全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(7)：995—1002
Acta Horticulturae Sinica
辣椒受精过程及其经历时间的研究
申家恒 ，申 业 ，丁常宏 ，
( 哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系，
董雪云 ，陆俊萍 ，杨 虹
哈尔滨 150080； 中国农业大学生物学院，北京 100094)
摘 要：运用常规石蜡制片技术与光学显微镜技术研究了辣椒 (Capsicum annuum L．)受精过程及其
经历的时间。结果表明：辣椒为自花授粉植物；成熟雄配子体为二细胞型花粉，生殖细胞在花粉管内分裂
产生两个精子；花粉管破坏一个助细胞并释放精子，两精子同时移向卵细胞与次生核，精卵融合速度较慢，
精子和次生核融合较快；辣椒为细胞型胚乳。自花授粉后 2～4 h在柱头上大量花粉萌发；授粉后 8～12 h
花粉管长过花柱进入子房腔；授粉后 12～20 h花粉管在助细胞里释放精子；授粉后 14～30 h雌雄性细胞融
合；授粉后 18～40 h初生胚乳核分裂，初生胚乳核休眠期约为4～6 h；授粉后4 d左右合子分裂，合子休
眠期为3 d左右。
关键词 ：辣椒；受精过程；受精间隔期
中图分类号：S 641．3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2008)07-0995-08
Fertilization and Time Course in Capsicum annuum L．
SHEN Jia—heng ，SHEN Ye ，DING Chang．hong ，DONG Xue．yun ，LU Jun-ping ，and Yang Hong
( Department ofBiology，Colege ofLife and Environment Science，Harbin Normal University，Harbin 150080，China； Colege
of Biological Sciences，China Agricultural Un&e~ity，Bering 100094，China)
Abstract：Embryological characters during fertilization and the time course of the fertilization process in
Capsicum annuum L．were described by means of routine parafin-embedded sectioning technique and ob-
served by microscopy．The results are as follows：The mature male gametophyte is 2-celled pollen grain，and
the generative cell divides into two sperms in the polen tube．Pollen tube destroys one synergid and releases
two sperm s which move to egg and secondary nucleus at the same time．Fusion of egg—sperm is slower than that
of secondary nucleus-sperm．The development of the endosperm is of cellular type．Pollen grains germ inate on
the stigma 2—4 h after polination．A polen tube gets into the ovary locule 8—12 h after pollination．Pollen
tube releases two sperm s into one synergid 1 2-20 h after polination．Fusion of male and female sexual cells
takes place about 14—30 h after pollination．The division of primary endosperm nucleus takes place 1 8-40 h
after polination，and its dormancy stage lasts for 4—6 h．About 4 days after polination，zygote beans divid—
ing and its dorm ancy stage lasts for 3 days．
Key words：Capsicum annuum L．；fertilization；time course of fertilization process
国内外学者曾就辣椒 (Capsicum annuum L．)雄性不育细胞学 (耿三省 等，1994；王述彬 等，
2004)，辣椒种间杂交的受精、胚胎发育 (吴鹤鸣 等，1996)以及辣椒受精作用持续时间 (日本农
山渔村文化协会，1985；张成合 等，1989)等做过研究报道。Johri等 (1992)曾在 “被子植物比较
胚胎学”一书中，就茄科植物的胚胎学研究进行过总结，其中辣椒胚胎学研究主要集中于小孢子发
生与雄配子体发育以及雄性不育产生机理的研究，而大孢子发生与雌配子体发育以及胚和胚乳发育研
究及其受精过程的研究，未见报道。
收稿13期：2008一叭 一06；修回13期：2008—05—19
基金项目：国家自然科学基金项目 (3880041)
E—mail：hsdshenjiaheng@yahoo．con1．cn
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园 艺 学 报 35卷
本研究室近年来对辣椒胚胎学进行了较全面的研究，本文报道辣椒受精过程及其各阶段持续时间
的研究，填补了辣椒受精过程研究的空白，为辣椒生殖生物学基础知识积累资料，并为辣椒的杂交育
种、外源基因的遗传转化提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
以黑龙江省农业科学院园艺分院选育的甜椒品种 ‘宇椒 1号’为试材，种植于哈尔滨师范大学
生命与环境科学学院生物系植物园。
1．2 方法
2005-2006年的每年7月中旬至8月上旬盛花期 (田间昼夜平均气温为 17～28 oC)，取早晨8
点开花自花传粉的雌蕊，每隔2 h固定一次，持续至24 h；而后每隔1 h固定一次，持续至48 h；两
天后每隔4 h固定一次，持续至第4天。每次固定 10个雌蕊。固定液为卡诺固定液 (纯酒精：冰醋酸
= 3：1)。固定4 h后转至70％酒精内，冰箱冷藏室保存。爱氏苏木精整体染色，常规石蜡法制片，切
片厚度为8 Ixm，Olympus BH-2型显微镜观察并摄影。
2 结果与分析
2．1 花粉的形态与结构
辣椒为自花授粉植物，早晨 6～10时花朵开放时，每朵花的5枚花药同聚柱头部位，花药纵裂后
柱头上已经落上自身的花粉。
花粉为圆球状，具有3个萌发孑L，为二细胞花粉。营养核为内缩的圆球状，染色较浅；生殖细胞
为长梭形位于营养细胞的细胞质内，其自身的细胞质部分在光镜下难以区分，细胞核染色较深 (图
版，2)。自花授粉 1 h后，有少量的花粉萌发，授粉2～4 h时，柱头上有较多的花粉长出花粉管。
2．2 柱头与花柱的形态与结构
辣椒的柱头呈蘑菇状，柱头表皮细胞没有分化成明显的乳突细胞 (图版，1)。花柱为圆柱状，
长6～8 mm，为闭合型实心花柱。花柱中央区域存在腺细胞群组成的引导组织。花粉管在引导组织细
胞的胞间隙向子房方向延伸。花粉管长过花柱大约需要 10 h，其生长速度大约为800 Ixm·h～。
2．3 花粉管在花柱中生长
在柱头上，花粉萌发后先从一个萌发孑L长出花粉管，营养核进入，随后生殖细胞进入花粉管
(图版，3)。花粉管长至花柱的一半长度 (3～4 mm)时生殖细胞开始分裂 (图版，6)。由于花粉管
是在引导组织细胞的细胞间隙中生长，因而花粉管较细，生殖细胞分裂时可见到前中期 (图版，7)、
中期 (图版，8)以及末期 (图版，9)图像，难以看清纺锤体结构。一般情况下，花柱内花粉管里
的精子呈长椭球状，染色较深，两个精子之间保持一定距离 (图版，10、11)，偶尔可以看到精核周
围存在亮区，这是精细胞的细胞质 (图版，12)。
花柱中生长的花粉管如果前部膨大，该形态的花粉管往往停止生长 (图版，4、5)。
2．4 花粉管在子房腔内生长
辣椒的子房通常由3～4个心皮构成，形成特立中央胎座。各室之间由假隔膜组织分开。花粉管
从花柱基部长人子房 (图版，13)，沿子房壁内表皮细胞的表面向胚珠方向生长。花粉管进入子房室
后，由于周围失去引导组织细胞的压力，花粉管变粗，其内的两个精子逐渐由长椭球状变为近圆球
状，精细胞核的染色也由深变浅，可在精核周围看到精细胞的细胞质 (图版，14～18)。进入各子房
室内的花粉管沿胎座表面经珠柄向珠孑L方向生长。进入子房腔内的花粉管在变粗的同时两个精子逐渐
靠近，位于花粉管的端部。
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7期 申家恒等：辣椒受精过程及其经历时问的研究
2．5 成熟胚囊的结构
辣椒为多胚珠，胚珠倒生，薄珠心，单珠被。胚囊发育类型为蓼型 (申家恒 等，2007)。开花
时，大部分胚珠已发育为成熟胚囊阶段。
图版，19为一胚珠的纵切面，由单珠被形成珠孔，珠被的内表皮层为珠被绒毡层，包围着胚囊。
成熟胚囊的珠孔端为卵器，两个助细胞为长楔形，细胞核位于中部，珠孔端为丝状器，合点端为大液
泡，具有明显的极性 (图版，20)；卵细胞的极性与助细胞相反，中部为大液泡，卵核位于合点端，
其内有一雌性核仁，卵核周围的细胞质里存在染色较深的棒状结构，此结构一直保持至合子期 (图
版，22、23、44)。中央细胞内的两个极核分别从胚囊的珠孔端与合点端向细胞的中部移动，并贴在
一 起，进而融合成为次生核，受精前次生核移至卯细胞的合点端，为接受精子作准备。次生核内有时
为两个大核仁，有时两个核仁融合成一个大核仁 (图版，20～22)。成熟胚囊的合点端为 3个反足细
胞 (图版，24)，液泡化，其内各有一个细胞核。反足细胞退化较晚，直至胚乳细胞形成后仍可看到
反足细胞的痕迹。
2．6 雌雄性细胞融合
受精前两个助细胞没有解体，授粉后 12～20 h花粉管通过珠孔进入一个助细胞导致助细胞解体
并释放两个精子 (图版，25)。刚释放出来的精子仍为椭球状，染色较深。随后精子移至卵细胞与次
生核之间 (图版，26)，只看到圆球状的精核，其外的细胞质难以分辨。两个精核同时分别移向卵细
胞与次生核 (图版，27、28)。融合过程中，精核与卵核融合速度较慢，精核与次生核的融合速度较
快。授粉后 14～30 h雌雄性细胞融合。
2．6．1 精卵融合 精核进入卵细胞后，逐渐向卵核方向移动 (图版，29～31)并与卵核的核膜贴和
(图版，32)，并融合。精核的染色质分散于卵核内 (图版，33)并出现雄性核仁 (图版，34)。合子
形成后其休眠期为3 d左右，授粉后4 d左右合子才开始分裂。
2．6．2 精子与次生核融合 进入中央细胞内的另一个精核很快移向次生核 (图版，35～37)，并与
次生核的核膜贴和 (图版，38、39)。核膜融合后，精核的染色质 自次生核的一侧分散至次生核内
(图版，40、41)并出现雄性核仁 (图版，42、44～46)。两核融合速度较快，边融合边 自卵细胞的
合点端向胚囊的中部移动，形成的初生胚乳核大致位于胚囊的近中部。初生胚乳核内的雌雄性核仁大
约在分裂前融合 (图版，47)，形成一个大核仁 (图版，43)，有时当初生胚乳核进入有丝分裂前期
时 (图版，48)仍可见雌雄性核仁融合的图像。初生胚乳核经有丝分裂的前期 、前中期、中期、后
期形成两个胚乳细胞 (图版，48～55)。大多数情况下，初生胚乳核分裂的纺锤体轴与胚囊轴平行
(图版，50)，形成的胚乳细胞的细胞壁与胚囊轴垂直 (图版，55)；少数的初生胚乳核分裂时，纺锤
体轴与胚囊轴垂直 (图版，52)，形成的胚乳细胞的细胞壁与胚囊轴平行 (图版，53)。辣椒的胚乳
为细胞型胚乳。授粉后 18～40 h初生胚乳核开始分裂，初生胚乳核的休眠期为4～6 h。
2．7 受精过程各阶段持续时间
辣椒子房内胚珠数量众多，受精首先发生在离花柱最近的胚珠内，随后逐渐 自上而下胚珠发生受
精作用，胚珠之间受精过程存在不同步性。本文报道的受精过程各阶段持续时间是对大量切片 (约
2 000张)进行观察、统计的基础上得出的结果，具有一定可靠性。此外受精过程经历的时间长短除
与品种有关外还与生长环境的温度条件等有关。本研究田间昼夜平均气温为 17～28℃之间。
自花授粉 1 h，少量花粉在柱头萌发；授粉2～4 h，花粉大量萌发；授粉 8～12 h花粉管长过花
柱进入子房腔；授粉后 12～20 h花粉管在胚囊的助细胞里释放精子；授粉后 14～30 h雌雄性细胞融
合；授粉后 18～40 h初生胚乳核分裂，初生胚乳核的休眠期为4～6 h；授粉后4 d合子分裂，合子休
眠期为3 d左右。
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998 园 艺 学 报 35 卷
图版说 明 ： 1 ． 柱 头 一 部分 ， 花 粉在柱 头上 萌发 ； 2 ． 柱 头 上 尚未萌发的花粉 ， 具有 3 个萌发孔 ， 箭 头 所示 为生 殖 细胞 ； 3 ． 柱 头上 萌 发
的花粉粒 ， 生殖 细胞将进 入 花粉管 ； 4 ， 5 ． 长入 花柱 的花粉管 ， 其端部膨大 ； 6 ． 花粉管内的生 殖 细胞 ； 7 ． 生 殖 细胞分 裂 的前 中期 相 ；
8． 生殖 细胞分 裂 的中期相 ； 9 ． 生 殖 细胞 分 裂 的 末期 相 ； 10 ， 1 1 ． 在引导 组 织 的细胞 间隙生 长 的花 粉管 ， 精核 外 周 细 胞 质难 以 区 别 ；
12 ． 在 引导组 织 的细胞间隙生 长 的花粉管内偶尔可 看到精核周围的细胞质 ； 13 ． 自花 柱 基 部进 入 子 房腔 内的众 多花粉管 ， 右下 角 为 一
个胚珠 ； 14 ～ 18． 子房腔 内花 粉管里 的精子形态 ， 花粉管较粗 ， 精核外围可 见细胞质 。
1 、 13 ： 放 大倍数为 500 。 ； 2 — 12 ， 14 ～ 18： 放大倍数为 1 000 X 。
E xplan afion ofpla tes ： 1 ． P ollen grain s germ inate on stigm a ； 2 ． P ollen grain w ith three porates haso
’
tgerm in atedon stigm a ． A rrow show s the gen -
erative cell； 3 ． P ollen grains germ inate on stigm a ， generative cellgetinto the poH en tube ：4 ． 5 ． T he inflatedendofpollen tube thatgrow s into the
style ； 6 ． G enerative cellin pollen tube ； 7 ． M itosis prom etaphase ofgenerative cel； 8． M itosis m etaphase ofgenerative cell； 9 ． M itosis anaphase
ofgenerative cell； 10 ， 1 1 ． P ollen tube grow s in the intercelular space oftran sm itting tissue 。 cytoplasm arou ndthe sperm nucleu s carl
’
tbe distin -
guished； 12 ． S om etim es cytoplas m aroundthe sperm nucleu s call be distinguishedin the pollen tube grow n in the intercelular space of transm itting
tissue ； 13 ． P ollen tubes grow into the ovary loeule from the base of style ， an ovule atthe rightlow er side ofthe figu re ； 14 ～ 18． S perm in the pol-
len tube w hich is in the ovary locule ， pollen tube is com par atively thick， and cytoplas m around sperm nucleus call be recognized．
1 ， 13 ： 500 × ： 2 — 12 ． 14 — 18： 1 000 × ．
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7 期 申家恒等 ： 辣椒受精过程 及其经 历 时间的研究 999
图版说 明 ： 19 ． 由单珠被构成 的珠孑L ；20 ． 两 个助细胞与次生 核 (一 个大核仁)； 21 ． 次生核 (两 个核仁尚未融合)； 22 ． 卵细胞与次生
核 ； 23 ． 卵细胞 ， 箭头所 示细胞质 内的棒状结构 ； 24 ． 箭头指 示 3 个反 足 细胞 ； 25 ． 退 化助 细胞 内释放 的两 个精子 ； 26 ． 转移 至 卵细胞
与次生 核之间的两 个精子 ； 27 ， 28． 两 个精子分别移向卵细胞和次 生核 ；29 ～ 3 1 ． 逐 渐移向卵核的精核 。
19 ： 放大倍数为 500 0 ； 20 ～ 3 I ： 放 大倍数为 l000 × 。
E xplanation ofplates ： 19 ． M icropyle form ed by un itegm ent； 20 ． T w o syn ergids and secondary nu cleus w ith a big nucleolus ； 21 ． S econdary nu —
cleus w ithtw o nucleolihaving notfusedw itheachother ；22 ． E gg andsecondary N ucleus ； 23 ． E ggan dclub— shapedstructure in the cytoplasm (ar．
row )； 24 ． T hree antipodalcells (arrow )； 25 ． T w o sperm s released into the destroyed synergid； 26 ． T w o sperm s betw een the eg and se condary
nucleus； 27 ． 28， T w o sperm s ale m ovingto the egg andsecondary nucleus separately；29 — 3 1 ． S perm nucleus is m ovingto the eggnucleus gradu —
ally．
19 ： 500 × ： 20 — 3 l： 1 000 × ．
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园 艺 学 报 35 卷
图 版说 明 ： 32 ． 贴在 卵核核 膜上 的 精核 ； 33 ． 两 精核 的染色质分别在卵核与次 生 核内分散 ； 34 ． 分散 于 卵核 内的 染色质 出现 雄性 核 仁 ；
35 ～ 37 ． 逐 渐移向次生 核 的精核 ； 38， 39 ． 贴合在次生 核核膜 上 的精核 ； 4 0 ， 4 1 ． 精核染色质向次生 核 内分散 ； 4 2 ． 初 生 胚 乳核 内雄性
核仁 ； 4 3 ． 初生 胚乳 核 内 一 个大核仁 。
32 — 4 3 ： 放 大倍数 为 1 000 × 。
E xplanation ofplates ： 32 ． S pem Flucleus on the sureaee ofegg nucleus m em brane ；33 ． C hrom atins ofsperm nucleus dist
ribute in the eg nucleus
and secondary nu cleus ： 34 ． C hrom atins distribu ted in the egg nucleus ， appearing m ale n ucleolus ；35
— 37 ． S pe m n nucleus is m ovingto the second
‘
ary nucIeus graduaIIv： 38， 39 ． S perm nu cleu s on the surface of secondary n ucleus m em bran e ； 4 0 ． 4 1 ． C hrom at
ins of sperm nucleus distribute in
the secondaD
" nucleus ： 4 2 ． M ale nucleolus in the prim ary endosperm nucleus； 4 3 ． A big nucleolus in prim ary endosperm nucleus?
32 — 4 3 ． 1 000 ×
?
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7 期 申家恒 等 ： 辣椒受精过 程 及其经 历 时问的研 究 00 l
图版说 明 ： 4 4 ～ 4 6 ． 初 生胚乳 核 内雄性 核 仁 ； 4 7 ． 初 生胚 乳核内雌雄性 核仁正 在融合 ； 4 8． 初 生 胚 乳 核分 裂前期相 ； 4 9 ． 初 生胚 乳 核分
裂前 中期相 ； 50 ． 初 生胚 乳 核分裂 中期相 ； 5 1 ． 54 ． 初 生胚 乳核分裂后 期相 ， 纺锤体轴与胚 囊轴垂直 ； 52 ． 初生胚 乳核 分裂后 期 相 ， 纺
锤 体轴与胚囊轴平行 ； 53 ． 二 细胞IleaL ， 细胞 壁 与胚囊轴平行 ； 55 ． 二 细胞胚乳 ， 细胞 壁 与胚 囊轴垂 直 。
4 4 ～ 55 ： 放 大倍数 为 800 X 。
E xplan ation ofplates ： 4 4 — 4 6 ． M ale nucleolus in the prim ary endosperm N ucleus ：4 7 ． F usion ofm ale andfem ale nucleolus in the prim ary endo—
sperm nucleus ； 4 8． M itosis prophase ofprim ary endosperm nu cleus ； 4 9 ． M itosis prom etaphase ofprim ary endosperm nucleus ；50 ． M itosis m eta —
phase ofprim ary endosperm n uc~us ；5 I ， 54 ． M itosis an aphase ofprim ary endosperm nu cleus ， axis ofthe spindle is verticalto thatof em bryo sac ；
52 ． M itosis anaphase ofprim ary endosperm nucleu s ， axis ofspindle I

U D S parallelw ith that ofem bryo sac ： 53 ． T w o ． celled endO S ．pen n ． cellw all
F ans parallelw ith axis ofthe em bry o sac ； 55 ． T w o - ceH ed endosperm ， cellw alland ax is ofthe emb ryo sac are vertical ．
4 4 — 55 ： 800 × ．
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园 艺 学 报
3 讨论
吴鹤呜等 (1996)报道南京早椒 (Capsicum frutescens L．)在温室条件下 自交组受精发生在授粉
后52—62 h；日本农山渔村文化协会 (1985)以甜椒为试材，利用授粉后不同时间切去花柱的子房
所形成果实的结实率对受精所需的时间进行研究，认为自花授粉后 8 h开始受精，14 h达到70％，到
全部受精完成需要24 h以上，大体需要 20～40 h；张成合等 (1989)利用同样方法对邯郸牛角椒受
精作用持续时间进行研究，在日温为22．5—28．5℃的田间，从授粉到开始受精大约需要 12 h，子房
内胚珠全部完成受精需要26 h以上。本研究表明，以甜椒做试材，昼夜气温为 17—28℃条件下，授
粉后 14—30 h子房内胚珠全部完成受精，与后二者的报道相似。受精过程经历的时间除与物种不同
有关外，外界温度、光照、无机营养、土壤水分等直接影响受精的进程，其中温度条件最重要。一般
认为气温在 l6—20℃对花朵发育以及受精结实有利，过低、过高的气温对花的发育以及受精结实不
利。在利用受精过程经历时间的数据时，应考虑品种差异以及田间温度等因素。
辣椒受精过程各阶段经历时间的确定为利用花粉管通道法将外源基因导入辣椒的遗传转化提供资
料。依据作者对花粉管通道技术机理的理解，所谓的花粉管通道是指外源基因沿花粉管壁的外表面渗
入胚囊，最终进入合子，外源基因整合到合子染色体组的过程 (王艳杰和申家恒，2006)。辣椒为多
室多胚珠子房，建议实施花粉管通道法转基因技术时，利用雌雄性细胞融合 (自花授粉后 l4—30 h)
至合子分裂之前 (自花授粉后4 d)的合子，采用子房微量注射外源基因的方法有可能提高转化率。
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