在柄部之上又急剧扩大形成筒状 ,
这显然与雄蕊的花丝和花药结构相对应 , 仅其形态转化不同而已 。 另外 , 分枝筒状花瓣的形态结构和
分枝方式与分枝雄蕊 图版 , 、 、 、 完全是同一个模式 , 许多过渡态筒状花瓣 图版 ,
、
也提供了直接的证据 。 因此认为此类花瓣是由雄蕊原基转化发育而来 。
对比雄蕊的发育过程 , 可将雄蕊筒状花瓣的发育过程分为原基分化
、 转化发育 、 筒状花瓣形成和
筒状花瓣成熟 个阶段 。
原基分化阶段指从雄蕊原基的发生开始到雄蕊筒状花瓣中心维管束出现 。
转化发育阶段指从雄蕊的中心维管束出现到维管束增至 束 , 中心部位形成薄壁组织 。 在这个阶
段 , 中心维管束边缘分生组织分化 , 并在不同的方向相继形成 束新的维管束 。 各维管束向周边移
动 , 个维管束的边缘分生组织的结合区出现薄壁组织 图版 , 一 巧 。 这一过程扭转了雄蕊原基
的发育方向 , 使其向雄蕊筒状花瓣的方向发育 。
形成阶段是指从 束维管束边缘分生组织结合区中心部位的一个细胞分裂开始到空腔的形成 。 在
这个阶段 , 个维管束边缘分生组织的结合区薄壁组织中 , 通常位于最中心的一个细胞活化分裂 , 形
成的细胞呈规则的两行排列 , 其细胞壁开始增厚 、 变形 , 呈表皮细胞状 , 两排细胞之间出现裂缝 , 形
成空腔 图版 , 一 。
成熟发育阶段是指从空腔出现到筒状花瓣各部结构完全形成 。 这个阶段维管束的增加方式类似于
叶片上一级侧脉分化出二级到三级侧脉的过程 。 表皮细胞加速垂周分裂和拉长 , 而表皮下的薄壁细胞
则横向拉长 , 更直接促进了筒状花瓣筒壁的发育 。 筒状花瓣喉部上下形态的明显差异 , 显然是受到雄
蕊潜在发育出花丝和花药差异的影响 。
一四 , 一州 巧 配 ,
一
洪德元 , 潘开玉 芍药属牡丹组的分类历史和分类处理 植物分类学报
, 一
李嘉压 中国牡丹与芍药 北京 中国林业出版社 一
一 , 一
,
, 一 加 她 王护 沁
司
, 一
廉永善 , 赵敏贵 , 陈德忠 牡丹和芍药的筒状花瓣及其形成 西北师范大学学报 自然科学版 , 一
柱 姗 , 一 , , 一 她 沪 俪 一
司 阮 一
, 一 助
一 ,
一 , , ,
泥娇“ 而 阮 呷 记 口 ’
, 只 仁
甲
·
园 艺 学 报 卷
图版说明 , 一 , , 芍药 ‘ 沙 心皮筒状花瓣 一 不同形态的雄蕊筒状花瓣 分枝瓣化的雄
蕊 一个简单雄蕊筒状花瓣中下部的横切面 , 示维管束数量增加 一 分别为图 中维管束结合区的局部
放大 , 示空腔形成过程 雄蕊筒状花瓣筒部的部分横切 、 雄蕊筒状花瓣檐部的部分横切 ,
一个复合式雄蕊筒状花瓣的横切 , 示分枝过程 。 , , 牡丹 尸 更功阮“ 。 心皮筒状花瓣 雄蕊筒状花瓣
分枝雄蕊 。 , 紫斑牡丹 尸 不同形态的雄蕊筒状花瓣 。 腔原细胞 。