全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 575 - 578
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 14; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 北京市科委计划项目 ( Y0705003041531)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: rschan@cau1edu1cn)
干旱胁迫下杏叶片中茉莉酸积累的作用
葛云侠 1, 2 , 姚允聪 3 , 许雪峰 1 , 张　杰 1 , 韩振海 13
(1 中国农业大学园艺植物研究所 , 北京 100094; 2 沈阳农业大学生物科学技术学院 , 沈阳 110161; 3 北京农学院植物
科学技术系 , 北京 102206)
摘 　要 : 以耐旱的山杏和非耐旱的龙王帽实生苗为试材 , 研究干旱胁迫下茉莉酸 ( JA ) 的作用机制。
结果表明 : 在停水后第 12天 , 即植株将衰老时 , 山杏叶片 JA含量升高 3倍。整个干旱过程中山杏和龙王
帽根中内源 JA含量都变化不大。自然干旱时杏的脂氧合酶 (LOX) 活性表现为叶片升高 , 在根中无显著
变化。用外源 50 mmol·m - 3 JA喷洒山杏叶片后促进了叶绿素的降解 , 加速了叶片衰老过程。同时在旱后
复水时发现叶子完全干枯的山杏又能长出新叶而复活 , 而叶片延迟衰老的龙王帽却不能复活。因此推测 JA
在干旱胁迫下是通过促使叶片衰老而使植物减少水分散失、以此来抵抗逆境的。
关键词 : 杏 ; 干旱 ; 茉莉酸 ; 衰老 ; 叶片
中图分类号 : S 66212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320575204
The Role of Ja sm on ic Ac id Induced by D ought Stress in Apr icot L eaves
GE Yun2xia1, 2 , YAO Yun2cong3 , XU Xue2feng1 , ZHANG J ie1 , and HAN Zhen2hai13
(1 Institu te of Horticultural P lants, College of A gricu lture and B iotechnology, China A gricultural U niversity, B eijing 100094,
Ch ina; 2 College of B iotechnology, Shenyang A gricu ltura l U niversity, Shenyang 110161, Ch ina; 3D epartm ent of P lant Science
and Technology, College of B eijing A gricu lture, B eijing 102206, Ch ina)
Abstract: Plants of ap ricot (DT: drought2tolerance genotype P runus arm eniaca L. var. Ansu Maxim.
and DS: drought2sensitive genotype P runus arm eniaca vu lgaris Lam. ‘Longwangmao’) were grown in pots of
peat2based compost in order to exam ine the role of JA under drought stress. GC /MS analysis indicated that JA
levels in leaves increased by 3 times in DT on day 12 since water withheld while it showed very little variation
in the whole drying period in DS. There was no significant detectable difference in the concentration of JA in
roots of well2watered and unwatered two ap ricot p lants. The LOX activity in old leaves of both increased while
water was withheld. However, the LOX activity in roots of two ap ricot p lants showed very little variation in the
experiment. Exogenous JA accelerated senescence of leaves in ap ricots by p igment loss. After this drying peri2
od, the p lants were rewatered. Two months after rewatering, twelve of the eighteen DT lived, whereas all of
the eighteen DS died. These results suggest that the transient accumulation of JA from leavesmay be necessary
to p romote leaf senescence due to soil drying.
Key words: Ap ricot; D rought stress; Jasmonic acid; Senescence; Leaf
众所周知 , 茉莉酸 (JA ) 在植物衰老中的作用是被肯定的。Ueda和 Kato (1980) 以大麦离体叶
片为试材第一次证明了 JA起促进衰老的作用。后来 He等 (2002) 在拟南芥中也印证了 JA在叶片衰
老中起重要作用。关于 JA与木本植物 , 特别是果树的抗旱性关系的研究虽有一些零星报道 (W ang,
1999) , 但有关干旱胁迫下杏树内源 JA水平是否增加 , 干旱胁迫诱导的 JA是否与衰老有关 , 目前尚
未见报道。衰老并非只是一种退化过程 , 它也是养分从衰老细胞向幼叶、发育中的种子或储藏组织转
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运的再循环过程。所以研究干旱条件下 JA与衰老的关系具有重要意义。本试验以山杏和龙王帽实生
幼苗为试材 , 通过研究干旱胁迫和复水后杏幼苗体内 JA含量变化以及观测外施 JA对山杏叶片的影
响 , 发现干旱胁迫产生的 JA与叶片衰老有关 , 而且这种逆境下的衰老是山杏躲避干旱的主动反应。
1　材料与方法
试验于 2004, 2005年 (两年 ) 在北京农学院进行。以生长 3个月盆栽山杏 ( Prunus arm eniaca L.
var. Ansu Maxim. ) 和龙王帽 ( Prunus arm eniaca vu lgaris Lam. ‘Longwangmao’) 实生苗为试材。在人
工气候箱 (白天 24～26℃, 夜间 19～21℃, 16 h光照 , 8 h黑暗 , 光强为 250μmol·m - 2 ·s- 1 , 不
控制相对湿度 ) 自然失水 0、3、6、9、12 d后取样。第 12天晚上开始复水 , 第 13天和第 15天取
样。每次 5盆 , 每盆 3株苗。用 GC /MS并参照 Gundlach等 (1992) 的方法测定叶片和根的茉莉酸含
量。JA购自 Sigma公司 , 二氢茉莉酸 (DHJA) 为中国农业大学资环学院李春俭教授馈赠。叶绿素提
取及含量测定参照张宪政 (1994) 的方法进行。LOX活性测定采用 Ederli等 (1997) 的方法 , 并改
进用无水乙醇做终止反应。试验设两次重复 , 每个重复平行测定 3次 , 取平均值。
2　结果与分析
211　自然干旱对杏幼苗茉莉酸含量的影响
本试验用 GC /MS检测干旱条件下杏叶片和根的 JA含量变化。在对杏叶片和根的 JA提取物未加
内标 DHJA情况下 , 用 GC /MS未检测到 DHJA, 由此确定可用 DHJA做内标对 JA进行定量分析。并
且已确认杏体内 JA提取物和内标 DHJA与已发表 ( Gundalch et al. , 1992; Creelman &Mullet, 1995)
的 JA和 DHJA质谱图相同。由图 1, A可见 , 在停水后第 3天、第 6天和第 9天 , 当植株分别处于轻
度、中度和重度水分胁迫时 , 山杏叶片内源 JA含量一直维持在对照水平。在停水后第 12天 , 即植株
处于极严重水分胁迫时 , 山杏叶片 JA含量显著增加 , 高出对照约 3倍 , 复水后又恢复到对照水平。
干旱能诱导山杏 (耐旱基因型 ) 叶片积累茉莉酸 , 而非耐旱基因型龙王帽叶片则不能积累 JA。整个
干旱过程中山杏和龙王帽根内源 JA含量与对照之间无显著性差异 (图 1, B )。但复水 1 d时山杏根
内 JA突增 , 可能是干旱时叶片产生的 JA下运所致 ( Zhang & Baldwin, 1997)。
图 1　干旱胁迫下杏叶 ( A) 和根 ( B) 的 JA含量变化
F ig. 1　JA concen tra tion s a ssayed in leaves ( A) and roots ( B) of apr icot plan ts
212　自然干旱对杏幼苗脂氧合酶活性的影响
脂肪氧合酶 (LOX) 影响植物脂肪的氧化 , 进而影响衰老、死亡和器官脱落 ( Feussner &W aster2
nack, 2002)。因此 LOX活性高低也反映了植物不同程度的衰老。如图 2, A所示 , 在停水后第 6天 ,
即植株处于中度胁迫时 , 山杏叶片 LOX活性达最高值 , 高于对照约 115倍 , 之后曲折下降。而龙王
帽则在复水 1 d叶片 LOX活性达最高值 , 高出对照约 017倍。无论是山杏还是龙王帽在干旱过程中根
的 LOX活性与对照之间无显著性差异 (图 2, B ) , 说明干旱胁迫对山杏和龙王帽根的 LOX活性影响
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　3期 葛云侠等 : 干旱胁迫下杏叶片中茉莉酸积累的作用 　
不大。从干旱胁迫对 LOX活性影响来看 , 叶片比根更易受旱害。这与干旱时观测的山杏叶片比龙王
帽早衰老的现象相符合。但当干旱 12 d后复水 2个月时 , 发现山杏 (耐旱基因型 ) 又能长出新叶而
复活 , 而龙王帽 (非耐旱基因型 ) 却不能复活 , 说明胁迫下山杏叶片早衰是对逆境的主动适应。
图 2　干旱胁迫下杏叶 ( A) 和根 ( B) LO X活性的变化
F ig. 2　LO X activ ity a ssayed in leaves ( A) and roots ( B) of apr icot plan ts
213　外施茉莉酸对杏幼苗叶片衰老的影响
叶片衰老最明显的表现是叶绿素逐渐消失 (W eidhase et al. , 1987)。本试验将不同浓度的 JA水
溶液喷洒山杏活体叶片 2 d后测定叶绿素含量。结果表明 , 25～100 mmol·m - 3 JA处理的山杏叶片叶
绿素水平均显著低于用蒸馏水做相应处理的水平 (图 3) , 而且 25～100 mmol·m - 3浓度范围内 , 叶
片的叶绿素水平随着 JA浓度的增加而降低。另外 , 50 mmol·m - 3和 100 mmol·m - 3的 JA对叶片叶绿
素含量影响无显著差异 , 因此选用 50 mmol·m - 3 JA溶液处理山杏叶片来研究 JA对叶片衰老的作用。
对 3月苗龄盆栽山杏实生苗叶面喷施 50 mmol·m - 3 JA水溶液 , 喷施的当天停止浇水 , 使盆土自
然干旱 , 在喷后第 2天 , 处理苗均未受到干旱胁迫时 , JA处理的山杏叶片叶绿素含量就已显著下降 ,
比非胁迫处理 (充分灌水 ) 降低 7% (图 4) , 而单纯干旱与非胁迫处理之间无显著差异。在喷 JA后
第 4天 , 此时单纯干旱处理的山杏植株处于轻度胁迫 , 其叶片叶绿素比非胁迫处理显著下降 16% ,
然而 JA处理的叶片叶绿素水平比非胁迫处理下降幅度更大 , 几乎降低 36% , 比单纯干旱处理的叶片
叶绿素下降 24%。说明 JA喷洒山杏叶片后促进了叶绿素降解 , 加速了叶片衰老过程。
图 3　用不同浓度的茉莉酸喷施山杏叶片 2 d后对衰老的影响
F ig. 3　Effects of d ifferen t concen tra tion s of JA on
senescence of apr icot leaves 2 days after trea tm en t
图 4　干旱胁迫下茉莉酸对山杏叶片衰老的影响
F ig. 4　Effects of JA on senescence of apr icot leaves
dur ing drought stress
3　讨论
He等 (2002) 对野生型拟南芥外施 JA能使在体和离体的叶片提早衰老 , 但同样处理对 JA敏感
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的卷须植物突变体却不能使叶片早熟和衰老 , 可见内源 JA在叶片衰老过程中起着关键作用。本研究
发现在停水后第 12天 , 即极严重干旱胁迫诱导了山杏 (耐旱基因型 ) 叶片积累 JA (图 1, A) , 而龙
王帽 (不耐旱基因型 ) 则不能积累 JA。这同文献报道的大豆 ( Creelman & Mullet, 1995 )、玉米
( Xin et al. , 1997)、梨 ( Gao et al. , 2004) 在干旱过程中 JA增加的结果一致。本试验用外源 50 mmol
·m - 3 JA喷洒山杏叶片后促进了叶绿素降解 , 这与多数研究认为 JA处理的叶片明显缺少叶绿素的结
果 (W eidhase et al. , 1987) 相一致 , 说明外施 JA能加速叶片衰老。而且本试验中山杏叶片 JA含量
明显增加 , 是出现在耐旱的山杏叶片即将衰老之前。并且山杏和龙王帽干旱 12 d后复水 2个月 , 山
杏又能长出新叶 , 而龙王帽不能复活 , 可见干旱产生的 JA使山杏叶片提早脱落以此躲过胁迫。
在干旱胁迫下 , 山杏叶片衰老是否只与 JA有关 ? 因为除 JA外 , ABA和乙烯也能促进叶片衰老。
研究表明 , 对大麦叶片外施 Me2JA不能诱导乙烯的增加 , 但却使叶绿素降解进而加速叶片衰老 (Bel2
trano et al. , 1998)。可见乙烯并不是衰老的必需因子。因为在乙烯不敏感的拟南芥突变株中也能引
发衰老。另外 , ABA也能促进植物衰老 , 本研究还发现在干旱过程中山杏叶片 ABA急剧增加 (数据
未列出 )。Leshem等 (1990) 认为 , ABA不是衰老的关键因子 , 可能是一种抵御胁迫和衰老的激素。
例如 , 每天向小麦叶片喷洒 011 mmol的 ABA , 则叶片的寿命反而更长。这可能是由于植物在少量
ABA的作用下 , 可提高对其它逆境的胁迫能力 , 但如果外界胁迫很大 , ABA则变成植物衰老的诱变
剂。结合本试验结果 , 可知 ABA和 JA在植物抵抗胁迫过程中都起积极的作用 , 只不过作用的方式不
同 : ABA是通过诱导叶片气孔关闭 , 进而提高植物对逆境的胁迫能力 ; JA则是通过促使叶片衰老而
使植物减少水分散失、以此来抵抗逆境的。应该指出 , 在本试验中 , 通过检测干旱过程中杏体内内源
JA含量变化以及外施 JA对杏树叶片的影响 , 虽然表现出干旱胁迫下 JA有促进山杏叶片衰老的作用 ,
但与脱落酸相比 , 干旱胁迫下 JA在促进衰老方面是否起最主要作用 , 尚待进一步研究。
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