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The Response of Zizania latifolia to Lead Stress in Different Cultural Media

不同栽培介质中茭白对铅胁迫的反应



全 文 :园  艺  学  报  2008, 35 (10) : 1479 - 1483
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 10; 修回日期 : 2008 - 09 - 18
基金项目 : 国土资源部与江苏省政府合作项目 [ (2003) 019201 ]; 江苏省农业三项工程项目 [ sx (2005) 089 ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jzjiang@yzu1edu1cn)
不同栽培介质中茭白对铅胁迫的反应
黄凯丰 1, 3 , 江解增 23 , 杨 凯 2 , 卞晓东 2 , 王东林 2 , 曹碚生 2
(1 扬州大学 , 江苏省作物遗传生理重点实验室 , 江苏扬州 225009; 2 扬州大学水生蔬菜研究室 , 江苏扬州 225009;
3 贵州师范大学生命科学学院植物遗传育种研究所 , 贵阳 550001)
摘  要 : 为研究茭白 ( Z izania latifolia Turcz. ) 在不同栽培介质中对重金属 Pb胁迫的反应 , 以茭白的
单季茭品种 ‘蒋墅茭 ’和双季茭品种 ‘葑红早 ’为试材 , 采用苇末基质和土壤两种栽培介质进行不同浓度
Pb2 +的胁迫处理 , 测定了其生长过程中部分形态、生理指标及其产品器官中 Pb2 +残留含量的变化。结果表
明 : 叶片可溶性蛋白含量、保护酶活性、自顶叶起倒 3片功能叶的叶面积及其叶绿素含量及净光合速率等
均随 Pb2 +浓度上升而先上升后下降 , 脯氨酸含量则逐步增加 ; 苇末基质处理的叶片可溶性蛋白、脯氨酸含
量显著低于土壤栽培 , 而倒 3片功能叶的叶面积则显著高于土壤栽培 ; 肉质茎中的 Pb2 +残留含量较低 , 苇
末基质处理同比均显著低于土壤栽培 , 表明在苇末基质中栽培茭白具有较高的安全性。
关键词 : 茭白 ; 铅 ; 残留量 ; 栽培介质
中图分类号 : S 64512  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2008) 1021479205
The Respon se of Z izan ia la tifo lia to L ead Stress in D ifferen t Cultura l M ed ia
HUANG Kai2feng1, 3 , J IANG J ie2zeng23 , YANG Kai2 , B IAN Xiao2dong2 , WANG Dong2lin2 , and CAO Bei2
sheng2
(1 J iangsu Provincia l Key Labarotary of C rop Genetics and Physiology, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, China;
2A quatic V egetable Research Institu te, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, China; 3 Institu te of P lan t Genetics and
B reeding, L ife Science College of Guizhou N orm al U niversity, Guiyang 550001, China)
Abstract: To study the response of Z izan ia la tifolia to Pb2 + stress in different cultural media, a single2
harvested cultivar J iangshujiao and a double2harvested cultivar Fenghongzao of Z izan ia la tifolia were cultured
in reed sediment substrate and soil with different Pb2 + concentrations. The changes of some morphological,
physiological and biochem ical indexes of the Z izan ia p lant and the Pb2 + residues in Z izan ia galls were investi2
gated. The results showed that contents of soluble p rotein, p rotective enzyme activities, area and chlorophyll
content of functional leaves and net photosynthetic rate ascended under low concentration of Pb2 + treatment
and descended along with the increase of Pb2 + concentrations, while the content of p roline ascended all along.
Contents of soluble p rotein and p roline were lower but the functional leaf area was higher observably in leaves
of p lants grown in reed sediment substrate than those in soil in the same concentration of Pb2 + stress. The
Pb2 + residues in Z izan ia galls were lower than in p roducts of other vegetable. Reed sediment substrate treat2
ments reduced the Pb2 + residues in Z izan ia galls significantly, comparing with soil treatments. The result
shows that the Z izan ia galls were more secure when cultured in reed sediment substrate.
Key words: Z izan ia la tifolia; lead; residue; cultural media
Pb2 +是一种重要的环境污染物。有关 Pb2 +对动物和人的影响已有大量的研究报道 ( Shen et al. ,
1998)。Pb2 +进入土壤后会产生明显的生物效应 , 可导致植物特别是根部中毒 , 植株枯萎死亡等 (孟
园   艺   学   报 35卷
昭福 等 , 2001)。人们越来越关注 Pb2 +对植物生长的影响和在植物体内的积累转移 (江行玉和赵可
夫 , 2002) , 黄亮等 (2002) 认为水生植物对重金属具有较强的吸收积累能力。但在前期的研究中发
现 , 在苇末基质栽培下 , 茭白 ( Z izan ia la tifolia Turcz. ) 的产品器官肉质茎对重金属 Cd2 +的积累率较
低 , 且品种间存在差异 (江解增 等 , 2007)。本试验中采用苇末和土壤两种栽培介质种植 , 进行不
同浓度 Pb2 +胁迫处理 , 对茭白生长过程中部分形态和生理指标及其产品器官中 Pb2 +的残留量进行了
比较研究 , 期望为我国特色水生蔬菜茭白的安全生产提供参考依据。
1 材料与方法
111 种植管理
试验在扬州大学进行。
2005年 4月 12日 , 以镇江造纸厂生产的蔬菜专用型 “苇末基质 ” ( Pb2 +含量 39100μg·kg- 1 ,
pH 7187) 和取自扬州大学水生蔬菜试验田的土壤 ( Pb2 +含量 0117 mg·kg- 1 , pH 7154) 为栽培介
质 , 均按 20 cm厚度铺设到实验水池。每个水池长 115 m, 宽 1 m, 深 015 m, 灌自来水至 30 cm处并
划线 , 在试验过程中通过不断灌水保持水位。
5月 10日 , 分别将单季茭品种 ‘蒋墅茭 ’和双季茭品种 ‘葑红早 ’的小墩定植于水泥池中 , 每
小墩 5株小苗 , 间距为 30 cm ×35 cm, 每池中栽两品种各 6墩 , 品种间用滤网分隔。
茭白植株返青成活长出新叶后 , 于 5月 28日 , 按栽培基质、土壤和水的总体积为基准 , 设置
Pb2 +浓度分别为 250、500、1 000、2 000 mg·L - 1 , 向池中缓慢投放高浓度的 Pb (NO3 ) 2母液 , 并搅
拌均匀 ; 以不投 Pb2 +为空白对照。3次重复。
分别于茭白的返青和分蘖期按 225 kg·hm - 2用量施入尿素 , 在孕茭期 3周以前按 375 kg·hm - 2
用量施入 45%三元复合肥。
在水池上方 215~315 m处覆盖塑料薄膜防雨。
112 样品处理以及测定
一次分蘖期 (6月 5日 ) 分别取各处理植株的倒 3片 (从顶叶起 ) 功能叶片 , 测定可溶性蛋白和
脯氨酸含量 , 过氧化物酶 ( POD )、多酚氧化酶 ( PPO )、苯丙氨酸解氨酶 ( PAL )、过氧化氢酶
(CAT)、超氧化物歧化酶 ( SOD ) 的活性 (杨居荣 等 , 1996; 李兆君 等 , 2004)。田间封行期 ( 7
月 13日 ) 测定各处理植株典型茎蘖的倒 3片功能叶中部的叶绿素含量和净光合速率 (江解增 等 ,
2007)。二次分蘖期 (8月 6日 ) 测定各处理植株的株高、分蘖数和倒 3片功能叶叶面积 (按前期预
备试验得到经验公式为 “长 ×宽 ×0178”)。各处理均 6次重复。
秋茭采收盛期 (蒋墅茭为 9月 15日 , 葑红早为 10月 5日 ) , 在各处理中随机选取 3支肉质茎 ,
剥除叶鞘 , 分别称取鲜样 , 切片置烘箱中 105 ℃杀青 30 m in, 75 ℃烘至恒重 , 称取干样 , 粉碎机粉
碎 100目过筛后 , 按 GB184061122001的规定 , 用美国 Thermo Elemental公司的 “SOLAAR S4”型原
子吸收光谱仪测定 Pb2 +含量。
2 结果与分析
211 Pb2 +对茭白株高、分蘖数、叶面积的影响
由表 1可以看出 , 两茭白品种的株高、分蘖数及倒 3片功能叶的叶面积等形态学指标均随 Pb2 +
胁迫处理浓度的升高而呈下降趋势 , 其中株高在不同浓度及不同介质间均无显著差异 , 分蘖数在不同
浓度间差异达显著水平 , 但在不同栽培介质间差异不显著 , 倒 3片功能叶的叶面积则表现为不同浓度
及不同介质间均达显著差异 , 说明高浓度 Pb2 +胁迫处理能抑制茭白的生长 , 不同栽培介质间以苇末
基质处理受到的影响较小 , 以倒 3片功能叶叶面积的反应最明显。
0841
 10期 黄凯丰等 : 不同栽培介质中茭白对铅胁迫的反应  
表 1 Pb2 +对茭白株高、叶面积、分蘖数的影响
Table 1 Effect of Pb2 + on the plan t he ight, leaf area and tiller num ber of d ifferen t Zizan ia cultivars
品种
Cultivar
Pb2 + /
(mg·L - 1 )
株高 / cm Plant height
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
分蘖数 Tiller number
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
叶面积 / cm2 Leaf area
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
蒋墅茭 J iangshujiao   0 18517a /a 17914a /a 1613a / a 1419a / a 40717a /a 33312a /b
250 19017a /a 18613a /a 1617a / a 1518a / a 37013a /a 32012a /b
500 18616a /a 18217a /a 1415a / a 1415a / a 36415ab / a 31513a /b
1 000 18312a /a 17817a /a 1314ab /a 1315ab /a 32514b /a 28918ab / b
2 000 17611a /a 17112a /a 1217b /a 1214b /a 28715c /a 24415b /b
葑红早 Fenghongzao   0 19114a /a 18414a /a 1512a / a 1416a / a 41414a /a 34212a /b
250 18813a /a 18612a /a 1516a / a 1418a / a 40217a /a 33417a /b
500 19214a /a 18913a /a 1418a / a 1411a / a 37115a /a 32118a /b
1 000 19017a /a 17817a /a 1213b /a 1312ab /a 33114b /a 29819a /b
2 000 18415a /a 17316a /a 1118b /a 1216b /a 32713b /a 25514b /b
  注 : P≤0105, (相同栽培介质的不同浓度间 ) / (相同浓度的不同栽培介质间 )。下同。
Note: ( Significance is analyzed in the same culturalmedia with different concentration) / ( Significance is analyzed in the same concentration
with different cultural media) at 0105 levels. The same below.
212 Pb2 +处理对茭白保护酶活性的影响
由表 2可以看出 , 两茭白品种叶片中 POD、PPO、PAL、SOD等保护酶的活性在 Pb2 +胁迫处理下
总体呈先上升后下降的趋势 , 说明几种保护酶在受到 Pb2 +胁迫后出现某种程度的抗逆反应 , 但随着
Pb2 +胁迫浓度的进一步增加 , 毒害作用加强 , 保护酶的结构受到破坏 , 活性下降 ; 不同保护酶活性上
升幅度及最大值与 Pb2 +胁迫浓度的对应值有所不同 , 表明不同保护酶的抗逆反应存在不同的生理机
制。
在不同浓度的 Pb2 +胁迫下 , 不同栽培介质处理间以苇末基质栽培处理的测定值高于土壤栽培处
理 , 部分达到差异显著水平 , 说明在苇末基质栽培条件下 , 茭白植株体内保护酶的抗逆反应较强 , 茭
白生长受到的毒害作用较小 , 与上述形态学指标的变化趋势相似。
表 2 Pb2 +对茭白叶片保护酶活性的影响
Table 2 Effect of Pb2 + stress on the activ ities of som e protective enzym es in leaves of Z izan ia la tifo lia
品种
Cultivar
Pb2 + /
(mg·L - 1 )
POD /
(OD470 ·g - 1 ·m in - 1 )
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
PPO /
(OD495 ·g - 1 ·m in - 1 )
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
PAL /
(OD290 ·g - 1 ·m in - 1 )
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
SOD /
(OD560 ·g - 1 ·m in - 1 )
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
蒋墅茭 J iangshujiao   0 611c /a 517b /a 512c /a 511a /a 812d /a 812b /a 319ab /a 313ab /a
250 913b /a 716a /b 615bc /a 610a /a 1219b /a 919ab /b 411ab /a 319a /a
500 1210a /a 718a /b 616bc /a 613a /a 1511a /a 1017a /b 418a /a 317a /b
1 000 1011b /a 810a /b 1013a /a 619a /b 1016c /a 817b /b 316b /a 217b /b
2 000 815bc /a 712a /b 715b /a 710a /a 1017c /a 816b /b 315b /a 216b /b
葑红早 Fenghongzao   0 613c /a 514b /a 516b /a 519b /a 1213b /a 1119ab /a 410a /a 315a /a
250 1210a /a 716a /b 717a /a 613a /b 1315ab /a 1217a /a 412a /a 317a /a
500 1014b /a 814a /b 719a /a 619a /b 1418a /a 1310a /b 319a /a 410a /a
1 000 914bc /a 513b /b 719a /a 710a /a 1117b /a 1014b /b 319a /a 314a /a
2 000 911bc /a 512b /b 711ab /a 613a /a 911c /b 1014b /a 319a /a 314a /a
213 Pb2 +对茭白叶片生理指标的影响
由表 3可以看出 , 两茭白品种叶片中可溶性蛋白和叶绿素的含量及叶片净光合速率同样随 Pb2 +
胁迫浓度的上升而呈先稍有上升后明显下降的变化趋势 , 脯氨酸含量则随 Pb2 +处理浓度的增加而持
1841
园   艺   学   报 35卷
续上升 , 部分达差异显著水平。不同栽培介质间各指标有所不同 , 以苇末基质处理的叶片可溶性蛋白
含量多数低于土壤处理 , 这可能与其叶面积较大有关 ; 脯氨酸含量则以苇末基质处理均显著低于土壤
处理 , 说明茭白在苇末基质栽培条件下受毒害的程度较轻 ; 但叶片叶绿素含量及净光合速率在不同栽
培介质间基本上没有差异 , 则表明茭白叶片中叶绿体对高浓度 Pb2 +胁迫的耐受力较强。
表 3 Pb2 +对茭白叶片生理指标的影响
Table 3 Effect of Pb2 + stress on parts of physiolog ica l indexes in leaves of Z izan ia la tifo lia
品种
Cultivar
Pb2 + /
(mg·L - 1 )
可溶性蛋白 /
(mg·g - 1 FW )
Soluble p rotein
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
脯氨酸 /
(μg·g - 1 FW )
Proline
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
叶绿素 /
( SPAD)
Chlorophyll
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
净光合速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Pn
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
蒋墅茭 J iangshujiao   0 2312c /b 2919ab /a 39312e /b 55013c /a 4312a /a 4119a /b 1215b /a 1215b /a
250 3513a /b 4618a /a 55715d /b 61914c /a 4515a /a 4218a /a 1416a /a 1519a /a
500 3614a /b 4817a /a 63513c /b 75711b /a 4114b /a 4116a /a 1214b /a 1116b /a
1 000 2619b /b 3217b /a 65012b /b 88312a /a 4116b /a 4019a /a 911c /a 910c /a
2 000 2519b /a 2519c /a 68213a /b 88416a /a 4115b /a 3919a /a 818c /a 713d /a
葑红早 Fenghongzao   0 2514b /b 2717b /a 62211d /a 60915d /a 4415a /a 4318a /a 1612a /a 1519a /a
250 3010a /a 2917a /a 63013d /b 66911c /a 4419a /a 4217ab /b 1614a /a 1617a /a
500 2016c /b 2713ab /a 68512c /b 91912b /a 4313ab /a 4117ab /b 1112b /b 1113b /a
1 000 2015c /b 2515b /a 77519b /b 97216a /a 4216ab /a 4018b /b 1013b /a 915c /a
2 000 1917c /b 2414b /a 81112a /b 98611a /a 4114b /a 4011b /a 912c /a 815c /a
214 肉质茎中 Pb2 +残留量比较
由表 4可以看出 , 茭白产品器官肉质茎中 Pb2 +的残留量随 Pb2 +处理浓度的升高而显著增加 , 不
同栽培介质处理间以土壤栽培下的残留量显著高于苇末基质栽培。品种间以蒋墅茭显著高于葑红早。
同时可以看出 , 茭白产品器官对 Pb2 +的吸收能力较弱 , 即使在 Pb2 + 500 mg·L - 1的较高浓度胁迫下 ,
各处理 Pb2 + 残留量均未超过无公害蔬菜产品国家标准 ( GB 184061122001 ) 的限量值 ( 200μg·
kg- 1 ) ; 只有在 Pb2 +处理浓度达到 1 000 mg·L - 1以上时 , 才有土壤栽培的蒋墅茭 Pb2 +残留量超标 ,
而葑红早即使在 Pb2 + 2 000 mg·L - 1的高浓度胁迫下仍未出现 Pb2 +残留量超标 , 既说明品种间存在差
异 , 也说明在苇末基质种植茭白相对比较安全。
表 4 不同浓度 Pb2 +处理下茭白肉质茎中 Pb2 +残留量
Table 4 Pb2 + residues in Zizan ia ga ll under d ifferen t concen tra tion of Pb2 + / (μg·kg - 1 FW )
Pb2 + /
(mg·L - 1 )
蒋墅茭 J iangshujiao
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
葑红早 Fenghongzao
苇末基质
Reed substrate
土壤
Soil
  0  017d /a  014e /a 113d /a  015d /a
250 4818 c / b 10311d /a 3415c /b 6517c /a
500 5511bc /b 12612c /a 4913bc /b 8816b /a
1 000 6814b /b 28819b /a 5818b /b 9514b /a
2 000 16511a /b 48416a /a 9815a /b 13015a /a
3 讨论
茭白植株在有机质含量较高的苇末基质和有机质含量较低的土壤中生长 , 在较高浓度的 Pb2 +胁
迫下 , 其形态学及生理生化指标总体表现为苇末基质栽培下受毒害程度较轻 , 尤其是产品器官中
2841
 10期 黄凯丰等 : 不同栽培介质中茭白对铅胁迫的反应  
Pb2 +的残留量显著降低 , 证实了前期 Cd2 +胁迫试验 (江解增 等 , 2007) 的结果 , 当然 , 土壤栽培通
过大量施用有机肥料是否也能起到类似的结果 , 以及合理且可行的土壤有机质含量是否能有效地减轻
重金属污染 , 使沿湖河区域种植的茭白产品器官 Pb2 +残留量仍能达到无公害农产品标准 , 尚需作进
一步研究探索。
在较高浓度的 Pb2 +胁迫下 , 茭白产品器官肉质茎中 Pb2 +的积累能力总体较低 , 结合前期的 Cd2 +
胁迫试验结果 (江解增 等 , 2007) , 认为茭白肉质茎对 Pb2 + 、Cd2 +等重金属的积累能力较低 , 这可
能是由茭白肉质茎膨大过程始终被叶鞘包裹、几乎没有蒸腾流带动重金属离子转运 , 且其膨大速率较
高 (江解增 等 , 2005) 等特殊性所致。杜应琼等 (2003) 通过对几种叶菜类蔬菜的水培研究发现 ,
当 Pb2 +处理浓度达到 110 mg·L - 1时 , 几乎所有供试材料中的残留量都已经超过国家标准 ( GB149352
94, 200μg·kg- 1 FW )。因此 , 在可能受 Pb2 + 、Cd2 +等重金属污染的沿湖河区域制定作物种植计划
时 , 选择种植茭白将具有较高的安全性 ; 而不同茭白品种的产品器官肉质茎对不同重金属积累能力存
在差异 , 还要考虑品种的选择。
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