全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (10) : 1497 - 1504
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 06 - 02; 修回日期 : 2008 - 08 - 13
基金项目 : 中国科学院农业办公室项目 ( KSCX22YW 2N244203) ; 中国科学院重要方向性项目 ( KSCX22YW 2N252) ; 科技部农业科
技成果转化项目 (2006491010002)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: caohua@ ibcas1ac1cn)
4种中国野生无髯鸢尾种子休眠原因的研究
路覃坦 1, 2 , 张金政 13 , 孙国峰 1 , 李晓东 1 , 姜闯道 1 , 于学斌 3
(1 中国科学院植物研究所植物园 , 北京 100093; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039; 3 北京天卉苑花卉研究所 , 北
京 100093)
摘 　要 : 玉蝉花、山鸢尾、金脉鸢尾和西南鸢尾 4种中国野生无髯鸢尾种子均存在休眠。对种子进行
了离体胚培养、切割胚乳、剥离种皮等处理和用 Instron 5848微力材料试验机测量刺穿珠孔端结构所需力的
试验 , 研究表明 : 种皮对种子萌发具有一定的影响 , 珠孔端胚乳对胚生长的机械束缚是萌发的主要限制因
素 ; 4种无髯鸢尾种子的胚乳中含有抑制萌发的物质 , 对种子的成苗率有显著影响。
关键词 : 鸢尾 ; 无髯鸢尾 ; 种子 ; 休眠 ; 萌发
中图分类号 : S 68211 + 9　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2008) 1021497208
D ormancy Causes of the Seeds of Four Spec ies of W ild A pogons iris in Ch ina
LU Tan2tan1, 2 , ZHANG J in2zheng13 , SUN Guo2feng1 , L I Xiao2dong1 , J IANG Chuang2dao1 , and YU Xue2
bin3
(1 B eijing B otanica l Garden, Institu te of B otany, The Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, Ch ina; 2 Gradua te School of
The Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100039, Ch ina; 3 B eijing Tianhu iyuan Flow er Institu te, B eijing 100093, Ch ina)
Abstract: The seeds of Iris ensa ta, Iris setosa, Iris chrysographes and Iris bu lleyana, which are four spe2
cies of A pogon iris, are all dormant. The failure in germ ination of the seeds were studied by embryos in vitro
culture, endosperm scarification treatments, seed coat removal and measuring the force need to p ierce the
structure in the m icropylar end with Instron 5848 M icroTester. The results indicated that embryo was not
responsible for dormancy and seed coat had something to do with it, while the mechanical resistance acted on
embryo which came from endosperm at the m icropylar end was the most important lim iting factor to germ ina2
tion. W e p resumed that the endosperm of the four species of iris seeds may contain the germ ination inhibitors,
which affected the stocking percentage significantly.
Key words: iris; A pogon iris; seed; dormancy; germ ination
我国野生鸢尾 ( Iris L. ) 种质资源非常丰富 , 约有 60个种、13个变种及 5个变型 , 无髯鸢尾亚
属 ( Subgen. L im niris) 尤其丰富 (中国植物志 , 1985)。无髯鸢尾 (A pogon iris) 具有较高的观赏价
值和优良的抗逆基因 , 繁殖系数较高 , 可作盆花、切花和花坛用花 , 特别适合荒山绿化、水土保持、
盐碱地改良和作育种的亲本材料 , 应用前景广泛。虽然鸢尾在中国有悠久的栽培历史 , 然而对它们的
研究起步较晚 , 且主要集中在分类学研究 , 大多数无髯鸢尾尚处于未开发或者少量利用的状态 (郭
晋燕 等 , 2006)。
野生鸢尾的开发利用存在很多问题 , 其中最亟待解决的问题之一就是种子的休眠。目前对于鸢尾
种子休眠的研究主要集中在有髯鸢尾亚属 ( Subgen. Iris) 和冠饰鸢尾亚属 ( Subgen. C rossiris) 中的
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某些种类 (Jorgensen, 1965; B lumenthal et al. , 1986; 伍碧华 等 , 1998) , 对无髯鸢尾亚属的研究很
少。不同种类鸢尾的休眠原因、休眠类型和程度差异很大 (Crocker, 1906; Lenz, 1955; Stoltz, 1968;
A rditti & Pray, 1969)。因此 , 开发利用野生鸢尾资源 , 深入研究无髯鸢尾的休眠原因 , 意义重大。
本研究中以产自我国东北长白山的玉蝉花、山鸢尾和产自西藏的金脉鸢尾、西南鸢尾等野生无髯
鸢尾种子为试验材料 , 对其休眠原因进行研究 , 目的在于揭示导致无髯鸢尾种子休眠的自身因素 , 为
提高萌发率和有效催芽提供依据。
1　材料与方法
111　材料
玉蝉花 ( I. ensa ta) 和山鸢尾 ( I. setosa) 种子于 2006年 9月分别采自吉林省长白山自然保护区
海拔 900 m和 1 300 m处的林缘 ; 西南鸢尾 ( I. bu lleyana ) 和金脉鸢尾 ( I. chrysog raphes) 种子于
2006年 10月分别采自西藏亚东县下亚东海拔 2 800 m处的草地和西藏工布江达县八松湖海拔 3 500 m
的疏林下。种子从野外采回后 20 ℃保存 1个月 , 自然风干后转至 - 18 ℃冰箱中保存。选取籽粒饱
满 , 颜色正常的种子进行试验。
112　离体胚萌发试验
将山鸢尾和玉蝉花种子用 75%酒精消毒 3 m in, 再用 5%次氯酸钠溶液加 1滴 Tween消毒 6 m in,
无菌水冲洗干净后 , 用 011%升汞消毒 8 m in, 无菌水冲洗干净后浸泡 2 d进行试验。鉴于预试验发现
金脉鸢尾和西南鸢尾污染程度比较高 , 故 011%升汞的消毒时间适当延长至 10 m in, 其它步骤同山鸢
尾和玉蝉花。
在超净工作台上于解剖镜下对种子进行 3种处理。1: 剥离离体胚 ; 2: 剥去种皮 , 沿种子长轴纵
切为具有完整胚的半粒种子 ; 3: 完整种子 (对照 )。
将材料放在盛有 MS培养基 (30 g·L - 1蔗糖 , 5 g·L - 1琼脂 , pH 518) 的指形管 ( 22 mm ×100
mm ) 中。每个指形管中放 4个离体胚 , 鉴于半粒种子和完整种子的体积较大 , 每个指形管中放两粒
种子 , 每处理 10次重复。接种后的指形管放在组培室中培养 (组培室温度为 25 ℃, 光照和黑暗交替
处理 , 荧光灯光源 , 每天光照 12 h, 光量子通量密度为 48μmol·m - 2 ·s- 1 )。
萌发的标准为 : 胚增长 2 mm并发生向地性弯曲 (Randolph & Cox, 1943)。
113　去皮种子萌发试验
将种子消毒 (同前离体胚培养 ) 后 , 在无菌水中浸泡 2 d, 于超净工作台上在双目解剖镜下对种
子进行如下 4种处理。1: 剥去种皮 , 切除珠孔端胚乳 , 露出胚根 ; 2: 保留种皮 , 切除珠孔端胚乳 ,
露出胚根 ; 3: 剥去种皮 ; 4: 完整种子 (对照 )。处理后的种子放在指形管中的 MS培养基上 , 每个
指形管中放两粒种子 , 每处理 20次重复 , 于组培室中培养 (培养条件同上 )。
萌发的标准为胚增长 2 mm。
114　切割胚乳种子萌发试验
种子消毒 (同前离体胚培养 ) 后 , 在无菌水中浸泡 2 d, 于超净工作台上在双目解剖镜下对种子
进行如下 3种处理。1: 剥去种皮 , 切除珠孔端胚乳 , 露出胚根 ; 2: 剥去种皮 , 切除合点端胚乳 , 露
出子叶 ; 3: 剥去种皮 , 沿种子长轴纵切为具有完整胚的半粒种子。处理后的种子放在指形管中的 MS
培养基上 , 每个指形管中放两粒种子 , 20次重复 , 于组培室中培养 (培养条件同上 )。
萌发的标准为胚增长 2 mm。
115　珠孔端结构机械阻力的测试
鸢尾种子在水中浸泡 2 h后横切成两半 , 将胚从胚乳腔中取出。在胚乳腔中放入一根直径为 0116
mm的尖端类似胚根尖的钢针。钢针夹在 Instron 5848微力材料试验机 ( Instron, MA, USA) 一个 50 N
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的测压元件下方的夹钳中。钢针和含有珠孔腔的半粒种子以 5 mm·m in - 1的速度向 PVC板上的小孔
移动 , PVC板放在一个平台上。小孔的直径能挡住半粒种子而使钢针恰能通过。在所有的试验中 ,
用同一根钢针和同一个小孔。记录下打破阻碍胚根伸长的细胞层 (即珠孔端胚乳和种皮 ) 所需要的
穿刺力。用上述方法测试刺穿珠孔端种皮所需要的力。重复 10次。
116　数据的统计分析
试验 17 d后 , 萌发种子产生的幼苗半数以上已经长至指形管口处 , 记录各处理的萌发率和成苗
率。用 SPSS 1115软件的 General L inearModel中的 Univariate来分析鸢尾种类与不同处理间的交互作
用 , 用 One2way ANOVA分别检验鸢尾种类与不同处理作用的显著性 , 并用 Student Newman Keuls Test
进行多重比较。
2　结果与分析
211　胚对鸢尾种子萌发的影响
2007年 3月 24日—4月 9日 , 4种鸢尾种子离体胚的萌发和幼苗的生长都非常迅速。离体胚在接
种 24 h内增长 ; 48 h明显变绿 , 变长 , 发生向地性弯曲 , 胚根、胚轴和胚芽已明显分化 ; 17 d后一
半以上的幼苗已经长至指形管口处 ( 10 cm ) , 经过 7 d的炼苗适应后移至温室中栽培 , 幼苗长势良
好 , 鲜有畸形苗或弱苗 (图版 Ⅰ)。
从表 1可以看出 , 4种鸢尾种子离体胚培养的萌发率均为 100% , 显著高于完整种子 (对照种子
除玉蝉花外 , 萌发率均为 0) , 表明其离体胚形态发育完全 , 生理已经成熟 , 不存在胚休眠。
表 1表明 , 除金脉鸢尾外 , 玉蝉花、山鸢尾和西南鸢尾种子离体胚培养的萌发率显著高于去皮具
有完整胚的半粒种子 , 4种鸢尾种子的成苗率也是前者显著高于后者。据观察 , 胚根从胚乳腔中伸
出 , 绕过只剩下一半的珠孔端胚乳 (图版 Ⅱ, 1) , 去皮具有完整胚的半粒种子萌发时 , 已经没有了
胚乳对胚根伸长的机械束缚作用。鉴于 Baskin和 Baskin ( 2001) 认为除了 broad、 cap itate、 dwarf、
m icro类型的种子 , 其他所有的种子均存在萌发抑制剂 (鸢尾种子属于 L inear类型 ) , 推测造成 4种
无髯鸢尾种子萌发差异的原因之一是胚乳中可能含有萌发抑制物质 (种子 2 d浸泡后 ) , 并且这种抑
制物对种子萌发后的成苗率有显著的负作用。此外 , 去皮具有完整胚的半粒种子的胚乳对萌发率的影
响低于对成苗率的影响 (4种鸢尾的去皮半粒种子的萌发率均高于 70% , 而成苗率均低于 60% )。在
试验后期幼苗的生长观察中发现 : 由离体胚培养发育成的幼苗形态正常 , 由去皮具有完整胚的半粒种
子萌发得到的幼苗则有一部分是畸形的 (约占 715% ) , 这一结果和 Kartaschoff ( 1958) 认为只有把
鸢尾胚乳完全剥离胚才能萌发 , 胚即使连接一小部分胚乳 , 生长也会受抑制的观点相符。
表 1　胚和胚乳对 4种鸢尾种子萌发率和成苗率的影响
Table 1　 Influence of em bryos and endosperm on germ ina tion percen tage and
stock ing percen tage of the seeds of four spec ies of Iris
鸢尾种类
Iris species
萌发率 /% Germ ination percentage
离体胚
Embryos in vitro
去皮半粒种子
Straight2cut
de2coated seed 完整种子Intact seed 成苗率 /% Stocking percentage离体胚Embryos in vitro 去皮半粒种子Straight2cutde2coated seed 完整种子Intact seed
玉蝉花 I. ensata 10010 ±010aA 8010 ±812aB 510 ±510aC 10010 ±010aA 5510 ±1117aB 510 ±510aC
山鸢尾 I. setosa 10010 ±010aA 7010 ±812aB 010 ±010aC 10010 ±010aA 5010 ±715aB 010 ±010aC
金脉鸢尾 I. chrysographes 10010 ±010aA 8510 ±716aA 010 ±010aB 9715 ±215aA 6010 ±1010aB 010 ±010aC
西南鸢尾 I. bu lleyana 10010 ±010aA 8010 ±812aB 010 ±010aC 8715 ±815aA 4010 ±1215aB 010 ±010aC
　　注 : 小写字母表示不同鸢尾之间 , 大写字母表示不同处理之间萌发率 q检验达 5%显著水平。下同。
Note: Values followed by different lowercase letters or uppercase letters denote that germ ination percentage or stocking percentage between dif2
ferent Iris species and treatments is significantly different at P < 0105 based on Student Newman Keuls Test. The same bellow.
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212　种皮对鸢尾种子萌发的影响
从表 2可以看出 : 除金脉鸢尾外 , 玉蝉花、山鸢尾和西南鸢尾的去皮种子与完整种子的萌发率差
异显著。玉蝉花去皮种子的萌发率显著高于其它 3种鸢尾去皮种子的萌发率 , 达 70%。金脉鸢尾、
山鸢尾和西南鸢尾去皮种子的萌发率相互之间没有显著差异 , 且均未达到 20% , 说明种皮对这 3种
鸢尾种子萌发率的影响较小 , 而对玉蝉花种子萌发抑制较大。
4种鸢尾的去皮并切割珠孔端胚乳处理种子的萌发率显著高于其去皮种子处理和对照 , 均为
100%。进一步的研究表明 , 4种鸢尾带皮并切割珠孔端胚乳处理种子的萌发率亦显著高于去皮种子
处理和对照 , 且与去皮并切割珠孔端胚乳处理无显著差异 , 表明相对于种皮而言 , 珠孔端胚乳在更大
程度上限制了鸢尾种子萌发。
4种鸢尾的去皮并切割珠孔端胚乳处理的种子成苗率远远高于去皮种子处理和对照。玉蝉花和金
脉鸢尾的去皮并切割珠孔端胚乳处理和带皮种子切割珠孔端胚乳处理之间种子的成苗率差异不显著 ,
另外两种鸢尾的这两种处理的成苗率达到了显著水平。
几种鸢尾之间进行比较 , 玉蝉花的带皮并切割珠孔端胚乳种子及去皮种子的萌发率和成苗率均最
高 , 与其他 3种鸢尾相比差异显著 , 金脉鸢尾的去皮种子切割珠孔端胚乳这一处理的成苗率低于其他
鸢尾 , 差异也达显著水平。
表 2　种皮和胚乳对 4种鸢尾种子萌发率和成苗率的影响
Table 2　 Influence of endosperm and seed coa ts on the germ ina tion percen tage and
stock ing percen tage of the seeds of four spec ies of Iris
鸢尾种类
Iris species
萌发率 /%
Germ ination percentage
去皮种子切割
珠孔端胚乳
De2coated
seeds without
m icropylar
endosperm
带皮种子切割
珠孔端胚乳
De2tipped
m icropylar
seed
去皮种子
De2coated
seed
完整种子
Intact
seed
成苗率 /%
Stocking percentage
去皮种子切割
珠孔端胚乳
De2coated
seeds without
m icropylar
endosperm
带皮种子切割
珠孔端胚乳
De2tipped
m icropylar
seed
去皮种子
De2coated
seed
完整种子
Intact
seed
玉蝉花 I. ensata 10010 ±010aA 10010 ±010aA 7010 ±716aB 510 ±314aC 9715 ±215aA 8010 ±617aAB 6510 ±812aB 510 ±314aC
山鸢尾 I. setosa 10010 ±010aA 9010 ±416aA 1715 ±515bB 010 ±010aC 8715 ±510aA 3510 ±713bB 010 ±010bC 010 ±010aC
金脉鸢尾 10010 ±010aA 9715 ±215aA 715 ±411bB 010 ±010aB 6010 ±619bA 5010 ±819bA 510 ±314bB 010 ±010aB
I. chrysographes
西南鸢尾 10010 ±010aA 9510 ±314aA 1715 ±314bB 010 ±010aC 8715 ±510aA 3510 ±713bB 12150 ±510bC 010 ±010aC
I. bulleyana
213　胚乳不同切割部位对鸢尾萌发的影响
从表 3可以看出 , 玉蝉花和金脉鸢尾去皮种子切割珠孔端胚乳、去皮种子切割合点端胚乳和去皮
具有完整胚的半粒种子的萌发率无显著差异。山鸢尾去皮种子切割珠孔端胚乳和去皮种子切割合点端
胚乳种子的萌发率无显著差异 , 但均显著高于去皮具有完整胚的半粒种子的萌发率。西南鸢尾去皮种
子切割珠孔端胚乳种子的萌发率显著高于去皮种子切割合点端胚乳和去皮半粒种子的萌发率 , 而后二
者之间无显著差异。此外 , 相同处理不同种类间的鸢尾种子的萌发率无显著差异。
金脉鸢尾和西南鸢尾不同处理种子的成苗率与萌发率的趋势相同。而玉蝉花去皮种子切割珠孔端
胚乳种子的成苗率显著高于去皮种子切割合点端胚乳和去皮具有完整胚的半粒种子的成苗率 , 后二者
之间无显著差异。具特异性的是 , 山鸢尾去皮种子切割珠孔端胚乳种子的成苗率虽显著高于去皮种子
切割合点端胚乳种子的成苗率 , 但去皮种子切割合点端胚乳的成苗率却显著低于去皮具有完整胚的半
粒种子的成苗率。
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相同处理不同种类间鸢尾种子的成苗率不同。去皮种子切割珠孔端胚乳处理 , 金脉鸢尾的成苗率
显著低于其它 3种鸢尾 ; 去皮种子切割合点端胚乳处理 , 山鸢尾种子成苗率则显著低于其它 3种鸢
尾。
去皮切割合点端胚乳的种子萌发很特殊 , 子叶先伸展 , 然后胚根延长 , 不穿透珠孔端胚乳向合点
端方向生长 (图版 Ⅱ, 2～4) , 同时靠压迫珠孔端胚乳腔进行外延生长 , 仅有少数种子的胚根能穿透
珠孔端胚乳。
本研究表明 , 打破珠孔端胚乳的机械束缚不是种子萌发的必要条件 , 只要种子的胚任意一端露
出 , 萌发即能发生 , 并且能获得较高的萌发率和成苗率。
表 3　胚乳不同切割部位对 4种鸢尾种子萌发率和成苗率的影响
Table 3　 Influence of cutting on d ifferen t parts of endosperm upon the germ ina tion
percen tage and stock ing percen tage of the seeds of four spec ies of Iris
鸢尾种类
Iris species
萌发率 /%
Germ ination percentage
去皮种子切割
珠孔端胚乳
De2coated seed
without m icropylar
endosperm
去皮种子切割
合点端胚乳
De2coated seed
without chalazal
endosperm
去皮半粒种子
Straight2cut
de2coated seed 成苗率 /%Stocking percentage去皮种子切割珠孔端胚乳De2coated seedwithout m icropylar
endosperm
去皮种子切割
合点端胚乳
De2coated seed
without chalazal
endosperm
去皮半粒种子
Straight2cut
de2coated seed
玉蝉花 I. ensata 10010 ±010aA 9215 ±715aA 8010 ±812aA 9715 ±215aA 6215 ±1113aB 5510 ±1117aB
山鸢尾 I. setosa 10010 ±010aA 9010 ±617aA 7010 ±812aB 8715 ±617aA 2215 ±719bC 5510 ±1117aB
金脉鸢尾 I. chrysographes 10010 ±010aA 9715 ±215aA 8510 ±716aA 6010 ±913bA 5515 ±910aA 5010 ±1219aA
西南鸢尾 I. bu lleyana 10010 ±010aA 7715 ±415aB 8010 ±812aB 8715 ±516aA 5715 ±912aB 4010 ±1215aB
214　珠孔端结构机械阻力
从表 4可以看出 , 种子萌发时胚根穿透珠孔端结构 (种皮和胚乳 ) 所需要的力 , 金脉鸢尾和西
南鸢尾大约是玉蝉花和山鸢尾的两倍。胚根穿透珠孔端种皮所需要的力 , 西南鸢尾也远远大于其他 3
种。
从测试结果中得出 , 胚根穿透珠孔端种皮所需要的力占穿透珠孔端结构 (种皮和胚乳 ) 所需要
的力的比例 , 玉蝉花和山鸢尾约为 1 /4, 金脉鸢尾则不到 1 /8, 虽然西南鸢尾的比例为 1 /5, 但是穿
透珠孔端结构所用的力远远大于玉蝉花和山鸢尾。因此 , 剥除种皮后 , 玉蝉花和山鸢尾易萌发 , 而金
脉鸢尾和西南鸢尾仍难以萌发。然而 , 珠孔端种皮对胚根伸长的束缚仅仅是珠孔端结构对胚根伸长所
造成阻力的很小一部分 , 因此 , 切割珠孔端组织 , 特别是珠孔端胚乳能获得更高的萌发率。
表 4　鸢尾珠孔端胚乳机械强度的比较测定
Table 4　Com para tive determ ina tion on the m echan ica l force of the tissue in the m icropylar end
鸢尾种类
Iris species
平均压力 /mN
Mean p ressure
珠孔端胚乳和种皮
Endosperm and seed coat in the m icropylar end
珠孔端种皮
Seed coat in the m icropylar end
玉蝉花 I. ensata 455 ±30 111 ±14
山鸢尾 I. setosa 553 ±74 123 ±10
金脉鸢尾 I. chrysographes 1 077 ±133 129 ±11
西南鸢尾 I. bu lleyana 1 176 ±130 243 ±26
　　注 : 数据以平均数 ±标准差的形式表示。
Note: Values shown rep resent means ±SE.
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3　讨论
本研究表明 , 4种无髯鸢尾种子休眠的主要原因之一是胚乳 , 特别是珠孔端胚乳对胚生长的机械
阻力。
珠孔端胚乳对鸢尾种子萌发的抑制作用并不仅仅表现在无髯鸢尾中。Randolph和 Cox (1943) 认
为高生有髯鸢尾萌发延迟的原因是胚乳对胚生长的抑制作用。B lumenthal等 ( 1986) 对洛特氏鸢尾
( I. lorteti) 和红紫鸢尾 ( I. a tropurpurea) 这两种假种皮鸢尾的研究发现 : 种子萌发受抑制的程度是
由珠孔端胚乳的厚薄、胚乳细胞不同所形成的机械阻力大小不同决定的。
切割鸢尾珠孔端胚乳能增强种胚的透气性和透水性 , 减小种胚生长的机械阻力 , 而且保留的胚乳
能够满足胚生长所需的养分 , 是一种较好的打破鸢尾休眠的方法 (徐本美 等 , 1990)。本试验研究
表明 , 并非切割珠孔端胚乳才能使萌发发生 , 胚的珠孔端或者合点端的任何一端外露 , 都能导致萌
发 , 这也在一定程度上验证了胚所受的机械束缚是抑制这几种鸢尾种子萌发的主要障碍。
种子常规萌发 , 胚根需穿透珠孔端胚乳和种皮 , 因此 , 若该部位是种子萌发的主要障碍 , 将其切
除 , 将提高萌发率。去皮具有完整胚的半粒种子和去皮种子切割珠孔端胚乳一样 , 没有胚乳对胚根伸
长的机械障碍 , 而且胚乳的体积比后者的小。胚乳含有萌发抑制物质 , 因此 , 去皮半粒种子的萌发率
和成苗率应该较去皮种子切割珠孔端胚乳的可能要高 , 之所以稍低于后者 , 可能是因为后者的种子萌
发时 , 胚的子叶可以压迫胚乳腔 , 靠外延生长来推动胚根向外生长 , 而去皮具有完整胚的半粒种子 ,
胚的两端具有极性 , 分别弯曲伸出胚乳腔 , 与去皮种子切割珠孔端胚乳相比 , 生长受限。
去皮切割合点端胚乳的种子也能萌发 , 但萌发率低于去皮切割珠孔端的种子。Junttila ( 1973)
对丁香所做的同样处理也出现种子萌发率低 , 畸形苗率高等类似现象。可能因为胚根反向延长生长并
非萌发的常规模式 , 而且胚乳腔本身也不是笔直的 , 因此 , 生成的根系较弱 (根短而少 ) , 导致萌发
率与成苗率均较低。
鸢尾种子的胚乳中可能含有萌发抑制物质 , 这与 Randolph和 Cox (1943) 提出的抑制有髯鸢尾
种胚萌发的因子存在于胚乳中的观点一致。A rditti和 Pary (1969) 也认为导致鸢尾休眠的主要因素是
存在于胚乳中诱导休眠的化合物。用钢针模拟测试胚根穿透鸢尾种子珠孔端结构所需要的力 , 结果表
明 , 胚根刺穿珠孔端结构 (种皮、胚乳 ) , 特别是珠孔端胚乳的力 , 4种鸢尾差异较大。一定程度上
解释了这 4种鸢尾种子萌发难易的种间差异 , 另一方面证实了珠孔端胚乳对胚的机械抑制作用是导致
种子不能萌发的主要原因。刺穿珠孔端种皮所需要的力虽然也有一定的差异 , 然而仅占刺穿珠孔端结
构所需力的一小部分。
相对于珠孔端胚乳对胚的抑制作用 , 种皮的抑制作用是微乎其微的 , 仅仅除掉种皮 , 对种子的萌
发率和成苗率的提高是很有限的 , 远远达不到生产上的需要 , 因此 , 把去除种皮和去除部分胚乳的处
理方法相结合 , 实践中通常采用的机械方法将湿粗沙和种子混合反复搓磨 , 既可去除种皮又可部分搓
伤胚乳 , 最终解除鸢尾种子休眠。
供试鸢尾种子的离体胚置于 MS培养基 , 次日即开始增长 , 17 d后萌发率接近于 100% , 成苗率
也均在 8715%以上 , 试验后期幼苗的生长未发现异常现象。试验表明 : 4种鸢尾种子的伸长胚形态正
常 , 且已生理成熟。该结果与 Baskin和 Baskin (2001) 提出的 “鸢尾科植物具有线形胚 , 胚虽然已
经分化 , 但是发育不完全 , 存在形态休眠 ”的描述不一致 , 这可能与种的特性不同有关。
本试验中离体胚培养的萌发率与成苗率远高于其他处理 , 而且幼苗生长发育良好 , 鲜有表现异常
的 , 萌发时间也短 , 几周内即已具有发育良好的根和芽 , 组培苗移栽成苗率也高 , 生长正常。试验表
明 , 鸢尾种子的离体胚培养 , 是难发芽类型的鸢尾种子繁殖快速、有效的方法之一 , 对鸢尾类的杂交
育种具有应用价值。
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
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