全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(8)：1227—1232
Aeta Honiculturae Sinica
云南蔷薇属部分种质资源的 SSR遗传多样性研究
唐开学 ，邱显钦 ，张 颢 ，李树发 ，王其刚 ，蹇洪英 ，鄢 波 ，
黄兴奇
( 云南大学生命科学学院，昆明 650091； 云南省农业科学院花卉研究所，昆明 650205； 云南省农业生物技术重点
实验室，昆明 650223)
摘 要：利用简单重复序列 SSR标记技术对蔷薇属 (Rosa L．)13份野生种、变种、变型及 29份栽培
品种的遗传多样性进行了研究。用筛选出的18对 SSR引物对42份材料 DNA进行 PCR扩增，在 18个位点
共检测到 148个等位基因，每一位点 的等位基因变幅为 6～14个，平均 8．2个。材料问遗传相似系数为
0．282—0．892，表明在分子水平上具有丰富的遗传多样性。在相似系数为0．456时，基于SSR标记的聚类
分析将 l3个蔷薇野生种分为5个组，这与植物形态学分类结果大体一致。在遗传相似系数为 0．43水平上，
聚类分析将 42份供试材料分为5大组群。初步探讨了野生种之间以及野生种与栽培品种之间的亲缘关系。
关键词：蔷薇属；遗传多样性；亲缘关系；SSR
中图分类号：S 685．12 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)08—1227-06
Study on Genetic Diversity of Some Rosa Germplasm in Yunnan Based on
SSR M arkers
TANG Kai—xue ，QIU Xian—qin ，ZHANG Hao ，LI Shu—fa ，WANG Qi—gangz，JIAN Hong—yingz，YAN Bo ，
and HUANG Xing—qi ’
( Colege of蜘 Sciences，Yunnan University，Kunming650091，China； Flower Research[nstitute，Yunnan Academy ofAgricul—
tural Sciences，Kunming 650205，China； Yunnan Key Laboratory of Agricultural Biotechnology，Kunming 650223，China)
Abstract：The genetic diversity of 42 Rosa germplasm including 1 3 accessions of wild species(varieties，
forms)and 29 rose cuhivars in Yunnan was studied by simple sequence repeat(SSR)．Eighteen pairs of SSR
primers were used in PCR amplifcation with genomic DNA as template．A total of 148 alleles were detected at
18 loci．The number of alleles per lOCUS ranged from 6 to 14．with an average of 8．2．The genetic similar
coemcient ranged from 0．282 to 0．892．which showed that the genetic diversity among 42 rose accessions in
Yunnan was abundant based on SSR molecular markers．Th e 13 Rosa species could be divided into five groups
obviously based on the UPGMA cluster at the similar COefficient 0．456．which iS consensus of botanical morpho—
logical classification．A1l the species and cultivars were divided into five groups at the similar coemcient of 0．43
bv UPGMA cluster．Meanwhile genetic relationships between 42 rose accessions were discussed preliminarily．
Key words：Rosa L．；genetic diversity；genetic relationship；SSR
蔷薇属 (Rosa L．)植物全世界有200个种，其中中国有 95种，云南有41种 (中国科学院昆明
植物研究所，2006)。现代月季品种约有 25 000多个，几乎均来源于 15个蔷薇属原始亲本的不断杂
交和回交 (陈俊愉，2001)。在这 15个种中，我国原产的有 10种，云南分布的6种。相对于蔷薇属
收稿 日期：2008—04—02；修回日期：2008—07—16
基金项目：国家自然科学基金项 目 (C02021006)；国家高技术研究发展计划项 目 (2006AA100109)；云南省科技计划项 目
(2006NG14)
通讯作者Author for corespondence(E-mail：xingqih@public．km．yn．an)
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l228 园 艺 学 报 35卷
资源而言，现代月季品种的遗传背景较为狭窄，资源的利用也不够充分 (刘永刚和刘青林，2004)。
前人对云南蔷薇属植物资源的研究主要集中在调查、分类鉴定和收集保存等方面 (俞德浚，
1984；吴征镒，1991；徐廷志，2001)，采用 SSR分子标记对云南蔷薇属植物资源遗传背景的研究尚
未见报道。由于 SSR标记具有数量丰富、多态性高、呈共显性、程序简单、耗时短、结果重复性好
等优点，已广泛应用于蔷薇属植物品种鉴定及亲缘关系分析等领域 (邱显钦 等，2006)。
本研究中采用 SSR标记技术对云南的42份蔷薇属种质资源进行了分析，其中，13个野生种在云
南广泛分布，为远缘杂交育种的亲本材料；其余29个云南主栽切花品种为杂交育种的亲本材料。本
研究在分子水平上初步揭示了云南蔷薇属部分材料的遗传多样性及亲缘关系，为杂交育种的亲本选
配，分子标记辅助选择育种，重要性状基因的克隆及定位提供了理论依据。
1 材料与方法
试验所用42份材料的嫩叶均采自云南省农业科学院花卉研究所蔷薇种质资源圃 (表 1)。
表1 蔷薇属42份种质
Table l ，I’he 42 accessions of Rosa L．
组类
Section
编号 野生种或栽培品种
Code Species or cuhivars
木香组 1
Sect．Banksianae 10
9
小叶组 6
Sect．Microphyllae
月季组 8
Sect．Chlnenses 4
5
桂味组 2
Sect． 3
Cinnamomeae l3
合柱组 7
Sect．Synstylae 1 1
l2
杂种茶香月季 l4
Hybridtea rose 15
l7
l8
l9
20
2l
木香花R．banksiae Ait．vat．banksiae
黄木香花
R．banksiae Ait．f．1utea(Lind1．)Rehd．
小果蔷薇R．cyll,osa Trat．vat．cyll,osa
刺梨 R．roxburghii Trat．
月季花R．chinensis Jacq．
大花香水月季 R．odorata Sweet var．g~antea
粉红香水月季 R．odorata Sweet var．erubescens
玫瑰 R．rugosa Thunb．
粉蕾木香R．pseudobanksiae Yn et Ku
多苞蔷薇R．muhibracteata Hems1．et Wils．
悬钩子蔷薇R．rubus Levi．et Vant．
野蔷薇R．muhiflora Thunb．
七姊妹 R．muh： om Thunb．vat．carnea Th0ry
莎萨九零 Rosa‘Sacha’
卡罗拉 Rosa‘Carola’
奥塞娜 Rosa‘Osiana’
红旗 Rosa‘Hongqi’
阳光粉 Rosa‘Sunny Pink’
夏洛特 Rosa‘Charlote’
皇家巴克 Rosa‘Royal Baccarra’
组类 编号 栽培品种
Section Code Cultivars
22
23
24
25
26
27
28
29
3O
3l
32
33
34
35
36
37
39
40
4l
42
壮花月季 Grandiflorarose 16
聚花月季 Floribunda rose 38
维瓦尔蒂 Rosa‘Vivaldi’
双色粉Rosa‘Double Pink’
奶油味Rosa‘Naiyouwei’
尼可 Rosa‘Nicole’
夏克拉Rosa‘Shaklra’
绿宝石 Rosa‘Emeralel’
木瓜粉Rosa‘Muguafen’
巴比伦Rosa‘PapiHon’
影星 Rosa‘Movie Star’
蓝奇迹Rosa‘Blue Curiosa’
维西利亚Rosa‘Versilia’
雪 山Rosa‘Avalanche’
俏佳人 Rosa‘Charming Lady’
黑巴克Rosa‘Black Baccara’
云攻 Rosa‘Yunmei’
艾玛 Rosa‘Emma’
洋基歌Rosa‘Yankee Doodle’
黑魔术 Rosa‘Black Magic’
永恒 Rosa‘Forever’
大丰收 Rosa‘Grand Gala’
镭射 Rosa‘LRser’
漂亮女人 Rosa‘Pretty Woman
采用 CTAB法 (Doyle&Doyle，1990)提取嫩叶中的基因组 DNA，所用的18对 SSR引物是从美
国Texas A&M大学引进的引物中筛选出的多态性好的引物，由Invitrogen公司合成。
PCR扩增反应体系总体积为10 L，其中包括 0．5 IxL(10 ng·IxL )模板 DNA、1．0 IxL 10×
Bu r(M 终浓度为 1．5 mmol·L )、1．0 L 2．5 mmol·L～dNTPs、0．5 lxL primerF、0．5 L
primerR、0．2 lxL TaqDNA聚合酶和6．3 IxL ddH，O。94 oC预处理5 min，94 oC 30 S，退火55～67℃ 30
S，72 cl 30 S，共30个循环，最后72℃延伸5 min(Valentina et a1．，2006；Zhang et a1．，2006)。
取4 扩增产物用8％非变性聚丙烯酰胺凝胶 220 V电泳分离 1．5 h，将胶剥离放人 10％乙醇与
0．5％乙酸混合液中固定5 min。用 0．2％AgNO 染色 15 min，水洗 30 S后加 0．02％Na SO 30 S混匀
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8期 唐开 学等 ： 云 南蔷薇属 部分种质资源 的 S S R 遗传多样性研究
后 ， 用 1 ． 5 ％ N aO H 与 1％ H C H O 显 色 ， 用扫描仪扫描后保存 图像 。 每对 引物对 4 2 份材料重 复扩增 3
次 ， 将稳定 出现 的条带的有或无量化为 1 和 0 进行统计 ， 形成 0 ， 1 矩 阵 。 采用 NT S Y S — P C 2． 0 分析软
件计算样 品之 间的 N ei氏相似性 系数 ， 利用 U P G M A 法进行聚类分析并构建系统树 。
2 结果与分析
2． 1 S S R 扩增 结果
表 2 为 18 对 引物对所有材料的扩增结果 ， 图 1 显 示 了其 中一 对引物 R w l717 的 S S R 扩增结果 。
M 1
图 1 R w l717 引物对 4 2 份蔷薇属 种质 的 S S R 扩增 结 果
M ： M arker。 1 ～ 4 2 份种质编号见 表 1 。
F ig． 1 T he results ofP C R am plification w itllprim er R w l717 in 4 2 rose accessions
M ： M arker． T he m aterialcode are show ed in T able 1 ．
18对 S S R 引物在 4 2 份蔷薇属种质 中共检测到
14 8个等位基 因 ， 每 一 位点 的等位基 因 6 ～ 14 个 ，
平均 8． 2 个 ， 多态性 位点率平均达 9 1 ． 2％ ， 供试
材料两两 间的相似系数范 围为 0． 282 ～ 0． 892 ， 说
明供试 材料具 有丰富的遗传多样性 。
2． 2 基于 S S R 标记 的蔷薇属种质资源 的聚类
2． 2． 1 13 份 野 生 种 的 聚 类 13 个野 生 种 的聚类
分析 如 图 2 所 示 ， 以 0． 4 56 的相 似 系数 为 阈值 ，
13 份材料被分为 5 大组 。
木香花 R ． banksiae A it,car． banksiae
黄木香花 R banksiae A it flutea(L mdl)R ehd
悬钩子 蔷薇 R ． rubus L evietV ant
小果蔷薇 R ． cym osa T m tt vat c．w nosa
刺梨 R roxburghiiT ratt
月季花 R chi~ ensis J acq
玫瑰 R rugosa Y hunb
粉蕾木香 R ． pseadobar~siae Y 0 etK u
多苞蔷薇 R ． m ultibracteata H em sletW ils
大花香水月季 R odorata S w eetvat． g培a丑蜘
粉红香水月季 R ． odorata S w eetvaL eru bescens
野蔷薇 R m ultiB ora T hunb
七姊妹 R ． m ultiflora T hunb V R F ． ca] ] ] ca T hory
0 4 0 0 4 7 0 54 0 61 0 68
相似系数 C oefficient
图 2 蔷薇属 13 份 野 生 种 的 S S R 聚类 图
F ig． 2 T he cluster of13 R osa species based on S S R m arkers
表 2 18对 S S R 引物 4 2 份 供试 材 料 的扩增结 果
T able 2 T he polym orphic sites from P C R ofthe
18 m icrosatelite lociin 4 2 rose accessions
} Y an et a1． ， 2005 ； Z han g eta1． ， 2006
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大多数材料的聚类结果与植物形态学分类 (表 1)一致，仅有少数例外。
2．2．2 供试42份材料的聚类 如图3所示，以0．43的相似系数为阈值，所有供试材料被分为5组。
A组：4份野生材料即木香花、黄木香花、小果蔷薇和悬钩子蔷薇；B组：仅 1份野生材料即刺梨；
C组：7份野生材料即桂味组的玫瑰、粉蕾木香和多苞蔷薇，月季组的大花香水月季和粉红香水月
季，合柱组的野蔷薇和七姊妹；D组：共 27份材料，即 1份野生材料和26份栽培品种；E组：3份
栽培品种即 ‘镭射’、‘维瓦尔蒂’和 ‘双色粉’，三者均为粉色高芯剑瓣大花型。
其中D组的27份材料以相似系数0．52为阈值，可进一步分为5个亚组：D．亚组：野生种月季花
自成一组；D 亚组：共 l0份栽培品种，有粉色大花型的 ‘奥塞娜’、‘夏克拉’、‘阳光粉’、‘奶油
味’和 ‘尼可’，红色大花型的 ‘莎萨九零’、‘卡罗拉’、‘夏洛特’、‘红旗’和 ‘皇家巴克’；D
亚组：共 l0份栽培品种，种质花瓣色彩较为广泛，有白色大花型的 ‘绿宝石’和 ‘雪山’，粉色大
花型的 ‘木瓜粉’、‘维西利亚’、‘俏佳人’、‘云玫’、‘艾玛’和 ‘洋基歌’，粉色中花型的 ‘漂亮
女人’，和黑红色中花型的 ‘黑巴克’；D 亚组：深黄色高芯阔瓣大花香型的 ‘巴比伦’、及深粉色高
芯卷边大花型的 ‘影星’和蓝紫色的 ‘蓝奇迹’；D 亚组：深红色高芯大花型的 ‘黑魔术’和 ‘大
丰收’及粉白色的 ‘永恒’。
木香花R．banks／ae Ait．var banksiae I
黄木香花R．banksiae Ait．f lutea(Lind1．)Rehd．1 A
悬钩子蔷薇R．rubusLevi．ctVant f
小果蔷薇R．cymosaTrat．var．cymosa I
刺梨R．roxburghiTrat l R
玫瑰R．rugosaThunb． I～
粉蕾木香R．pseudobanksiae Y0 et Ku 1
多苞蔷薇R．multibracteataHemsl etWils． 一
大花香水月季R．odorata Sweet var．gigantea I c
粉红香水月季R．odorata Sweet vaK erub ccns l
野蔷薇R．multiflora Thunb． I
七姊妹R．multifloraThunb．var．cal~eaThory 1
月季花R．cbinensisJacq． {D． f
莎萨九零Rosa‘Sacha’ l I
卡罗拉Rosa‘Carola’
奥塞娜Rosa‘Osiana’
夏洛特Rosa‘Charlote’
红旗Rosa‘Hongqi’
阳光粉Rosa‘Sunny Pink’
皇家巴克Rosa‘Royal Baccarra
奶油味Rosa‘Naiyouwei’
夏克拉Rosa‘Shakira’
尼可Rosa‘Nicole’
绿宝石Rosa‘Emerald’
木瓜粉Rosa‘Mu~ fcn’
维西利亚Rosa‘Vefsilia’
雪山RosaAvalanche’
俏佳人RosaCharming Lady’
黑巴克Rosa‘Black Bacc a’
云玫Rosa‘Yunmei’
艾玛Rosa‘Emma’
漂亮女人Rosa‘Prety Woman’
洋基歌Rosa‘Yankee Doodle’
巴比伦Rosa,Papilon’ 蓝奇迹
Rosa‘Blue Curiosa’
影星Rosa‘Movie Star’
黑魔术Rosa‘Black Magic’
永恒Rosa‘Forever’
大丰收Rosa‘Grand Gala’
镭射Rosa‘Laser’
维瓦尔蒂Rosa‘Vivaldi’
双色粉Rosa‘Double Pinl(’
0 41
O 39 O．43 O．47 0．52 O．56 O 60 O 64 O 68 O．72 O
．77 O．8l O．85 O 89
相似系数Coeficient
图3 蔷薇属42份材料的SSR聚类图
Fig．3 The cluster of 42 rose accessions based on SSR markers
D
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8期 唐开学等：云南蔷薇属部分种质资源的 SSR遗传多样性研究
2．3 亲缘关系分析
根据本试验的SSR结果计算材料之间的相似系数，以此为依据分析材料之间的亲缘关系。l3份
野生种材料之间的相似系数范围为0．2888～0．6753。其中野蔷薇与七姊妹的相似系数最大，表明二
者的亲缘关系最密切；木香花与七姊妹的相似系数为所选野生材料中两两相似系数最小值，表明二者
之间的亲缘关系更远。42份材料之间的相似系数范围为0．2824～0．8916。以野生种七姊妹与 ‘影星’
品种的相似系数为最小值，‘黑巴克’与 ‘云玫’之间的相似系数为最大值。
3 讨论
3．1 蔷薇野生种基于SSR标记聚类与植物学分类的异同性
聚类结果表明，木香花与变型黄木香花优先聚类后再与小果蔷薇和悬钩子蔷薇聚为 I组 (图2)；
小叶组的刺梨单独聚为Ⅱ组；月季组的月季花，也单独聚为Ⅲ组；桂味组中宿萼小叶系的粉蕾木香和
多苞蔷薇优先聚类后再与宿萼大叶系的玫瑰聚为Ⅳ组；合柱组的野蔷薇与变种七姊妹优先聚类后再与
月季组中的大花香水月季和粉红香水月季聚为V组。根据中国植物志 (Wu et a1．，2003)的分类，
大花香水月季和粉红香水月季与月季花属于同一组 (表 1)，而本研究的聚类结果却是大花香水月季
和粉红香水月季与野蔷薇等聚为同一组；中国植物志中悬钩子蔷薇属于合柱组，而本研究的聚类结果
却是悬钩子蔷薇与木香花等聚为同一组。总体来看，本研究中聚类结果与植物学分类大体一致，进一
步说明了分子标记的多态性与形态表现的多样性基本一致；而在少数种上的差异，反映出不同分类或
聚类指标可能会产生不同的结果。而分子标记能反映遗传上的差异，更适合为育种服务。
3．2 蔷薇野生种与月季栽培品种在起源上的相关性
聚类分析的结果说明，大部分现代月季品种与某些蔷薇野生种有较密切的联系。图3表明，在
0．43的相似系数处，所有材料分为 5大组群，蔷薇野生种与现代月季品种各自成类而并不聚合。在
0．41的相似系数处，部分蔷薇野生种 (组群 C)与大多数栽培品种 (组群 D)聚为一组，表明在组
群 C中，桂味组的玫瑰、粉蕾木香和多苞蔷薇，月季组的大花香水月季和粉红香水月季，合柱组的
野蔷薇和七姊妹等对组群 D中的现代月季品种的形成起到了一定的作用，而以上结果与俞德浚
(1962)和柳子明 (1964)的观点基本一致。本试验的统计结果也表明，玫瑰、大花香水月季和七姊
妹等上述提及的与栽培品种关系较密切的野生种作父本的结实率明显高于其它野生种。 ‘云玫’是
‘黑巴克’的芽变品种，是云南省农业科学院花卉研究所去年获得品种权的月季新品种 (李树发 等，
2007)，本研究也在DNA分子水平上进一步验证了它们之间的亲缘关系，这与王国良等 (2001)采用
RAPD标记技术对月季品种及芽变品种进行鉴别得出的结论一致。在0．39的相似系数处，所有供试的野
生种和现代月季品种全部聚为一组，表明本研究选用的所有材料在遗传背景上有一定的亲缘关系，这一
现象也在分子水平上表明了现代月季品种群的遗传背景非常复杂，为高度杂合体 (陈俊愉，2001)。
值得注意的是，在0．52的相似系数处，原产中国的月季花直接聚合到现代月季品种中，表明月
季花在现代月季品种的形成过程中起到了重要作用 (陈俊愉，2001)，这也与马燕等 (1993)利用数
量分析方法对部分月季进行分类研究得出的结论一致。其它蔷薇野生种与月季品种的遗传距离相对较
远，但这并不表明它们不适合参与月季品种的选育，相反，它们中的绝大多数具有许多独特的优良性
状 (抗病、重瓣、芳香、无刺等)，可作为创造新的月季品种类型的重要资源。此外，栽培品种中的
‘镭射’、‘维瓦尔蒂’和 ‘双色粉’单独聚为一组，和其它栽培品种及野生种成并列关系，说明这 3
个品种和其它栽培品种的起源差异较大，和供试的野生种之间的亲缘关系也较远，因此可作为远缘杂
交育种的亲本材料。
根据上述试验结果，我们选用了遗传关系较近且综合性状较好的品种和野生种进行远缘杂交和品
种间正反杂交试验，结果表明：作为母本的 ‘卡罗拉’、‘木瓜粉’、‘黑巴克’等品种与作为父本的
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七姊妹、月季花等野生种进行远缘杂交的结实率较好；亲缘关系较近的品种间 (如 ‘卡罗拉 ’与
‘奥塞娜’，‘奶油味’与 ‘木瓜粉’)杂交结实率较高 (张颢 等，2006)。杂交试验的统计结果证明
了SSR分子标记能为育种的亲本选配提供合理的理论依据。
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