全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 1050 - 1054
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 02 - 17; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30670207)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: guanky@mail1kib1ac1cn)
马先蒿引种栽培问题的探讨
李爱荣 , 管开云 3
(中国科学院昆明植物研究所 , 昆明 650204)
摘 　要 : 马先蒿属植物作为一系列重要生物学问题的经典研究材料和颇具开发潜力的野生花卉资源 ,
颇受生物学家和园艺学家的关注。然而其栽培问题至今未能解决 , 致使其开发利用受到限制。多数生物学
家将马先蒿栽培困难的原因归咎于其半寄生特性 , 长期以来专注于探寻合适的寄主植物。作者在查阅文献
时发现 , 具半寄生特性的马先蒿在有伴生植物的栽培条件下成苗率仍然很低。由此推断可能存在其它更为
重要的限制因子。本文在结合文献信息和本课题组考察结果的基础上 , 指出了菌根真菌和其它生态因子在
马先蒿引种栽培中的重要地位 , 提出了打破传统理论的束缚而结合具体情况全面考察的观点。
关键词 : 列当科 ; 半寄生植物 ; 寄主植物 ; 菌根真菌
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0421050205
On Cultiva tion of Pedicu la ris L.
L IA i2rong and GUAN Kai2yun3
( Kunm ing Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, Kunm ing 650204, Ch ina)
Abstract: A s classic materials for the study of a number of significant biological issues and as p rom ising
potential ornamental p lants, species of Pedicu la ris L. have become a great concern to biologists and horticul2
turists. However, cultivation of the genus has long been unsuccessful, which hinders their exp loitation to a
large extent. The majority of botanists tend to ascribe the difficulties encountered in cultivation to their hem ip2
arasitism and cultivation experiments have been partially focused on the search of p roper host p lants. Previous
reports indicated that the establishment of Pedicu laris seedlingswas very poor even in the p resence of their host
p lants. It is speculated that there may be other important factors inhibiting the cultivation of the genus. Based
on literatures and our investigations, the important roles of mycorrhizal fungi and other ecological factors in the
cultivation p rocess of Ped icu la ris species are pointed out in the p resent paper. And multifactor analysis of spe2
cific species is suggested by getting rid of traditional single host2p lant factor investigation.
Key words: O robanchaceae; Hem iparasitic p lant; Host p lant; Mycorrhizal fungi
马先蒿 ( Pedicu laris L. ) 属列当科 (APG Ⅱ, 2003) 一年或多年生 (稀二年生 ) 草本植物 , 全
世界约有 600种 , 其中中国有近 400种 , 主要分布于西南地区 (蔡杰 等 , 2003)。该属植物多数花色
艳丽、花冠奇特且花期长 (2～3个月 ) , 是颇具开发潜力的观赏花卉。马先蒿在花冠及叶片形态上表
现出强烈而多样的变异 (钟补求 , 1963) , 是有花植物中花冠形态变异最为集中的属 (王红 等 ,
2003) , 因而成为研究被子植物传粉生物学、物种变异以及动植物协同进化等生物学问题的理想材
料。此外 , 该属植物的活性成分具抗氧化、抗肿瘤、滋阴、补脾等多种功效 (王薇 等 , 2002) , 在藏
药和蒙药中有悠久的临床应用历史 (祝之友 , 1997; 吴臻 等 , 2002) , 极具研究与开发潜力。
然而 , 马先蒿栽培成苗率极低或根本不能出苗 , 国内外至今未能成功栽培。尽管多数种类资源比
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较丰富 , 但由于野生马先蒿多分布在比较偏远的地方且有些种呈零星分布 , 研究和取材十分不便
(Ree, 2005) , 致使该属植物的开发利用受到严重限制 , 作为特色观赏花卉的潜力更是得不到发挥。
另外 , 由于自然灾害或人为因素使其生态环境遭到破坏 , 某些种类的种群数量不断减少 , 有的在一些
国家或地区已被列为濒危种 (Marvier & Sm ith, 1997; A llard, 2001; CESCC, 2002)。因此 , 无论是
从资源可持续开发利用方面还是从物种多样性保护角度而言 , 马先蒿的引种栽培都是一个亟待解决的
问题。
1　对传统观念中马先蒿栽培限制因子的质疑
目前国内外对该属植物的研究主要集中在传粉生物学 (Macior, 1975, 1983; Macior & Tang,
1997)、繁殖生物学 ( Eriksen et al. , 1993; PetrÜu & LepÍ, 2000; Macior et al. , 2001; PetrÜu, 2005)、
形态分化和分类订正 (O lm stead et al. , 2001; 蔡杰 等 , 2003; Ree, 2005) 等方面。随着对其化学
成分研究的深入 , 其药效和药理也受到较多关注 (L i et al. , 1997; L iao et al. , 1999)。有关马先蒿
引种栽培的研究较少 , 栽培试验多偏重于研究其与寄主植物的相互关系 (Lackney, 1981)。国内关于
马先蒿引种栽培的专题研究报道仅有一例 (李景秀 等 , 1997)。
由于受早期关于一些欧美分布种具半寄生特性且离开寄主植物无法存活的报道 ( Piehl, 1963;
Lackney, 1981) 的影响 , 许多人将马先蒿引种栽培困难的原因归咎于其半寄生特性 , 认为只有在找
到其合适的寄主植物后才能成功栽培 ( Taylor, 2000)。然而 , 作者在查阅文献时并没有检索到中国
分布种半寄生特性的观察报道 , 说明关于中国分布种 (尤其是特有种 ) 是否具半寄生特性并没有人
做过专门研究 , 只是推断而已。令人费解的是 , 尽管研究表明马先蒿对寄主植物的选择性不强 ( Pie2
hl, 1963; Marvier & Sm ith, 1997; N ilsson & Svensson, 1997; A llard, 2001) , 但其在有伴生植物的
栽培条件下成苗率仍然很低 (Lackney, 1981)。由此我们推测寄主植物可能为某些马先蒿生长发育所
必需 , 但并非所有马先蒿赖以存活的根本。一些文献报道也透露过同样的观点 (李景秀 等 , 1997;
N ickrent, 2002)。
2　菌根真菌在马先蒿生长发育过程中的潜在作用
Gawler等 (1987) 对影响弗毕绮马先蒿 ( P. furbish iae) 成苗和生长发育的环境因子进行了详细
的调查和分析 , 发现该具半寄生特性的马先蒿在有苔藓伴生的情况下出苗率高 ; 水分在其出苗、成苗
及后期生长中都起着最为重要的作用 ; 其它生态因子对其也有一定影响 , 但不同发育阶段的影响程度
不同。由此作者发现 , 先前的栽培试验多偏重于针对其半寄生特性采取探寻合适寄主植物的措施 , 而
忽略了其它生态因子对其成苗的限制和影响 , 其中比较重要的一个因子就是菌根真菌。这可能是因为
人们对菌根真菌的研究起步较晚 (20世纪 70年代刚刚起步 , Koide & Mosse, 2004) , 当时尚未认识
到菌根真菌的重要生态作用。
做出这种推测的理由有 4个 : (1) 该马先蒿在有苔藓伴生时出苗率高。研究表明 , 苔藓对养分
(尤其是矿质养分 ) 的吸收效率非常高 (Bates, 1992) , 同时也是很好的菌根真菌营养基质 (Uchida
et al. , 2001)。菌根真菌在生态系统中分布相当广泛。尽管人们一直认为苔藓类植物不与菌根真菌建
立共生关系 ( Selosse & Tacon, 1998) , 但近期研究表明苔藓类植物体内存在丛枝菌根真菌的菌丝和
泡囊 (Jakucs et al. , 2003)。另有文献 (Carleton & Read, 1991) 显示 , 菌根真菌可将从苔藓中吸收
的磷和碳素养分输送给与其共生的另一种宿主植物。鉴于多数生境条件下土壤中均存在发达的菌丝网
(W atkins et al. , 1996; 张俊伶 等 , 1996) , 一些马先蒿可能和菌根真菌建立了共生关系 , 通过这些
有益真菌吸收并利用苔藓提供的矿质养分和水分 , 从而大大提高了出苗率。 (2) 该马先蒿对水分要
求高。试验表明 , 菌根真菌可以提高植物对水分的利用效率 , 且可缓解水分胁迫压力 , 提高植物的抗
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旱和耐涝能力 (林先贵 等 , 1992; 吴强盛和夏仁学 , 2004)。就这一点来讲 , 菌根真菌在马先蒿的栽
培过程中存在较大的应用潜力。 (3) 尽管人们曾经认为马先蒿属植物不能形成菌根 , 然而近期不断
有关于马先蒿可形成菌根真菌的报道 ( Kohn & Stasovski, 1990; 陈绍田和管开云 , 2001; O lsson et
al. , 2004; Cripp s & Eddington, 2005)。作者的调查结果也显示多数马先蒿根部有菌根真菌定殖 , 且
定殖水平较高 (L i & Guan, 2006, 2007)。 (4) 马先蒿的根系发育不健全 , 直接吸收能力无法满足生
长需要 , 故而进化出了半寄生特性 , 通过吸器从其它植物获得养分和水分 ( Goroff, 2002)。研究表
明 , 马先蒿虽然可从寄主植物同时获取无机和有机养分 , 但主要依赖于对无机养分 (特别是磷 ) 的
吸收 (Lackney, 1981)。而菌根真菌对提高植物吸收磷等养分水平的作用已经得到普遍认可 ( Koide
& Mosse, 2004)。
综上所述 , 菌根真菌是马先蒿栽培研究中长期以来一直被忽略的因子 , 但可能是限制该属
植物成功栽培的重要因子之一。对马先蒿进行菌根真菌定殖状况调查并研究其对菌根真菌的依
赖程度 , 将为菌根真菌在马先蒿引种栽培中的应用打下基础 , 并可能为突破马先蒿引种栽培难
关提供一条新思路。
3　其它因子对马先蒿生长发育的影响
除了寄主植物和菌根真菌与马先蒿的生长发育密切相关外 , 其它因子对马先蒿的生长发育也有一
定影响。研究表明 , 多数马先蒿在幼苗期对水分十分敏感 , 苗期干旱是造成死苗的一个主要原因
( Gawler et al. , 1987)。土壤养分状况对一些马先蒿的成苗和长势影响很大 (李景秀 等 , 1997)。光、
温等条件影响马先蒿的出苗及发育速度 (李景秀 等 , 1997; 李凯辉 等 , 2006) , 而传粉昆虫的种类
及数量则影响马先蒿的传粉和结实 ( Yang et al. , 2005)。鉴于马先蒿原生境的受干扰程度影响野生
马先蒿的种群动态变化 ( Petr Üu, 2005) , 不同的栽培管理措施也可能对马先蒿的生长发育有较大影
响。
我国马先蒿资源丰富且特有种很多 (钟补求 , 1963) , 关于各个种的栽培问题的研究还几乎处于
空白阶段。马先蒿对寄主植物和其它生态因子的依赖程度存在种间差异。故此需要因种而异采取相应
的栽培措施 , 打破传统单因素研究的束缚 , 以研究不同种对寄主植物和菌根真菌依赖程度为重点 , 分
析各种生态因子在不同发育阶段对马先蒿生长发育的影响 , 并找出各个阶段的限制因子 , 为成功引种
栽培马先蒿提供理论依据和技术基础。
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