全 文 ：园 艺 学 报 2007，34 (6)：1465—1470
Aeta Hortieuhurae Sinica
有色膜覆盖对姜叶片色素含量及光合作用的影响
张瑞华，战琨友，徐 坤
(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室 ，山东泰安 271018)
摘 要 ：在姜幼苗期分别采用绿色膜、红色膜和蓝色膜进行覆盖处理，均可显著提高全生育期内叶片
叶绿素和类胡萝 卜素含量 ，但不同处理在不同生育期的效果不同，幼苗期覆膜条件下，以蓝膜处理较高，
红膜处理较低，绿膜与蓝膜处理之间无显著差异；而旺盛生长期撤膜后，绿膜处理逐渐较高，蓝膜处理次
之，红膜处理仍较低。姜全生育期内叶片的光合速率始终以绿膜处理较高，红膜处理次之，蓝膜处理较低，
但均显著高于对照，7月 19日幼苗期覆膜条件下，其 11时光合速率分别比对照提高 28．0％、16．3％和
8．9％；9月 8日旺盛生长期撤膜后，11时光合速率分别 比对照提高 21．3％、12．5％和 5．9％。此外，有色
膜覆盖可创造较好的温光环境，减轻光合午休，但未改变光合作用的日变化规律。
关键词：姜 ；有色膜；光质；叶绿体色素；光合作用
中图分类号：S 632．5 文献标识码 ：A 文章编号：0513-353X (2007)06—1465-06
Efects of Covering with Colored Plastic Films on the Pigment Content and
Photosynthesis in Ginger Leaves
ZHANG Rui—hua，ZHAN Kun—you。and XU Kun
(College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop Biology，
Taian，Shandong 271018，China)
Abstract：The content of chlorophyl and carotenoid in ginger leaves which were covered with green
film ，red film and blue film at seedling stage respectively was remarkably higher than that of the control in the
whole growth period。but the effects of diferent treatments were diferent at different growth stages．At seed—
ling stage，the sequence of the content of chlorophyll and carotenoid in ginger leaves from high to low was blue
film ，green film and red film treatments in turn，but there was no significant diference between blue film and
green film treatments under condition of covering with colored plastic films，while with the ginger growing at
vigorous growth stage that treated by green film became gradually higher，blue film in the second and red film
was lower after film remova1．In the whole growth period，the photosynthetic rate(Pn)of ginger leaves COV—
ered with films was all significantly higher than that of control，in which the Pn of ginger leaves treated by the
green film was higher，folowed by the red film and blue film，which increased by 28．O％ ，16．3％ and 8．9％
respectively compared with the Pn of the control at 1 1：00 on July 19 during covering with films and increased
bv 21．3％ ．12．5％ and 5．9％ on September 8 after films remova1．Furthermore，covering with colored plastic
films could create more suitable environmental conditions，alleviate the photosynthetic depression at noon with—
out changing the diurnal variation of photosynthesis．
Key words：Ginger；Colored plastic film；Light quality；Chloroplast pigment；Photosynthesis
姜 (Zingiber oficinale Rosc．)起源于热带雨林地区，喜温而不耐强光，生产上多在苗期进行遮光
栽培 (赵德婉，2002)。遮光栽培可提高姜叶片叶绿素含量及表观量子效率，但降低了光合速率及光
收稿日期：2007—07—03；修回日期 ：2007一o9—29
基金项目：国家 ‘948’项目 (2006．G15)；山东省博士后科研专项经费项 目 (200603045)
通讯作者 Author for corespondence(E—mail：xukun@sdau．edu．cn)
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1466 园 艺 学 报
合作用的饱和光强，导致叶片对强光的适应性下降 (徐坤 等，2001；Xu&Guo，2004)；在适宜的温
度及水分条件下，虽然较强的光照加重了姜光合午休和光抑制程度，但可通过启动光呼吸、叶黄素循
环及活性氧清除系统等，防御强光的破坏，维持较强的光合能力 (徐坤和郑国生，2000；徐坤 等，
2002)。大量研究证实，光强和光质均是影响植物生长发育的重要环境因子，对植物器官形态建成
(Stuefer&Huber，1998：高金鹏 等，2004)、碳同化与光能利用 (Ernstsen et a1．，1999；徐凯 等，
2005)及产量品质等 (李方民等，2006)都有重要影响，但前人对姜需光特性的研究均集中在光强
方面，关于光质对姜光合作用的影响，国内外尚未见报道。为此，作者在确定有色膜对光质调控效果
基础上，研究了有色膜覆盖对姜叶片叶绿素和类胡萝 卜素含量及光合速率的影响，旨在探讨光质与姜
叶片光合作用的关系，为实现姜有色膜保护栽培提供参考。
1 材料与方法
1．1 试验设计
试验于2005年在山东农业大学蔬菜实验站进行，供试品种为 ‘莱芜大姜’，4月 10 Et播种，大
小行栽培，大行距 75 cm，小行距 55 cm，株距 18 cm。播种后利用小拱棚进行双行覆盖，棚高0．80
Il，棚宽 1．10 Il，出苗后逐渐通风降温。
根据棚膜颜色不同设置3个处理，分别为绿、红、蓝3色薄膜 (济南永发塑料厂生产的聚乙烯薄
膜)，膜厚度均为0．02 mm，以不覆膜为对照。试验小区面积 18．2 Il ，重复3次，顺序排列。
为保证不同颜色薄膜覆盖条件下光强和光质的稳定性，20 d左右更换一次新膜，并利用不同目
的无色透明纱网调节各处理透光率为70．2％ ±1．9％。至7月31日时，撤膜培土。试验处理除覆盖薄
膜颜色不同外，其它管理均按常规方法进行 (赵德婉，2002)。
1．2 测定方法
以英国PP．SYSTEMS公司生产的UNISPECTM_Dc光谱分析仪测定不同处理透射光谱成分， 0定波
段为300～l 100 nm，扫描波长间隔为3．3 nm，输出的光谱值是光电流信号比特。
植株 3～4片叶展开时，测定上数第 3—4片展开功能叶的叶绿体色素含量及光合速率，之后每隔
30 d左右测定 1次，直至收获。
叶绿体色素按 Amon(1949)方法提取，用 日本产岛津 uV-160分光光度计测定光密度，计算叶
绿素 (Ch1．)及类胡萝 卜素 (Car．)的含量。
用英国PP．SYSTEMS公司产CIRAS．I型光合仪，分别在姜不同生长时期于晴天上午 11时左右，
测定叶片光合速率 (Pn)、叶温 (T1)及光照强度 (PAR)；并在幼苗期 (7月 19日，撤膜前)及旺
盛生长期 (9月 8日，撤膜后)测定叶片光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、叶温 (T1)、光照强度
(PAR)、空气相对湿度 (RH)日变化。
试验测试时每次每处理测定 3～5株，数据用 DPS分析软件处理。
2 结果与分析
2．1 有色膜的透射光谱特性
由表 1可知，各有色膜透射光谱比率在800～1 100 nm近红外区较对照均显著提高，且绿膜、红膜、
蓝膜的透射光谱比率分别在绿光区、红光区、蓝紫光区较对照提高了6．5％、34．8％和 26．9％。此外，
绿膜降低了红光比率，对蓝紫光无显著影响；红膜则使4OO～600 nm波段光谱比率均降低；蓝膜使红光
比率降低，对绿光无显著影响。可见，在4OO～700 nm波段中，红膜透射光谱中较长波长光谱比率提
高，蓝膜透射光谱中较短波长光谱比率提高，绿膜虽然也显著改变了透射光谱，但影响的幅度较小。不
同有色膜透射光谱中红光／远红光 (R／FR)和红光／蓝光 (R／B)均为红膜 >绿膜 >蓝膜，且差异显著。
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6期 张瑞华等：有色膜覆盖对姜叶片色素含量及光合作用的影响 1467
绿膜 Green film 1．63e 22．71b 33．03a 15．51c 14．23b 12．88b 1
．
09c 0．68c
红膜 Red film 1．85b 15．54c 22．50c 25．97a 21．29a 12．9ob 1
． 22b 1．67a
n_：=_— 鱼苎!—— ． Q： !!： ! ： ! ! ： Q：!! ：!!
注：同列不同字母表示差异达显著水平 (P．
2．2 苗期有色膜覆盖对叶片叶绿素和类胡萝 卜素含量的影响
Eh图1可知，全生育期各有色膜处理的姜叶片叶绿素含量均显著高于对照。苗期有色膜覆盖条件
懈
蝾
旨
躲
13期 Date(M-D) 13期 Date(M．D)
图1 有色膜覆盖对姜叶片叶绿素含量及类胡萝 卜素含量季节变化的影响
Fig· 1 Efects of covering with colm -ed plastic films on seasonal variations of chlorophyll and carotenoid content in ginger leaves
x 对照 Control —· 绿膜 C,reenfilm
下，叶片叶绿素含量以蓝膜处理较高，红膜较低，
绿膜与蓝膜差异不显著；但旺盛生长期撤膜后绿
膜处理叶片逐渐升至最高，蓝膜次之，红膜仍较
低，l0月 15日时，绿、蓝、红膜处理分别 比对
照提高 22．8％、17．8％、11．6％。类胡萝 卜素含
量与叶绿素含量的变化趋势相似。
2．3 苗期有色膜覆盖对叶片光合速率 (Pn)季
节变化的影响
由图2可知，全生育期各处理叶片Pn均呈单
峰曲线变化，这与环境因子变化规律及姜生长特
性相关 (徐坤和邹琦，2000)。但无论在覆膜期
还是撤膜后，Pn均以绿膜处理 >红膜处理 >蓝膜
处理 >对照，如7月 19日覆膜期，绿、红、蓝膜
处理叶片的 Pn分别 比对照高 28．0％、16．3％和
8．9％，撤膜后9月 13日，分别比对照高24．4％、
14．8％和7．4％。可见，姜幼苗期有色膜覆盖显
著提高了叶片的 Pn。这与有色膜处理改善了温光
环境有关。至于撤膜后，有色膜处理的Pn仍显著
高于对照，与其生长势较强有关。
三
艰 嚣
．a 占- 鲁
图2 有色膜覆盖对叶片光合速率、温度及
光强季节变化的影响
Fig．2 Efects of covering witll colored plastic films on
the seasonal variations of Pn，TI and PAR in ginger leaves
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园 艺 学 报 34卷
2．4 幼苗期有色膜覆盖条件下叶片 Pn的日变化
图3，a显示，幼苗期 (7月 19日)姜叶片 Pn日变化均为双峰曲线，峰值分别出现在 11时和 15
时，但不同处理显著不同，以绿膜处理较高，红膜、蓝膜处理次之，对照较低，如 11时绿、红、蓝
膜处理分别比对照高 28．0％、16．3％、8．9％，可见有色膜覆盖显著提高了姜叶片 Pn，这与有色膜处
理的 Gs较大 (图3，b)，有利于 CO 的内外交换密切相关。此外，不同处理叶片Pn午间降幅也有较
大差异，绿、红、蓝膜处理和对照在 13时的 Pn比 1 1时分别降低 了 17．0％、19．2％、18．0％和
34．8％，说明有色膜覆盖减轻了光合午休程度。这与有色膜覆盖降低了午间光强及温度，提高了空气
相对湿度有关 (图3，C)。
2．5 旺盛生长期有色膜撤除后叶片 Pn的日变化
姜旺盛生长期 (9月 8日)有色膜撤除后，各处理叶片 Pn日变化与幼苗期覆膜条件下的变化趋
势基本一致 (图4，a)，但各处理 Pn均有所提高，且有色膜处理与对照的差异减小，尤其 13时出现
三
星
耋
x 对照 Control ——卜 绿膜 Greenfilm
— — 红膜 Redfilm - 蓝膜 Bluefilm
x 对照 Control ——◆一 绿膜 Green film
— — 红膜 Redfilm I_ 蓝膜 Bluefilm
图3 幼苗期有色膜覆盖条件下姜叶片光合速率、气孔导度及
环境因子日变化
Fig．3 Diurnal variation curves of Pn，Gs and
environmental factors in ginger leaves
on the condition of covering witII colored
plasticfilms at seedling stage
三
星
重
对照Control ——◆一 绿膜Greenfilm
— — 红膜 Redfilm I_ 蓝膜 Bluefilm
对照 Control — 卜一 绿膜 Greenfilm
— — 红膜 Redfilm - 蓝膜 Bluefilm
图4 旺盛生长期有色膜撤除后姜叶片光合速率、气孔导度及
环境因子日变化
Fig． 4 Diurnal variation curves ofPn。Gs and
environmentalfactorsingingerleaves
at vigorous growth stage
a~terfilms removal
O O O O O
5 5 5 5 5
4 3 2 1
一卜s_ glI。口目I)
曲0
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6期 张瑞华等：有色膜覆盖对姜叶片色素含量及光合作用的影响
光合午休时，绿、红、蓝膜处理和对照的Pn分别比1 1时降低了16．4％、16．3％、16．7％和20．6％。
各处理Pn较幼苗期升高而光合午休较幼苗期降低的原因，与此期姜生长环境的改善及植株生长状况
均有密切关系 (图4，b、C)。
3 讨论
光是影响叶绿素合成的重要条件，不同波长的光与植物体内相应的光受体作用，调控色素合成
(Stuefer&Huber，1998)。史宏志等 (1999)的研究表明，提高光质中红光比例，可降低烟草叶片叶
绿素含量，而增加蓝光比例，则提高其叶绿素含量。本试验结果也表明，姜幼苗期叶片叶绿素含量以
蓝膜处理较高，红膜处理较低，绿膜处理居中，但均显著高于对照 (图 1)，且类胡萝 b素含量也有
相似的变化规律。
统计分析可知，姜幼苗期叶片叶绿素和类胡萝 b素含量与 R／FR和 R／B均呈负相关 (表 1)，尤
以与 R／B的相关性较好。而徐凯等 (2005)的研究结果则证明，草莓叶片叶绿素含量与 R／B呈正相
关，类胡萝 卜素含量与 R／FR呈负相关；Mortensen和 Stromme(1987)研究表明，生长于较高 R／FR
和R／B光质中的菊花、番茄和莴苣叶片的叶绿素含量较高；可见，不同作物对光质的反应存在差异。
姜幼苗期有色膜覆盖虽然未改变叶片Pn的日变化规律，但光合午休减轻 (图3)。这与有色膜覆
盖降低了午间光强及温度，增加了空气相对湿度有关 (图 3)，说明有色膜覆盖创造了较为适于姜光
合作用的环境条件 (徐坤 等，2001)；而姜旺盛生长期撤膜后，苗期有色膜处理的叶片Pn仍显著高
于对照，与有色膜覆盖增强了姜生长势不无关系。因此，姜全生育期叶片的 Pn始终为绿膜处理 >红
膜处理 >蓝膜处理 >对照 (图2)。前人的研究也表明，红光处理的黄瓜叶片 Pn显著高于白光及蓝光
处理 (储钟稀 等，1999)；而一品红叶片的 Pn则以黄膜处理显著高于蓝膜和红膜处理 (江明艳和潘
远智，2006)。
本试验中不同有色膜处理的叶片温度和光强等无显著差异 (图2)，但光质则显著不同 (表 1)，
说明不同有色膜调控的光质环境对姜叶片的光合作用有显著影响。
众所周知，光合作用最有效的光质是波长640～660 nm的红光及 430～450 nm的蓝紫光。但 Sun
等 (1998)的研究指出，与蓝光、红光相比，绿光更能促进CO 在菠菜叶片深层的固定。本试验中绿
膜与红膜显著降低蓝紫光比率及蓝膜显著降低红光比率不同，绿膜处理几乎未影响蓝紫光比率，红光
比率降幅也较小；此外，由于姜是耐荫作物，绿膜处理较高的绿光比率可减少叶绿体对光能的过度吸
收，降低过剩光能引发的光抑制，从而为姜植株创造了较为适宜的光环境，这可能是本试验绿膜处理
姜叶片光合速率较高的重要原因。关于不同有色膜覆盖对姜叶片光能利用特性及光抑制的影响，尚需
进一步研究
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