全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (4) : 547 - 552
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 12 - 04; 修回日期 : 2008 - 02 - 283 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: axz@ sdau1edu1cn; Tel: 053828246015)
紫甘蓝和普通甘蓝光合特性的比较
王美玲 , 艾希珍 3 , 丁 飞 , 王洪涛 , 梁文娟
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以 ‘早红 ’、‘红日 ’紫甘蓝为试材 , 分别用 Unispec型光谱仪和 Ciras22型光合作用测定系统
研究紫甘蓝色素含量及光合特性 , 并与普通甘蓝 ‘中甘 11’作比较。结果表明 , 两个紫甘蓝品种的色素含
量和净光合速率 ( Pn) 差异不大。与普通甘蓝相比 , 紫甘蓝叶绿素含量较高 , 且含有较大比例的花青素 ,
Pn明显降低。紫甘蓝生长过程中结球初期 Pn最高 , 后期 Pn降低幅度明显小于普通甘蓝 , 结球中期叶绿素
含量最高 , 花青素含量随着生育期进展而逐渐升高。紫甘蓝 Pn日变化呈单峰曲线型 , 峰值出现在 10: 00—
11: 00, 其光补偿点为 6815μmo1·m - 2 · s- 1 , 饱和点为 1 07715μmo1·m - 2 · s- 1 , CO2补偿点为 7014
μmo1·mol- 1 , 饱和点为 1 140μmo1·mol- 1 , 均略高于普通甘蓝。20 ℃条件下 , 紫甘蓝的 Pn最高 , 其低
温补偿点和高温补偿点分别为 - 414 ℃和 5113 ℃, 均低于普通甘蓝。
关键词 : 紫甘蓝 ; 甘蓝 ; 光合特性 ; 花青素 ; 温度补偿点
中图分类号 : S 635　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0420547206
Com para tion of the Photosyn thetic Character istics of Purple Cabbage and
Cabbage
WANG Mei2ling, A I Xi2zhen3 , D ING Fei, WANG Hong2tao, and L IANG W en2juan
(College of Horticultural Science and Engineering, S tate Key L abora tory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, China)
Abstract: This study is to clarify the photosynthetic characteristics of purp le cabbage, and the differ2
ences compared with cabbage. The p igment contents and photosynthetic characteristics of purp le cabbage
varieties‘Zaohong’and‘Hongri’were investigated by Unispec spectrometer and Ciras22 photosystem s re2
spectively, and compared with a common cabbage variety‘Zhonggan 11’. The result showed that the two va2
rieties of purp le cabbage differ less in p igment content and photosynthetic rate ( Pn) , their chlorophyll content
were higher, the Pn were lower than those of‘Zhonggan 11’. There were more p roportion of anthocyanin in
purp le cabbage, but none in cabbage. The Pn of purp le cabbage was highest in initial heading stage, and de2
creased by a less margin in last stage compared with that of cabbage. The chlorophyll content was the highest
in m iddle heading stage, but the anthocyanin content increased as growing period getting along. The daily Pn
varied in a single peak curve. The light compensation point and light saturation point of‘Zaohong’were 6815
μmo1·m - 2 · s- 1 and 1 07715μmo1·m - 2 · s- 1 respectively, the CO2 compensation point and saturation
point were 7014μmo1·mol- 1 and 1 140μmo1·mol- 1 , which were higher than those of‘Zhonggan 11’.
The Pn of‘Zaohong’was the highest in 20 ℃, its compensation point was - 414 ℃ at low temperature but
5113 ℃ at high temperature, which were lower than those of‘Zhonggan 11’.
Key words: purp le cabbage; cabbage; photosynthetic characteristics; anthocyanin; temperature com2
pensation point
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多年来人们对光合作用的研究多集中在绿色植物上 , 而对彩叶植物 , 尤其是彩色叶片色素含量与
光合作用关系的报道较少 (郝峰鸽 等 , 2006; 庄猛 等 , 2006)。彩叶植物叶色表现各有不同 , 但都
涉及到色素的变化 , 因而光合特性很可能受到影响 , 从而直接影响植株的生长速度和生长量。因此 ,
研究彩叶植物的光合特性有着重要的理论意义和实践价值。与普通结球甘蓝相比 , 紫甘蓝 (B rassica
oleracea L. ) 的主要特点是叶片中花青素含量或比例较高。前人研究发现 , 花青素能吸收蓝光 , 反射
红光 , 叶片组织中的花青素与光合色素 (叶绿素和胡萝卜素 ) 在捕光上存在竞争 , 因此影响光合作
用的光反应 (Woodal & Stewart, 1998)。花青素同时具有光保护作用 , 可以减轻强光、紫外线等引起
的光伤害 (Lee & Lowry, 1980; Dodd et al. , 1998; Jayakumar et al. , 1999; Sm illie & Hetherington,
1999; Manetas et al. , 2002) , 还具有清除自由基 (余莹 等 , 2002; 吴春 等 , 2005) 和抗突变 (赵
宇瑛和张汉锋 , 2005) 等多种生理功能。然而紫甘蓝色素含量及其比例的变化特征以及对光合特性的
影响至今未见报道。
传统的色素含量测定多用生化分析法或液相色谱法 , 这两种方法均需破坏性取样 , 无法对叶片生
长过程中的色素含量进行动态观测 , 并且测定时间长 , 成本高。本试验中采用英国 PP2System s公司生
产的 Unispec型光谱分析系统解决了这一难题。该系统可以快速准确地测定同一叶片同一位点的光谱
反射率 , 对叶片没有损伤。按照 Sim和 Gamon (2002) 的方法计算色素相对含量 , 数据更加准确可
靠 , 便于分析色素与光合作用的相互关系。
1　材料与方法
111　试验材料
试验于 2006年在山东农业大学园艺试验站进行 , 供试紫甘蓝品种为 ‘早红 ’, ‘红日 ’, 普通绿
甘蓝为 ‘中甘 11’。
7月 25日播种 , 露地自然条件下平畦育苗。8月 23—24日 (6～7片叶 ) 定植。行距 60 cm, 株
距 55 cm, 每品种种植 50株 ; 另选生长一致的幼苗各 10株 , 栽于直径 25 cm, 高 30 cm的塑料盆中 ,
每盆 1株。
盆中土壤与田间相同 , 常规管理。
112　测定项目及方法
11211　温光因子 　
用温度计测定气温 ( Ta) , 用美国产 L I218P型量子辐射照度计测定光量子通量密度 ( PFD )。莲
座期取不同品种和不同叶位叶片 ( 50片 ) , 分别按反射光谱法和生化分析法 (马志本和程玉娥 ,
1984) 测定紫甘蓝和绿甘蓝叶绿素、类胡萝卜素和花青素相对含量 , 进行相关性分析。
11212　色素含量 　
晴天用 Unispec型光谱分析仪测定最佳功能叶 (上数 5～6片叶 )。测定时以白色样板为基准 , 用
光纤探头扫描叶片 (波长范围 350～1 100 nm ) , 分别记录样板和叶片的光谱反射值 , 二者的比率即
为叶片的光谱反射率 ( SR)。参照 Sim s和 Gamon (2002) 的方法计算 SR705和 R /G (红光区与绿光区
的光谱反射系数之比 ) , 分别用以代表叶绿素 (Chl1) 和花青素的相对含量。SR705 = (R750 - R445 ) /
(R705 - R445 )。
11213　光合速率时期变化与日变化 　
晴天上午 10: 00—11: 30用英国 PP2System s公司产 Ciras22型光合仪测定不同时期 ( 9月 6日、
10月 1日、10月 23日和 11月 11日 ) 功能叶片的净光合速率 ( Pn) , 并于结球初期 (10月 1日 ) 测
定 Pn和气孔导度 ( Gs) 的日变化。
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　4期 王美玲等 : 紫甘蓝和普通甘蓝光合特性的比较 　
11214　光响应曲线和表观量子效率 　
用 Ciras22型光合作用测定系统测定 CO2浓度 350μmol·mol- 1 , 叶温 20 ℃, 相对湿度 80%下的
光合 —光响应曲线 ( Pn - PFD ) , PFD范围 50～1 400μmol·m - 2 ·s- 1 , 变化梯度为 50μmol·m - 2 ·
s
- 1 (300μmol·m - 2 ·s- 1以下 ) 和 100μmol·m - 2 · s- 1 (300μmol·m - 2 · s- 1以上 )。回归法求得
光饱和点和光补偿点 , 该曲线初始直线部分的斜率即为表观量子效率 (AQY) (许大全 等 , 1990)。
11215　CO2响应曲线和羧化效率 　
用 Ciras22型光合作用测定系统测定 PFD为 600μmo1·m - 2 · s- 1下的光合 —CO2浓度响应曲线
( Pn - CO2 ) , CO2浓度范围 50～1600μmol·mol- 1 , 变化梯度为 50μmol·mol- 1 (300μmol·mol- 1以
下 ) 和 100 mg·L - 1 (300μmol·mol- 1以上 )。回归法求得 CO2补偿点和饱和点 ; 同时测定 Pn对胞间
CO2浓度 (Ci) 的响应曲线 ( Pn - Ci) , 其初始直线部分的斜率即为羧化效率 (CE)。叶温和相对湿
度同上。
11216　温度响应曲线和低温、高温补偿点 　
在人工气候室内用 Ciras22型光合作用测定系统测定 PFD为 600μmo1·m - 2 · s- 1 , CO2浓度为
350μmol·mol- 1 , 相对湿度 80%下的光合 —温度响应曲线 ( Pn - T) , 温度梯度为 2、5、8、11、15、
20、25、30、35、38、40、42和 44 ℃, 每个温度适应 15～20 m in后记录测定数据。取 11 ℃以下和
38 ℃以上各点 , 回归法求直线方程 , Pn为零时对应的叶片温度即低温补偿点和高温补偿点 (张振贤
等 , 2003)。
以上测定重复 5次 , 取平均值 , 用 DPS数据处理系统进行方差分析。
2　结果与分析
211　不同时期色素含量和光合速率
图 1表明 , 生化法和光谱法测定所得的叶绿素与花青素含量呈线性相关 , 相关系数分别达到
019015和 019484。
类胡萝卜素含量的相关系数较低 , 因此未列出其图。
图 1　光谱法和生化法测定紫甘蓝叶片叶绿素和花青素含量比较
F ig. 1　Chlorophyll and an thocyan in con ten t in cabbage leaves determ ined w ith
spectra l and b iochem ica l m ethods
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　　从 9月 6日—11月 11日 , 每隔 15～22 d (受
天气变化影响 , 间隔时间有差异 ) 测定一次紫甘蓝
的色素含量与 Pn, 并与普通甘蓝作比较。可以看
出 , 紫甘蓝的叶绿素含量明显高于普通甘蓝的 (图
2, A) , 但二者的变化趋势相似 , 前期快速增加 ,
10月下旬达到最高 , 之后逐渐下降。紫甘蓝中含
有大量花青素 , 并随着生育期的进展而增加 (图
2, B) ; 普通甘蓝中没有检测出花青素。
紫甘蓝 Pn的时期变化与普通甘蓝相似 (图
2, C)。前期随着生长期的推移逐渐增加 , 10月
初达到最高值 , 之后逐渐减弱。紫甘蓝 Pn最高值
明显低于普通甘蓝 , 但后期下降速度较缓 , 降低
幅度明显小于普通甘蓝。说明紫甘蓝生长后期衰
老较慢 , 结球后期仍有较强的光合能力。两个紫
甘蓝品种的 Pn在多数时间内差异不大 , 唯生长后
期 ‘早红 ’的降低幅度小于 ‘红日 ’, 即 ‘早
红 ’较 ‘红日 ’衰老慢 , 这可能与二者的熟性有
一定关系。
212　光合速率日变化
图 3表明 , 紫甘蓝与普通甘蓝的 Pn日变化规
律相似 , 呈单峰曲线型 (图 3, A )。与普通甘蓝
相比 , 紫甘蓝 Pn较低。 Gs日变化规律 (图 3,
B) 与 Pn基本相似 , 唯 12: 00以后降低幅度较
大。紫甘蓝 Gs显著低于普通甘蓝 , 表明 Pn的日
变化与气孔因素有一定相关性。
图 2　甘蓝不同时期叶绿素、花青素含量和
光合速率变化 ( 10: 00—11: 30)
F ig. 2　Changes of chlorophyll, an thocyan in con ten t and
photosyn thetic ra te ( Pn) of cabbage leaves
a t d ifferen t stage ( 10: 00—11: 30)
图 3　甘蓝光合速率和气孔导度日变化 ( 10 - 01)
F ig. 3　D iurna l changes of photosyn thetic ra te ( Pn) , and
stoma ta l conductance ( Gs) of cabbage leaves ( 10 - 01)
213　光合速率对光强、CO2浓度和温度的响应
图 4, A是 9月 15日测定的 ‘早红 ’和 ‘中甘 11’莲座叶 Pn - PFD曲线。用计算机模拟运算 ,
得出 ‘早红 ’的 Pn - PFD曲线方程为 y = - 2E - 05x2 + 010431x - 215463 (R2 = 019972) ; ‘中甘 11’
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的曲线方程为 y = - 2E - 05x2 + 010411x - 114335
(R2 = 019961)。由此求得紫甘蓝光补偿点为 6815
μmo1·m - 2 · s- 1 , 饱和点为 1 07715 μmo1 ·
m
- 2 ·s- 1 ; 普通甘蓝的光补偿点为 5011μmo1·
m
- 2 · s- 1 , 饱和点为 1 02715μmo1·m - 2 · s- 1。
根据以上方程计算所得紫甘蓝和普通甘蓝的 AQY
分别为 010404和 010430, 说明紫甘蓝对强光的
耐受性略强于普通甘蓝 , 而对弱光的利用能力稍
低于普通甘蓝。
紫甘蓝 Pn对 CO2浓度的响应如图 4, B所示 ,
其曲线方程为 : y = - 3E - 05x2 + 010684x -
516572 (R2 = 019913)。由此得出的 CO2补偿点为
7014μmol·mol- 1 , 饱和点为 1 140μmol·mol- 1 ;
普通甘蓝的曲线方程为 : y = - 3E - 05x2 +
010654x - 512151 ( R2 = 019923 )。CO2补偿点为
6716μmol·mol- 1 , 饱和点 1 090μmol·mol- 1。
可见 , 紫甘蓝对 CO2的需求略高于普通甘蓝 , 但
差异不显著。根据以上方程计算得到紫甘蓝和普
通甘蓝的 CE分别为 011179和 011151, 也没有明
显差异。
图 4, C表明 , 20 ℃条件下紫甘蓝的 Pn最
高 , 为 1314μmo1·m - 2 · s- 1 ; 而普通甘蓝在 25
℃条件下 Pn最高 , 为 1613μmo1·m - 2 ·s- 1。根
据 11 ℃以下和 38 ℃以上各点直线方程 , 得出紫
甘蓝的低温补偿点和高温补偿点 (理论值 ) 分别
为 - 414 ℃和 5113 ℃; 普通甘蓝的分别为 - 210
℃和 5519 ℃。表明紫甘蓝对低温的忍耐能力较
强 , 而普通甘蓝的耐高温能力较强。
图 4　甘蓝光合速率对 PFD、CO 2浓度和温度的响应
9月 15日 (A, B)、9月 20—23日 (C) 测定。
F ig. 4　Respon se of Pn to PFD, CO 2 concen tra tion and
tem pera ture of cabbage leaves
Measured on Sup. 15 (A, B) and Sep. 20—23 (C) , respectively.
3　讨论
本试验结果表明 , 紫甘蓝叶片含有较大比例的花青素 , 虽然其叶绿素含量显著高于普通甘蓝 , 但
Pn明显降低 , 因为花青素主要分布在叶片表层 , 可能抑制了光合色素的光能捕获 , 从而影响光合作
用。然而从 Pn时期变化 (图 2) 看出 , 紫甘蓝生长后期的 Pn降低幅度明显小于普通甘蓝 , 其中午的
下降幅度较小。推测花青素在减缓植株衰老和抵御强光、干旱、低温等逆境胁迫中可能发挥积极作
用。
通过对紫甘蓝 Pn - PFD响应曲线的分析 , 结果与普通甘蓝相似 , 属于中光植物 , 但其光补偿点
和饱和点均比普通甘蓝略高 , 表明紫甘蓝对强光的耐受性较普通甘蓝强 , 但对弱光的利用范围小于普
通甘蓝。紫甘蓝的 Pn - CO2曲线和 CE与普通甘蓝没有明显差异 , 说明二者对 CO2的需求特性相似。
从温度响应曲线看出 , 紫甘蓝的最适温度为 20 ℃, 且在 20～30 ℃范围内 Pn变化不大 ; 而普通
甘蓝的最适温度为 25 ℃, 低于或高于此温度时 Pn明显降低。紫甘蓝的低温补偿点较明显低于普通甘
蓝 ; 虽然紫甘蓝的高温补偿点也低于普通甘蓝 , 但田间一般不会出现 50 ℃以上高温。因此 , 笔者认
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为紫甘蓝的耐低温能力较强 , 其适温范围大于普通甘蓝。
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