全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 11 - 16
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 06 - 01; 修回日期 : 2006 - 09 - 15
基金项目 : 华南农业大学校长基金资助项目 (4600 - K04050) ; 广东省中医药局科研课题资助项目 (1060105)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wh@ scau1edu1cn)
龙眼花蜜腺的形态结构和发育
宁熙平 1 , 吴　鸿 13 , 罗　诗 2 , 赖永超 2
(1 华南农业大学药用植物研究中心 , 广州 510642; 2 东莞市农业科学研究中心 , 广东东莞 523079)
摘 　要 : 通过电镜扫描、石蜡切片、半薄切片显微观察和超薄切片电镜观察等方法 , 研究了龙眼花蜜
腺的形态、结构和发育过程。龙眼花蜜腺位于雌、雄蕊与花瓣、花萼之间的花托上 , 呈边缘凹陷的扁平盘
状。成熟蜜腺由分泌表皮、泌蜜组织和只具韧皮部的维管组织构成 , 为典型的结构蜜腺。蜜腺表面密被单
细胞的表皮毛 , 具多个气孔。表皮细胞外具角质层 , 多数细胞内含颗粒状酚类物质。泌蜜组织由大小两类
细胞组成 , 小细胞中细胞质浓 , 大细胞中含酚类物质。维管组织较为发达。雌、雄花蜜腺是在花的各部分
分化后 , 开始从花托表面分化。在蜜腺发育过程中 , 液泡呈现有规律的变化 , 预示着液泡可能参与了蜜汁
的合成与分泌过程。泌蜜组织中的大型特化细胞所含的酚类物质在泌蜜过程中存在着分解现象 , 因而其除
形成蜜腺自身的保护机制外 , 也可能作为蜜汁的前体物质。
关键词 : 龙眼 ; 花蜜腺 ; 结构 ; 发育
中图分类号 : S 668　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120011206
Structura l and D evelopm en ta l Character istics of Flora l Nectar ies of
D im oca rpus longan
N ING Xi2p ing1 , WU Hong13 , LUO Shi2 , and LA I Yong2chao2
( 1 Center forM edicina l P lant Research, South China A gricultural U niversity, Guangzhou 510642, China; 2D ongguan A gricultural
Science Research Center, D ongguan, Guangdong 523079, Ch ina )
Abstract: The structure and development of floral nectaries of D im ocarpus longan were studied with
scanning electron m icroscopy ( SEM ) , paraffin section, thin resin sections and transm ission electron
m icroscopy ( TEM ). The floral nectaries of male and female flowers of D im ocarpus longan were located on the
surface of floral recep tacle, which formed a convex disc2like nectary. The nectary was located at the outer part
of the p istil and stamen and at the inner part of corolla and calyx. The male and female flower nectaries,
composed of ep iderm is, nectariferous tissue and vascular tissue containing only phloem elements, belong to
typ ical structural nectaries. The ep iderm is of floral nectaries was covered with numerous ep idermal hairs
consisting of single cell with thickened wall and cuticle. In addition, some small stomata were observed at the
top surface of nectaries. There were a lot of granulose phenolic compounds within most ep iderm is cells. Two
types of cells could be distinguished in nectariferous tissue, one was smaller and had densely stained cyto2
p lasm , another was larger and contained phenolic compounds. The former consisted of more cells than the lat2
er. The nectaries had well2developed vascular tissues, which derived from the branches of the vascular bundle
of floral recep tacle, then they term inated nearby ep iderm is. Normally the nectariespis p rimordia of male and fe2
male flower of D. longan were found to initiate in surface of recep tacle after other floral organswere differenti2
ated. During the development of floral nectaries, especially before and after the nectar secretion, the vacuole
volume of most of nectariferous tissue cells changed regularly, which imp ly that they may be involved in the
p rocess of nectar synthesis and secretion. Some phenolic compounds in specialized cells of nectariferous tissue
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
were disintegrating during nectar secretion, so besides its p rotective function in floral nectaries, the phenolic
compounds were likely to take part in synthesis of nectar.
Key words: D im ocarpus longan Lour. ; Floral nectary; Structure; Development
龙眼 (D im ocarpus longan Lour. ) 花较多 , 泌蜜丰富 , 蜜质优良 , 是南方主要的蜜源植物之一。
在生产上 , 龙眼的花期较为集中 , 通过果场放蜂 , 可显著提高其授粉率和产量 (吴杰 等 , 2004)。
有文献 (Cruden et al. , 1983) 报道 , 蜜汁对于蜜蜂等小型传粉昆虫的访花模式和传粉效率有着重要
影响。因此 , 研究龙眼蜜汁的产生特点和泌蜜规律 , 对于进一步开展龙眼传粉生物学研究 , 了解蜜蜂
的传粉模式对龙眼授粉率和坐果率的影响具有重要的意义。徐世雄 (1991) 已对龙眼雌、雄花的发
育有了较为细致的研究 , 崔大方等 (2003) 对于花蜜腺的形态和结构进行了初步的观察描述。作者
通过扫描电镜、半薄切片和透射电镜的方法 , 系统研究龙眼雌、雄花花蜜腺的结构和发育过程 , 旨在
为今后开展其它相关研究奠定形态学基础。
1　材料与方法
材料分别于 2004年 3～5月和 2005年 3～5月采自东莞市农业科学中心栽培的 ‘石硖 ’龙眼。
石蜡切片 : 每隔 4～5 d以花序或花为单位用 FAA (50%酒精配制 ) 固定 , 酒精系列脱水 , 二甲
苯透明 , 石蜡包埋 , Leica RM 2016切片机切片 (8μm) , PAS—铁钒苏木精对染 , 中性树胶封片。
薄切片材料固定和制片 : 采用两种固定方法。Ⅰ, 将 FAA固定的材料酒精系列脱水 , 环氧树脂
包埋 ; Ⅱ, 同期采集花的蜜腺部分 , 立即在 4%的戊二醛中分割成 015～1 mm见方小块 , 然后在 4%
的戊二醛中 (4℃) 固定过夜 , 磷酸缓冲液洗涤 , 在 1%的锇酸中固定 3 h, 酒精系列脱水 , 环氧丙烷
过渡 , Epon812环氧树脂包埋。均用奥地利卫永 ( Reichert2Jung) 超薄切片机切片 , 切片厚度 115
μm。采用甲苯胺蓝、PAS -甲苯胺蓝对染及铁钒苏木精等方法染色 (徐丽云和胡适宜 , 1986)。
组织化学染色 : 高典酸 -席夫反应 ( PAS反应 ) 显示多糖 , 考马斯亮蓝染色显示蛋白质 , 苏丹
黑和苏丹 Ⅳ染色显示脂类 (胡适宜和徐丽云 , 1990)。所有切片均在 Leica DMLB生物显微镜和 Leica
数码照相系统下观察照相。扫描电镜观察 : 对 FAA固定的材料经酒精系列脱水 , 临界点干燥 , 喷金
后在 FE I2XL30环境扫描电镜下观察拍照。透射电镜观察 : 将盛花期和开花前期花蜜腺材料按薄切片
要求的戊二醛和锇酸双重固定方法处理后 , 在 Leica UCT超薄切片机切片 , 切片厚度 70～90 nm, 醋
酸铀和柠檬酸铅染色 , Philip FE I2Tecnai 12透射电镜观察并照相。
2　结果与分析
211　雌花蜜腺的形态结构
龙眼雌花蜜腺位于雌、雄蕊和花萼、花冠之间 , 呈一个边缘凹陷的扁平盘状 , 覆盖于花萼表面 ,
为典型的花盘蜜腺 (图版 , 1、2)。扫描电镜显示 , 蜜腺表面同花萼、子房表面一样 , 密被表皮毛 ,
蜜腺顶端可见由两个小的保卫细胞构成的气孔 , 表皮细胞和表皮毛的外壁均具有角质层 , 且表皮毛的
外壁具有小的颗粒状物 (图版 , 1、3)。
蜜腺纵切面观察发现 , 蜜腺是由一层表皮细胞和其下发达的泌蜜组织及只有韧皮部的维管组织构
成 (图版 , 2、4)。蜜腺表皮细胞近长方形或方形 , 排列紧密 , 具大小不等的液泡 ; 经 PAS - 甲苯胺
蓝对染 , 显示多数表皮细胞液泡内含或多或少被甲苯胺蓝染成深蓝色的团块状物或大的颗粒状物
(图版 , 4、5) , 同时蜜腺顶端表皮毛内亦具有同样的颗粒状物 (图版 , 5)。泌蜜组织主要由大量相
对较小、呈多边形、具大小不同液泡和 PAS反应阳性的细胞质的细胞构成 (图版 , 5)。在泌蜜组织
中亦零星或集中分布着许多与表皮细胞形态特征相同的含团块状物或大颗粒状物的细胞。透射电镜观
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　1期 宁熙平等 : 龙眼花蜜腺的形态结构和发育 　
察发现 , 上述组织中含团块状物或颗粒物细胞的液泡内都含有大量为锇酸固定的黑色或灰色致密物 ,
其形态特征与 Karabourniotis等 (1998) 报道的酚类物质相同 (图版 , 6)。靠近蜜腺顶端近表皮的泌
蜜组织中 , 可见较周围细胞体积大得多具有发达中央大液泡的巨型细胞 , 其液泡内充满了为甲苯胺蓝
染成蓝色的均质物质 (图版 , 5)。维管组织从蜜腺下部的花托维管组织分出 , 进入蜜腺组织后不断
分支 , 最后到达蜜腺的近顶部 (图版 , 4、5)。在蜜腺下部花托维管组织和蜜腺之间具有为 PAS反应
染成深红色的长圆形的细胞 (图版 , 4)。
212　雌花蜜腺的发育
雌花蜜腺分化是在花器官基本分化完成后开始的。
(1) 花蕾早期 : 花蕾直径 1～115 mm, 由花萼包被 , 形态上与雄花蕾较难区别。蜜腺原基在花
萼和花丝之间 , 由花托表皮细胞或其下 2～3层细胞衍生。这些细胞比花托细胞小 , 呈多边形 , 具有
浓厚的细胞质 , 液泡不发达 (图版 , 7)。此时蜜腺表面尚可见正在分化的表皮毛。
(2) 花蕾膨大期 : 花蕾直径 115～215 mm。花萼仍包裹着花蕊。蜜腺原基进一步隆起并开始扩
展 , 其内出现两种形态细胞的分化 : 一种细胞较大 , 近圆形或椭圆形 , 具大液泡 ; 另一种细胞较小 ,
多边形 , 细胞质相对浓厚 , 染色较深 , 液泡相对不发达。蜜腺原基表皮细胞较小 , 排列紧密 , 表皮毛
仍处于分化中 (图版 , 8)。而蜜腺原基下方的花托组织中正在分化出维管组织。
(3) 萼片发育期 : 花蕾直径 215～315 mm, 花萼和花瓣张开 , 柱头露出。蜜腺沿着花萼有较大
的扩展 , 厚度也在增加。顶端表皮下泌蜜组织中已分化出的巨型细胞 , 维管组织也分化完成。泌蜜组
织中较小的细胞液泡较前期有所变小 , 细胞质也变得较为浓厚 (图版 , 9～11) , 而具有大液泡的细
胞内出现了颗粒状酚类物质。
(4) 花柱伸长期 : 花萼和花冠继续张开 , 花柱继续伸长 , 两片柱头开始分离。蜜腺进一步增大。
表皮细胞开始出现大液泡并出现酚类颗粒状物。泌蜜组织中较小的细胞液泡进一步变小 , 细胞质变
浓 , PAS染色显示其内具小的红色颗粒物 , 而较大的特化细胞液泡内有的已充满了为 PAS或甲苯胺
蓝着色的酚类物质 (图版 , 12)。维管组织已完全分化并多次分支 , 最末端只具几个筛管分子。一些
含酚类的细胞中可见块状物的分解 , 在蜜腺的横切面可见一些含酚类物质的细胞排列成一到多列 , 将
蜜腺下方的含酚类物质细胞与蜜腺顶部的含酚类物质的细胞连接起来。
(5) 开花前期 (柱头分开期 ) : 花萼和花冠已展开 , 花柱停止伸长 , 柱头分开。泌蜜组织中较小
细胞的液泡开始增大 , 细小的淀粉粒消失 ; 表皮和泌蜜组织含酚类物质细胞内的块状或颗粒状酚类物
质正在分解。泌蜜组织下和花托维管组织上方的那些长圆形细胞中 , 酚类物质已分解成能为 PAS反
应着色的均匀物质 , 整个泌蜜组织在 PAS反应染色下呈深红色 (图版 , 13、14)。
(6) 盛花期 (柱头展平期 ) : 花萼和花冠完全展开 , 雄蕊花丝有所伸长 , 柱头完全展开 , 呈
180°, 为授粉的最佳时期。蜜腺表皮和泌蜜组织中含酚类物质的细胞内颗粒状或块状酚类物质已减少
或消失。蜜腺表皮毛内出现小的颗粒状酚类物质。泌蜜组织中小细胞具有大小不同的液泡 , PAS染色
呈淡红色。蜜腺下方的长圆形细胞中 PAS反应均匀物已减少许多 (图版 , 4、5)。
(7) 柱头干枯期 (花败期 ) : 柱头干枯 , 蜜汁停止分泌。泌蜜组织细胞完全液泡化 , 细胞变形 ,
无论甲苯胺蓝和 PAS反应染色都很淡 , 可见大量已变形的筛分子从蜜腺基部一直延伸到近表皮下 ,
基本不被 PAS反应所着色。蜜腺表皮及泌蜜组织含酚类的细胞中酚类物质大部分已分解。蜜腺下方
长圆形细胞中 PAS反应染色很浅 , 上方的泌蜜组织细胞中出现大量不为 PAS反应着色的浅灰色均匀
物 , 从蜜腺基部到顶端 , 特别是沿筛分子延伸的方向都有分布 , 显示出其处于分解和向外运输的特点
(图版 , 15)。
213　龙眼雄花蜜腺的形态结构和发育
龙眼雄花蜜腺的位置、形态和结构与雌花基本相同 (图版 , 16、17) , 其发育过程也大致相同。
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
3　讨论
文献报道蜜汁的来源可以有两条途径 , 其一 , 来自维管组织韧皮部的液汁 , 运输到泌蜜组织中 ,
经其加工后再泌出体外。蜜汁中的多糖类物质可以先以淀粉粒的方式储存于泌蜜组织中 , 在开花前再
分解泌出。另一种为泌蜜组织本身含有大量的叶绿体 , 可自身合成蜜汁中的多糖类物质 , 并以淀粉粒
的方式储藏起来 , 随后再水解加工变成蜜汁泌出。后一种方式 , 蜜腺中往往缺乏维管组织 ( Pacini et
al. , 2003)。龙眼雌、雄花蜜腺中具有发达的只具韧皮部筛分子的维管组织 , 且泌蜜组织在开花前期
仅出现少量的细小淀粉粒 , 因此我们认为这些结构特点证明其蜜汁来源应属于第一种途径。
前人由于研究手段的限制 , 认为龙眼花蜜腺中含有巨大的油细胞 (崔大方 等 , 2003 ) , 但我
们通过对戊二醛和锇酸双重固定的薄切片观察发现 , 其实为具有大液泡的巨型细胞 , 它们并不含
有油滴物质。这些巨型细胞在蜜腺发育的早期已分化出来 , 到了蜜腺发育的中期 , 有些巨型细胞
中央大液泡中会出现一些均匀的浅色物质 , 到盛花和花败期可见其液泡内充满了浅黑色或灰色物
质 , 但有些则不存在。由此推断其可能是蜜腺分泌物或中间产物转运出体外的临时储藏场所。
文献报道 , 在一些具腺体的柱头上存在着糖苷和酯及其水解物组成的酚类物质 , 其可能为花粉萌
发提供所需的糖分 (Martin & B rewbaker, 1971)。本研究结果显示 , 在龙眼雌、雄花蜜腺的发育过程
中酚类物质也经历了从合成到分解再转运出体外的过程 , 特别是在开花前到盛花期 , 蜜腺下方含大量
酚类长圆形细胞和泌蜜组织中部分含酚类细胞都被 PAS反应染成鲜红色 , 说明这些细胞的液泡中含
有溶解状态的糖苷类 , 因而推测这些酚类物质可能也水解成糖苷类并参与了蜜汁的合成和分泌。
前人未观察到龙眼花蜜腺表面分布的气孔 , 因而无法准确了解蜜汁的分泌途径 (崔大方 等 ,
2003)。我们的观察结果显示 , 龙眼花蜜腺表面具有许多张开的气孔 , 气孔下方具气孔下室 , 其周围
的细胞较小 , 具有较其他部位发达的细胞间隙 , 因而认为其蜜汁主要是经气孔泌出。
龙眼具有表面积较大的花盘蜜腺 , 而蜜腺表面发达的表皮毛可以减少蜜汁的蒸发 , 便于吸引传粉
昆虫 , 另一方面由于其花相对较小 , 同时蜜腺表面密被表皮毛 , 因而较适于体形较小、具有虹吸式或
舔吸式口器的昆虫采食。我们在田间观察到龙眼传粉昆虫多为蜂和蝇类 , 证实了这一点。
龙眼花蜜腺在发育过程中 , 与花的其它部分 , 特别是大、小孢子的发育上存在着密切协调的发育
关系 , 即蜜腺是在大、小孢子发育成熟后才逐渐发育完全 , 在花粉散布前和柱头张开后才开始泌蜜
的 , 这进一步证明蜜腺是植物体上适应传粉的一种分泌结构。
图版说明 : 1～6. 龙眼成熟雌花蜜腺的形态结构。1, 3. 扫描电镜照片 , 示蜜腺形态表皮毛和气孔 ; 2, 4. 蜜腺纵切 , 示蜜腺位置和
结构 ; 5. 蜜腺横切 , 示泌蜜组织的构成和筛管分子 ; 6. 透射电镜照片 , 示细胞中的酚类物质。7～15. 龙眼雌花蜜腺的发育 (皆为
纵切 )。7. 花蕾早期 ; 8. 花蕾膨大期 ; 9～11. 萼片张开期 ; 12. 花柱伸长期 ; 13, 14. 开花前期 ; 15. 花败期。16, 17. 龙眼雄花
花蜜腺的形态结构。16. 扫描电镜照片 , 示蜜腺的位置和形状 ; 17. 蜜腺纵切 , 示蜜腺的结构。
A. 花药 ; Ca. 花萼 ; E. 表皮 ; Eh. 表皮毛 ; Fi. 花丝 ; GC. 巨型细胞 ; N. 蜜腺 ; Np. 蜜腺原基 ; N t. 泌蜜组织 ; O. 子房 ; PC. 含
酚类物细胞 ; Pc. 酚类物质 ; Pi. 雌蕊 ; Re. 花托 ; Se. 筛分子 ; St. 气孔 ; VT. 维管组织。
Explana tion of pla tes: 1 - 6. The morphology and structure of floral nectaries of female flower of D im ocarpus longan at stage of peak of bloom ing.
1, 3. The p ictures of SEM, showing morphology and sections of nectary and ep idermal hair and stomata at nectary surface; 2, 4. lonqitudinal sec2
tions of nectary. Showing location and structure of nectary; 5. Cross2section of nectary, showing the nectariferous tissue and vascular tissue; 6. The
p icture of TEM, showing the phenolic compounds in ep iderm is and nectariferous tissue cell. 7 - 15. The longitudinal sections of floral nectary de2
velopment in female flower of D im ocarpus longan. 7. Early alabastrum; 8. A t stage of alabastrum enlargement; 9 - 11. A t stage of sepal separa2
tion; 12. A t the stage of style elongation; 13, 14. Before peak of bloom ing; 15. A t the stage of style atrophia; 16, 17. The morphology and struc2
ture of floral nectaries in male flower of D im ocarpus longan at stage of peak of bloom ing. 16. The p icture of SEM, showing location and morphology
of nectary; 17. longitudinal section of nectary, showing structure of nectary.
A. anther; Ca. calyx; E. ep iderm is; Eh. ep idermal hair; Fi. filament; GC. giant cell; N. nectary; Np. nectariepis p rimordium; N t. nectariferous
tissue; PC. phenolic compounds cell; Pc. phenolic compounds; Pi. p istil; Re. recep tacle; Se. sieve element; St. stomata; VT. vascular tissue.
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News
“第三届国际龙眼、荔枝和其它无患子科果树学术研讨会”
征文通知
由国际园艺学会 ( ISHS)、中国园艺学会 (CSHS)、福建农林大学 ( FAFU ) 主办 , 福建农林大学潘东明教授召
集的第三届国际龙眼、荔枝和其它无患子科果树学术研讨会将于 2008年 8月 25～29日在福州召开。
内容包括 : 国内外龙眼、荔枝和其它无患子科果树的产与贸易、种质资源、遗传育种和生物技术、栽培和生理、
采后生理、贮运加工和营销、病虫害防治等。
英语为交流和写作语言。
报名资料包括姓名 (中英文 ) , 单位 , 地址 , 电话 , 传真 , E2mail等 , 请于 2007年 6月 30日前报到秘书处。
中、英文摘要约 500字 , 打印 1份 , 注明 “宣读 ”或 “板报 ”, 随报名资料一起寄来。
正文收稿截至日期 2007年 11月 30日。英文稿勿超过 5页 (A4纸 ) , 严格参照最新 Acta Horticulturae版式规格 ,
一式二份 , 附软盘 (M icrosoft word) 和一份中文稿。请通过邮局邮寄 , 交纳 100元审稿费。
每位作者最多限 “宣读 ”和 “板报 ”各一篇 (板报限 4页内 )。
会议设有商业展销厅 , 有意者请尽早报名。
联系人 : 邱栋梁、曾黎辉
地址 : 福州金山福建农林大学园艺学院国际龙眼、荔枝和其它无患子科果树学术研讨会秘书处
邮编 : 350002
传真 : 0591 - 8373568; 电话 : 0591 - 83789284, 13605948966, 13328676575。
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