全 文 ：园 艺 学 报 2006, 33 (5) : 953～956
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 11 - 13; 修回日期 : 2006 - 03 - 13
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2001AA241143) ; 国家科技攻关项目 (2002BA515B10)
矮化蟠桃的育种实践与连锁遗传分析
牛 良 王志强 刘淑娥 宋银花 宗学普
(中国农业科学院郑州果树研究所 , 河南郑州 450009)
摘 要 : 利用乔化异质型蟠桃 (Dw dwSs) 与矮化型圆桃 ( dw dw ss) 或乔化异质型圆桃 (Dw dw ss) 进行
有性杂交 , 培育杂种实生苗 , 对子代相关性状的分离情况进行了分析。结果显示 , 乔化对矮化为一对等位
基因 , 且乔化对矮化为完全显性 , 蟠桃与圆桃为一对等位基因 , 蟠桃对圆桃为完全显性。在乔化异质型蟠
桃 (Dw dwSs) 与矮化型圆桃 ( dw dw ss) 的正反交后代中 , 没有出现矮化型蟠桃和乔化型圆桃 , 乔化蟠桃与
矮化圆桃的比例为 1∶1; 在乔化异质型蟠桃 (Dw dwSs) 与乔化异质型圆桃 (Dw dw ss) 的杂交后代中 , 也同
样没有出现矮化型蟠桃 , 乔化蟠桃、乔化圆桃与矮化圆桃的分离比例为 2∶1∶1, 据此得出以下推论 , 果实
扁平性状与树体乔化性状完全连锁 , 树体矮化性状与果实非扁平性状完全连锁 , 即矮化突变与扁平果形突
变分别发生在不同的同源染色体上 , 两者之间没有发生过交换 , 不产生 dwS配子。
关键词 : 蟠桃 ; 矮化 ; 育种 ; 连锁 ; 遗传
中图分类号 : S 66211 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0520953204
L inkage Ana lysis between Genes for D warf Tree and Round Fru it Shape in
Peach ( P runus persica L. )
N iu L iang, W ang Zhiqiang, L iu Shupie, Song Yinhua, and Zong Xuepu
( Zhengzhou Fruit Research Institu te, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Zhengzhou, Henan 450009, China)
Abstract: U sing 83 seedlings of 4 crosses between genotypes of Dw dwSs and dw dw ss, 18 seedlings of 1
cross between genotypes of Dw dw ss and Dw dwS s, we analyzed the segregation of the two peach traits based on
the p rogenies. The results showed dwarf growth habit and flat fruit shape are qualitative inheritance. Dwarf
growth habit is a recessive character while flat fruit shape is dom inant. In p rogenies of the cross combinations
of Dw dwS s ×dw dw ss or dw dw ss ×Dw dwS s, there were no dwarf flat peach and non2dwarf round peach ob2
served. The segregation ratio of Dw _ S s and dw dw ss was 1∶1. The two pairs of allelic gene were isolated with
Mendelian ratio independently. W e also failed getting dwarf flat peach in the cross combination of Dw dwS s ×
Dw dw ss, in p rogenies of which the segregation ratio of Dw _ Ss∶Dw _ ss∶dw dw ss was 2∶1∶1. Based on above
results, we supposed that dwarf tree ( dw ) was comp letely linked with round peach fruit ( s) , while flat
peach fruit (S ) was linked with non2dwarf tree (Dw ). The dwarf gene and the gene controlled the flat fruit
shape was located in different homologous chromosomes and there was no crossover happened. A s a result,
there was no dwS gamete p roduced.
Key words: Flat peach; Dwarf; B reeding; Comp lete linkage; Inherent
桃原产中国。蟠桃和矮化桃为普通桃的两个变种 , 蟠桃的果形扁平形性状早在 1939年即已由
Lesley〔1〕命名 , 并确定为显性遗传。姜全等〔2〕通过对大量蟠桃 ×蟠桃组合的分析后提出了蟠桃纯合致
死的观点 , 并指出所有蟠桃均为杂合体 Ss, 圆桃则为隐性纯合体 ss。1945年 Lammerts〔3〕报道 , 桃树
的矮化性状为隐性遗传 , 基因型为 dw dw。
桃树的矮化树体和扁平果形都具有很高的观赏性 , 但迄今为止尚未见有关矮化蟠桃的记载及相关
文献报道。1997年宗学普等〔4〕曾报道选育出桃特异种质 ———油蟠桃 NF9260, 此后 , 作者利用该资
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源 , 开始了矮化油蟠桃育种的尝试。本文对这几年的育种实践进行总结 , 并对其中存在的问题进行了
分析。
1 材料与方法
试验材料为 2002年通过人工杂交所获得的杂种后代群体。杂交育种采用常规方法 , 于 3月份始
花初期采集父本花药 , 阴干或台灯下烘干 , 收集于授粉器小瓶中 , 保持干燥 , 于母本大蕾期至始花期
去雄 , 并授以父本花粉 , 同时对花枝进行套袋 , 10～14 d后解袋。果实于九成熟时采收 , 收集种子 ,
经低温处理后破壳 , 催芽播种。杂种苗按组合集中定植于本所桃育种圃中 , 双行 , 株距 015 m, 大行
距 4 m, 小行距 015 m, 常规方法栽培管理 , 不施用任何植物生长调节物质。试验所用亲本及相关性
状见表 1。
由于矮化性状与果形扁平性状均为质量性状 , 其鉴定相对简单 , 以目测为主 , 矮化性状的确定以
节间、树体高度为主要指标。
表 1 试验有关亲本基本情况
Table 1 Characters and resources of the paren ts used
亲本
Parents
树体
Growth type
果形
Fruit shape
基因型
Genotype
来源
Resource
NF9260 乔化 Standard 蟠桃 Flat DwdwSs 中国农科院郑州果树所 Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS
962524
乔化 Standard
圆桃 Round
Dwdwss
中国农科院郑州果树所 ,杂种单株 Hybrid seedling from Zhengzhou Fruit
Research Institute, CAAS
9222245
矮化 Dwarf
圆桃 Round
dwdwss
中国农科院郑州果树所 ,杂种单株 Hybrid seedling from Zhengzhou Fruit
Research Institute, CAAS
99233232
乔化 Standard
蟠桃 Flat
DwdwSs
中国农科院郑州果树所 NF9260 ×9222245杂种后代 Hybrid of NF9260 ×
9222245 from Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS
97矮 1211 Dw1211
矮化 Dwarf
圆桃 Round
dwdwss
中国农科院郑州果树所 ,杂种单株 Hybrid seedling from Zhengzhou Fruit
Research Institute, CAAS
曙光 Shuguang
乔化 Standard
圆桃 Round
Dwdwss
中国农科院郑州果树所 Variety from Zhengzhou Fruit Research Institute,
CAAS
白寿星 /粉寿星
W hite Dwarf /Pink Dwarf
矮化 Dwarf
圆桃 Round
dwdwss
嫁接实生单株 Budded seedling selection
2 结果与分析
211 乔化蟠桃 ×矮化圆桃或矮化圆桃 ×乔化蟠桃组合的分离分析
由表 2杂种后代分离情况可知 , NF9260与矮化型杂交 , 后代均出现了矮化单株 , 因此可以肯定
NF9260含有矮化基因 ; 同理 , 99233232也含有矮化基因。此外 , 据前人的研究结果 , 桃果实圆形对
扁平形受一对等位基因控制 , 且扁平形对圆形为显性 , 蟠桃扁平形 SS纯合致死〔2〕, 所有蟠桃均为杂
合体 , 基因型为 Ss, 而所有圆桃则为隐性纯合 ss。由此推断 NF9260、99233232的基因型为 Dw dwSs,
97矮 1211、白寿星、粉寿星、9222245的基因型均为 dw dw ss。
表 2 乔化蟠桃 ×矮化圆桃或矮化圆桃 ×乔化蟠桃组合的分离分析
Table 2 Segrega tion of Dw dwSs ×dw dw ss or dw dw ss ×Dw dwSs
组合
Cross combination
总苗数
Total
乔化蟠桃
Dw dwSs
乔化圆桃
Dwdwss
矮化蟠桃
dw dwSs
矮化圆桃
dw dwss
χ2c
NF9260 ×97矮 1211 NF9260 ×Dw1211 51 25 0 0 26 010196
白寿星 ×99233232 W hite Dwarf ×99233232 19 9 0 0 10 010526
粉寿星 ×99233232 Pink Dwarf ×99233232 9 5 0 0 4 011111
9222245 ×NF9260 4 2 0 0 2 0
合计 Total 83 41 0 0 42 010120
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5期 牛 良等 : 矮化蟠桃的育种实践与连锁遗传分析
按两对独立基因的自由分离分析 , 矮化、蟠桃两个位点均为异质结合的单株与双位点均为隐性的
单株杂交 , 不论正交或反交 , 后代均应出现 4种类型 , 即乔化蟠桃、乔化圆桃、矮化蟠桃、矮化圆
桃 , 且分离比例为 1∶1∶1∶1。但本试验中 , 4种类型分离比例为 1∶0∶0∶1, 表现型只出现了亲本类型 ,
不符合非等位基因的独立分配规律。此外 , 在表中所列 4个组合中 , 蟠桃对圆桃 , 乔化对矮化的分离
比例都接近 1∶1, 卡方检验表明两对等位基因均符合孟德尔分离规律。据此 , 我们推测乔化与蟠桃
(扁平果形 ) 为一对连锁性状 , 且由于后代中没有出现交换类型 , 即交换值为 0, 表现为完全连锁。
212 乔化蟠桃 ×乔化圆桃或乔化圆桃 ×乔化蟠桃组合的分离分析
该组合群体为 18个 , 乔化 /矮化、蟠桃 /圆桃两对相对性状的分离比例分别符合 3∶1和 1∶1的孟
德尔比例 , 但后代中没有出现矮化蟠桃单株 , 按乔化与蟠桃连锁、矮化与圆桃连锁分析 , 乔化蟠桃、
乔化圆桃与矮化圆桃的理论分离比例为 2∶1∶1, 卡方检验得χ2c = 012222, 远小于χ20105, 3 = 71815, 符合
2∶1∶1的理论分离比例 , 从另一方面验证了乔化与蟠桃、矮化与圆桃的连锁 (表 3)。
表 3 乔化圆桃 ( Dw dw ss) ×乔化蟠桃 (Dw dwSs) 组合的分离分析
Table 3 Segrega tion of Dw dw ss ×Dw dwSs
组合 Cross combination 总苗数 Total 乔化蟠桃 Dw _Ss 乔化圆桃 Dw _ss 矮化蟠桃 dwdwSs 矮化圆桃 dwdwss χ2c
962524 ×99233232 18 10 4 0 4 012222
213 矮化突变与果形扁平突变的突变位点分析
众所周知 , 矮化桃与蟠桃分别为桃的两个突
变体 , 由上述结果可知这两对性状为连锁性状 ,
在染色体上 , 就只存在两种情况 , 其一是这两个
突变位点在同一染色体上 , 其二就是分别位于同
源的不同染色体上。由于在两对非等位基因结合
的所有 4种表现型中 , 只有矮化蟠桃没有出现 ,
因此 , 我们推测 , 桃的矮化突变与果实扁平突变
分别发生在不同的同源染色体上 (图 1) , 在减数
分裂中 , 只产生 Dw s、 dw s、DwS 3 种类型的配
子 , 没有 dwS配子。
图 1 矮化与果形扁平位点突变示意图
F ig. 1 M uta ting of dwarf and fla t fru it shape of peach
3 讨论
桃的染色体数为 2n = 16, 相对较少 , 且受寡基因控制的简单遗传性状较多 , 目前已知的就达 20
多对〔5, 6〕, 且多为重要的经济性状 , 这在果树 , 甚至在众多植物中都是不多见的。从染色体数看 , 在
理论上 , 每 9个遗传位点中有 2个必定会出现连锁 , 但有关桃的连锁遗传的报道却比较少见 , 目前可
查的仅有蔷薇花与木栓质三角、蟠桃与甜味、矮化与窄叶等少数几对连锁性状 , 而有报道的其它部分
简单遗传性状则多表现为独立遗传〔5〕, 对于这种现象 , 唯一可能的解释就是有关其连锁遗传的研究
较少而缺乏足够的证据。
寿星桃与蟠桃是公认的桃的两个变种。作者通过研究认为果形扁平与树体矮化基因分别位于不同
的同源染色体上 (图 1) , 对于这两个位点 , 只有一种类型的染色体不包含突变 , 即带有乔化性状位
点和果实圆形性状位点的染色体 , 从进化角度上 , 该染色体应该是一条较为原始的染色体 , 即在这两
个位点上没有发生突变。
表型水平上的性状和 DNA水平上的基因之间的关系 , 存在几种不同的对应关系 , 即 “一因一
效 ”、“一因多效 ”和 “一效多因 ”。在表型上的多性状也可能是同一基因的表达产物在不同代谢水平
所起的多重效应引起的 , 性状的完全连锁除染色体上的物理连锁外 , 就是 “一因多效 ”引起的 “多
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效 ”, 即多性状。因为在基因水平上的同源性 , 这些性状多少都有些联系 , 如桃树叶片黄绿色者 , 其
果肉黄色 , 花的萼筒内壁也为黄色。矮化与果实圆形位点连锁、乔化与蟠桃位点连锁的内在联系尚无
迹可寻 , 因此二者之间可能为染色体上的物理连锁。Bailey等〔7, 8〕通过研究确立了粘核和肉质基因位
点的连锁 , 但由于没有发现预期的离核、不溶质类型而不能肯定最后的结果 , 但如果离核与溶质 , 或
粘核与不溶质是 “一因多效 ”的话 , 将在表型性状上表现为完全连锁 , 很显然是不会出现离核、不
溶质类型的。最新的基于形态学和分子生物学的研究结果显示 , 离核性状和溶质性状是由单一位点控
制 , 该位点包含着至少一个内切多聚半乳糖醛酸酶基因〔9〕, 为离核与溶质的 “一因多效 ”提供了新
证据。虽然目前已有半离核不溶质类型〔10〕的报道 , 但很可能是由于还有一些因素影响离核性状的表
达。
蟠桃起源于中国。杨新国等〔11〕认为其起源可能是多元的 , 即由硬肉桃、北方蜜桃和南方水蜜桃
共同进化来的 , 南北方蟠桃间可能没有直接的起源关系 , 其理论依据是对 48份不同类型桃种质的
RAPD分析。汪祖华等〔12, 13〕在孢粉学、同工酶方面的分析也得出了同样的结果。据此推算 , 南北方蟠
桃起源于不同的突变体 , 但目前尚没有任何证据表明南北方蟠桃出自于同一位点的突变 , 在理论上也
存在出自不同位点的可能性。
此外 , 本文只是育种实践的总结性结论 , 杂交组合设计对于遗传分析尚不十分合理 , 杂种群体数
量也嫌不足 , 尚有待进一步的工作。
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