在循环型底面潮水式灌施营养液栽培系统中,对云锦杜鹃3年生实生苗进行了营养液pH4.5,5.5,6.5,7.5和8.5处理。结果表明,以植株地上和地下部干、鲜样质量为指标,营养液pH7.5的环境较为适合,而pH8.5处理不适宜云锦杜鹃的营养物质积累,即干、鲜样质量偏低,在其它的低pH处理中该指标均表现为中等水平;叶片叶绿素含量和光合效率随pH值的升高呈现出较不明显的下降趋势;根系与叶片的营养元素含量没有明显变化,除P之外,所有被测定的矿质营养元素在5个不同的pH处理中均而无明显差异。云锦杜鹃有一定的耐碱性,而且对微量元素没有特别的要求。
全 文 :园 艺 学 报 2008, 35 (5) : 715 - 720
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 10 - 29; 修回日期 : 2008 - 01 - 023 E2mail: yushujun@ scau1edu1cn
云锦杜鹃的耐碱反应
郁书君 13 , 陈锡明 2 , 李贞植 3
(1 华南农业大学园艺学院 , 广州 510642; 2 安徽省六安市园林管理处 , 安徽六安 237006; 3 首尔市立大学环境园艺学
科 , 韩国首尔 1302743)
摘 要 : 在循环型底面潮水式灌施营养液栽培系统中 , 对云锦杜鹃 3年生实生苗进行了营养液 pH
415、515、615、715和 815处理。结果表明 , 以植株地上和地下部干、鲜样质量为指标 , 营养液 pH 715的
环境较为适合 , 而 pH 815处理不适宜云锦杜鹃的营养物质积累 , 即干、鲜样质量偏低 , 在其它的低 pH处
理中该指标均表现为中等水平 ; 叶片叶绿素含量和光合效率随 pH值的升高呈现出较不明显的下降趋势 ;
根系与叶片的营养元素含量没有明显变化 , 除磷之外 , 所有被测定的矿质营养元素在 5个不同的 pH处理
中均无明显差异。云锦杜鹃有一定的耐碱性 , 而且对微量元素没有特别的要求。
关键词 : 云锦杜鹃 ; pH处理 ; 生长指标 ; 基质化学分析 ; 矿质营养元素 ; 耐碱性
中图分类号 : S 685121 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 0520715206
A lka li Tolerance of R hododendron fortune i in Sub irr iga ted Ebb & Flow
Bench System s w ith Hydropon ics
YU Shu2jun13 , CHEN Xi2m ing2 , and LEE Jeong2sik3
(1 College of Horticulture, South China A gricu ltura l U niversity, Guangzhou 510642, China; 2Lupian C ity A dm in istra tion A uthority
of Landscape Garden ing, L iupian, A nhu i 237006, China; 3D epartm en t of Environm enta l Horticulture, the U niversity of Seoul,
Seoul 1302743, Korea)
Abstract: In a closed Ebb & Flow subirrigation bench system , p lant growth response and nutrient ele2
ment analysis of R hododend ron fortunei in 5 different pH regimes (pH 415, 515, 615, 715 and 815) were
conducted and the results indicated that pH 715 environment adap ted p referably R. fortunei growth and devel2
opment, in return, the higher pH 815 regime was not suitable for its growth in term s of dry and fresh mass of
shoot and root, whereas the lower pH treatments stood at medium. It p referred lower pH treatments to higher
pH environments on basis of leaf chlorophyll contents and adap ted to the conditions of climate and soil in Seoul
based on p lant growth, leaf chlorophyll content and photosynthesis rates. It appeared that R. fortunei was little
affected by the pH variation of media, even if an acidic or an alkaline root environment, e1g. in pH 415 and
815 regimes. R. fortunei needed less m icronutrients, no special demands for m ineral nutrients as any other
p lants. Most of the m ineral nutrient elements excep t for P were unexpectedly showed a flat variation among 5
different pH treatments which p roved furthermore that p lant growth responses, especially, nutrient contents of
R. fortunei were insensitive to pH changes. Therefore, R. fortunei would be a p rom ising gene resource for ap2
p lication and breeding as lime2tolerant rhododendrons.
Key words: R hododendron fortunei L indl. ; pH regime; growth index; chem ical analysis of substrate;
m ineral element content; alkali tolerance
云锦杜鹃 (Rhododendron fortunei L indl. ) , 又名天目杜鹃 , 自然分布于中国陕西、湖北、湖南、
河南、安徽、浙江、江西、福建、广东、广西、四川、贵州及云南东北部 , 常生长于海拔 620~2 000
园 艺 学 报 35卷
m的山脊阳处或林下 (中国科学院中国植物志编辑委员会 , 1994)。由其育成的后代品种大多具有优
雅甜美的芳香味花朵 , 并且具有一定的耐碱性 (Leach, 1961; Cox, 1985; Preil & Ebbinghaus,
1994)。在一般人的认识中 , 杜鹃花属于典型的酸性土壤指示植物 , 因而常常被认为不耐碱或者在北
京为代表的华北平原地区没有可能实现其园林应用 , 但事实并非如此。 Preil和 Ebbinghaus ( 1994)
在组培室内对 200万株杜鹃实生种苗 (来自 7个开放授粉原种和 11组杂交系列 ) 进行耐碱筛选 , 最
终选出耐碱的杂交品种库氏白 (Cunninghampis W hite) 和云锦杜鹃 2种。随后又从这 2种种苗的 470
500株中筛选出 1 703株耐碱种质。以此作为砧木嫁接扩繁出诸多的落叶和常绿杜鹃品系 , 它们被命
名为 INKARHO杂种群 , 现在已有数百品种走向了市场。
本研究采用国外普遍使用的潮水式底面灌施营养液栽培系统 ( Ebb & Flow subirrigation bench sys2
tem) (李贞植 , 1998) , 通过不同的 pH处理 , 对云锦杜鹃的生长反应进行观测分析 , 旨在进行耐碱
性的验证研究 , 试图把云锦杜鹃推介、引用到部分城市园林中 , 同时为杜鹃属植物的耐碱育种和耐碱
机理研究提供特有的种质资源和前期探索基础。
1 材料与方法
111 材料及其来源
供试的植物材料为 3年生云锦杜鹃实生苗。1995年秋采种自安徽省黄山风景区 , 1996年早春在
韩国汉城市立大学环境园艺系的试验温室中播种。将从校园附近山上采集到的苔藓用开水煮透消毒 ,
用剪子剪碎后在基质表面撒覆一层 , 平整后直接把细小的杜鹃种子撒播其上 , 置于自动间歇式喷灌的
温室内 (Leach, 1961) , 发芽后适时移栽 , 容器育苗培养到第 3年。
112 方法
试验在温室和实验室中进行。1998年 3月 10日 , 将 3年生云锦杜鹃实生苗由容器中拔起 , 先用
自来水 , 再用蒸馏水把根部附着的基质洗净 , 用蒸馏水灌溉至少一周。花盆口径 18 cm, 高 12 cm,
每盆 1株。3月 18日 —10月 2日灌施营养液 , 营养液为 1 /2浓度的欧洲盆花专用型 Sonneveld液
( Sonneveld & Straver, 1992; 李贞植 , 1998) , 配方为 : NO3 - 14 851 mg·L - 1 , NH4 + 15141 mg·L - 1 ,
H2 PO4
- 46147 mg·L - 1 , SO4 2 - 32106 mg·L - 1 , K+ 215105 mg·L - 1 , Ca2 + 10124 mg·L - 1 , Mg2 +
18123 mg·L - 1 , Fe3 + 11117 mg·L - 1 , Mn2 + 01249 mg·L - 1 , Zn2 + 01196 mg·L - 1 , B3 + 01216 mg·
L - 1 , Cu2 + 01032 mg·L - 1 , Mo + 01048 mg·L - 1。隔日补充 1次营养液 , 使每桶营养液始终保持 10 L
容量 (每桶灌施 5株 )。采用潮水式底面渗灌法 , 每日 10: 00和 16: 00自动灌施。以 H2 SO4和 NaOH
调整营养液 pH值在设定的 415、515、615、715和 815范围。
试验设 5次重复。
113 指标的测定与调查
使用 pH计 (H I 8424, HANNA instruments, Italy) 与 EC计 ( S /N 58338, N IEUW KOOP, Holland)
分别测定营养液和供试基质的酸碱度和电导度。基质全 N、有效 P和 K、Ca、Mg含量测定及植株叶
片 P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量依据一般土壤与植物理化分析方法 (Jackson, 1970; Rural
Development Adm inistration, 1998)。叶绿素含量用直测式叶绿素计 SPAD2502 (M inolta, Japan) 每隔
4周测 1次 , 各处理 5个重复 , 以每个植株中部相同部位叶片的 “特定色差感光值 ( % , SCDSV ) ”
作为叶绿素含量值 (Lee et al. , 2002)。
营养液处理结束后 , 用便携式光合测定仪 (L i26200, L i2cor, USA ) 测算净光合速率等指标 ; 随
后取出所有供试植株 , 抖落根部基质 , 洗净后在实验室测定每株的地上部和地下部的鲜样质量 , 计其
算术平均数 , 再将植株烘干后称其干样质量。取每一植株烘干的中部叶片和根系研碎过筛后 , 分别称
取 015 g (Rural Development Adm inistration, 1998) 用于测定其营养元素成分。
617
5期 郁书君等 : 云锦杜鹃的耐碱反应
2 结果与分析
211 植株的生长量
由表 1可见 , 地上部和地下部的鲜样质量与干样质量均在营养液 pH 715处理中表现最高 , 而在
pH 815时最低。这表明云锦杜鹃在中性偏碱的 pH 715基质中生长量最大 , 过碱或中性偏酸的环境生
长并非最佳 , 说明其具有一定的耐碱性。
由根部的生长量来看 , 营养液 pH 715处理中 , 鲜样质量明显高于其它处理 , 其中高出 pH 815处
理 3倍以上 ; 5个处理中 , 根部的鲜样质量均比干样质量高 5倍左右 , 可见云锦杜鹃的根系含水量相
当高 , 这可能与它起源于长江流域温暖湿润的山间林缘有关。
表 1 不同 pH营养液处理对云锦杜鹃鲜、干样质量的影响
Table 1 Effects on fresh and dry ma ss of R. fortunei shoot and root in f ive d ifferen t pH reg im es of 1 /2S
Sonneveld nutr ien t solution s for pot aza lea s a t the end of trea tm en t / g
pH
鲜样质量 Fresh mass
地上部 Shoot 地下部 Root
干样质量 D ry mass
地上部 Shoot 地下部 Root
415 13 b 44 b 5 b 7 bc
515 12 bc 39 b 4 bc 6 bc
615 15 ab 30 c 5 b 4 c
715 17 a 59 a 6 a 11 a
815 12 bc 18 d 4 bc 2 c
注 : 邓肯氏新复极差法在 5%水平上的差异性分析 , 相同字母表示差异性不显著。下同。
Note: Means with the same letters are not significantly different at 5% level by Duncanpis multip le range test. The same below.
212 叶绿素含量与光合作用
图 1的结果显示 , 云锦杜鹃在不同 pH营养
液处理的前 4周内 , 叶片叶绿素含量变化极小 ,
这可能是植株处于缓苗期 , 对 pH处理的滞后反
应。第 4周后所有处理的叶绿素含量均表现出增
加的趋势 , 其中 , pH 515处理的含量最高 , 其它
4个处理没有明显差异。
从外观长势来看 , 5个处理的叶片均无失绿
或非正常表现 , 表明在本试验的各个 pH营养液
处理中植株生长基本未受影响。通常认为 , 杜鹃
类植物对中性或碱性环境不适应 , 主要原因是其
根系对有效铁的吸收不良 , 由此抑制了叶片叶绿
素的合成 , 进而直接影响到植株的正常生长 (郁
书君 等 , 1993; Chaanin, 1994)。而上述结果进
一步证明了云锦杜鹃对碱性环境不敏感 , 应当属
于适应的表现。
图 1 不同 pH营养液处理对云锦杜鹃叶片
叶绿素含量的影响
F ig. 1 Changes of leaf chlorophyll con ten ts of R.
fortunei in f ive pH reg im es of 1 /2S Sonneveld
nutr ien t solution s for pot aza lea s
dur ing pH trea tm en t
表 2的结果表明 , 在 pH 515处理中的净光合速率最高 , pH 415居其次 ; 而随着 pH值的升高 ,
净光合速率逐步减低 , 光合能力降低的趋势较为明显。这说明在光合作用方面 , 偏高的 pH环境对云
锦杜鹃的生长发育不太有利。此结果与 211进行对照分析 , 结果不尽一致 , 具体表现在 pH 715处理
上 , 原因可能是试验所用植株由于材料来源有限 , 使得每组处理的植株大小出现一定的个体生长差
异 , 导致 pH 715处理的干、鲜样质量有些偏高。
717
园 艺 学 报 35卷
表 2 不同 pH处理的云锦杜鹃光合作用变化
Table 2 Photosyn thesis ra te of R. fortunei in f ive pH reg im es of 1 /2S Sonneveld nutr ien t solution s for
pot aza lea s a t the end of trea tm en t
pH 净光合速率 / (μmol·m
- 2 ·s - 1 )
Net photosynthesis
气孔抵抗力 / ( S·cm - 1 )
Stomatal resistance
气孔传导力 / ( cm·S - 1 )
Stomatal conductance
细胞间 CO2浓度 / (mg·L - 1 )
Intercellular CO2 concentration
415 61930 bc 0146 bc 2120 a 34918 ab
515 91979 a 0149 b 2109 ab 34215 b
615 51258 c 0155 a 1184 b 35115 ab
715 21897 d 0154 a 1185 c 35518 a
815 11671 d 0150 b 2104 b 35918 a
213 基质的化学分析
采用底面潮水式灌溉进行不同的 pH处理结束之后 , 基质的化学成分分析结果表明 : pH 415的全
氮和有效磷含量水平最高 , 其它的较低但很接近 , 只有有效磷含量在 pH 815处理中明显偏低 , 约为
最高值 (pH 415处理 ) 的 1 /3; 而且 , 不同 pH处理过的基质全氮和有效磷含量均比对照和原土表层
高出很多 (表 3) , 说明营养液中的 N、P营养因其浓度大而遗留在基质中的较多 , 而且它们并未受
到 pH处理的直接影响 , 即无论基质的偏酸或偏碱处理 , 其最终的 N、P含量并无明显变化。大量元
素 K、Ca、Mg中 , K的含量相当稳定 , 看不到明显的差异 , Ca在 pH 415处理中浓度最高 , 且大大
高于对照 , 在中性及偏碱的基质环境中保持相似。表明 , pH低的基质中 , Ca浓度偏高 , 滞留较多 ,
但在后面的根系与叶片含量中 , pH 415处理分别表现为最低和最高 , 其中的原因有待于进一步探明。
Mg在基质中滞留的浓度 , 以 pH 415最低 , 正好与 Ca相反 , 其它处理为低且较为接近 , 但均高于对
照和原土中的含量。对微量元素来说 , Fe的浓度变化不大 , 但 5个处理后的浓度均较对照高 ; Mn、
Cu、Zn的基质滞留浓度与 Fe类似 , 变化幅度很小。这些结果表明 , 与 K一样 , 所有被测定的 4个微
量元素在基质中的含量并未明显受到 5个不同 pH处理带来的影响 , 基本保持相近或相差甚小 , 这可
能也决定了对云锦杜鹃植株生长的影响甚微。
表 3 云锦杜鹃在不同 pH处理后基质中的营养元素含量分析
Table 3 M acronutr ien t con ten ts and concen tra tion s of m icronutr ien t elem en ts in substra te of R. fortunei trea ted
in f ive pH reg im es by 1 /2S Sonneveld nutr ien t solution s for pot aza lea s a t the end of trea tm en t
pH
全 N /
%
P2O5 /
(mg·kg - 1 )
K/
(mol·kg - 1 )
Ca /
(mol·kg - 1 )
Mg/
(mol·kg - 1 )
Fe /
(mg·kg - 1 )
Mn /
(mg·kg - 1 )
Cu /
(mg·kg - 1 )
Zn /
(mg·kg - 1 )
415 0177 7413 610 184 3410 0112 0111 0113 1135
515 0145 5714 810 103 4818 0115 0113 0118 1151
615 0155 6918 710 65 5118 0110 0115 0117 1137
715 0149 4218 710 81 5012 0116 0116 0116 1162
815 0140 2513 910 66 4712 0113 0111 0117 1188
对照 Control 0119 1618 710 114 2215 0108 - 0117 1175
0~20 cm土层 0118 6910 710 103 1311 0115 0161 0117 1175
0 - 20 cm soil dep th
20~40 cm土层 0124 4810 710 97 1515 - 0189 0115 1186
20 - 40 cm soil dep th
注 : 对照组是指试验开始前 , 基质未经营养液处理 ; 土壤是指首尔市立大学校园内的表层和下层土 ; 空白处表示试验分析中缺
乏该数据。
Note: Initial substrate m ixtures of peatmoss, perlite, and verm iculite without subirrigation as control; Soils included the upper layer 0 - 20 cm
and down layer 20 - 40 cm of soils in campus of UOS; Data were not showed due to the lack in the analysis of laboratory1
214 叶片与根部营养元素含量及其分析
图 2为 5个不同 pH处理的营养液灌施后 , 云锦杜鹃叶片与根系的主要营养元素含量分析结果。
仅有 P在叶片中的含量随着 pH的升高而出现非常明显的减少趋势 , 呈显著负相关 , 但根系中 P的含
817
5期 郁书君等 : 云锦杜鹃的耐碱反应
量变化没有规律 ; K的含量 , 叶片与根部变化相似 , 均在 pH 415和 pH 615时含量最低 , 看不到明显
的影响趋势 ; 根部的 Ca含量与 P和 K一样 , 比叶片的含量低 , 且含量在 5个 pH处理中较为接近 ;
根部 Mg的含量比叶片多出好几倍 , 且以 pH 615处理最高 , 其它均很接近 , 叶片中的含量差别极小。
微量元素 Fe、Mn、Cu、Zn, 5个 pH处理均无明显变化 , 而且叶片与根部中的含量水平相当 , 唯有
Mn表现为根部含量超出叶片一倍左右。总体上来看 , 对云锦杜鹃来说 , 从低至 pH 415到高的 pH
815不同的处理对根系与叶片的营养元素含量没有明显影响 , 这说明云锦杜鹃对基质环境的酸碱性不
敏感 , 间接地验证了云锦杜鹃具有一定的耐碱性。
图 2 不同 pH处理后云锦杜鹃叶片和根部矿质营养元素含量变化
F ig. 2 Nutr ien t elem en t con ten ts in leaf and root of R. fortunei trea ted in f ive pH reg im es of 1 /2S
Sonneveld nutr ien t solution a t the end of trea tm en t
3 讨论
从云锦杜鹃植株的生物量来看 , 偏碱的基质环境可以增进生长 , 这与以往的结论相差较大 , 但可
以说明的是 , 云锦杜鹃是适应此类偏碱环境的。叶片的叶绿素与营养元素含量在 5个由低到高 pH处
理中变化不大 , 表现的相当平稳 , 也不像其它杜鹃类或喜酸植物那样呈现出正、负相关 ( Yu et al. ,
2003)。尤其是叶片和根系的营养元素含量方面 , 基本处在一般作物的平均水平 , Ca 013% ~015% ,
917
园 艺 学 报 35卷
Mg 012% ~015% , Fe 100 mg·kg- 1 , Mn 50 mg·kg- 1和 Zn 20 mg·kg- 1 (图 2) (Marschner, 1986)。
对影响杜鹃类植物耐碱性比较明显的几个元素来说 , Ca在本试验中的表现有些特别 , 在基质中 , 以
pH 415中的含量最高 , 远远高于其它各处理 , 其原因可能与调节基质 pH所用的酸碱剂或基质配方有
关 ; 而在根系中 , Ca的含量则是 pH 415中最低、叶片又表现为最高 , 这表明 , 通过根系吸收了多量
的 Ca, 导致叶片中的含量最高 , 却不在根部滞留。结果 , 植株的生长未受直接影响 , 且由于 Ca的含
量丰富确保了植株的健壮直立 (Marschner, 1986; 郁书君 等 , 1993)。Mg的含量在根部高出叶片很
多 , 可能是云锦杜鹃的生长对 Mg的需求并不高 , 导致在根部富集浓度异常高。Fe的含量在基质、根
系和叶片中均无显著波动 , 在本试验中可能对植株影响较小。将 pH处理结束后基质中所有的营养元
素含量与处理之前的对照相比 , 可以发现 , 全 N、有效 P、Mg和 Fe的浓度在基质中的滞留和富集相
当明显 , 这一方面显示 , 营养液中此类元素的含量较高 , 同时表明 , 云锦杜鹃对这 4类营养的需求并
不多 , 尤其对 Mg和 Fe来说 , 这一点意义非同一般 , 或许云锦杜鹃不属于喜 Fe (厌 Ca) 的种类 ; 与
此相反 , Ca与 Zn在基质中的滞留较少 , 均比处理前对照的浓度要低 , 应该是被植株吸收所致 , 这方
面由叶片和根系的含量也可看出 , 由此可以初步判定 , 云锦杜鹃属于富 Ca类植物 (Marschner,
1986; W elch, 1995)。
需要说明的是 , 本试验在设计安排时存在两个不足之处 , 一是使用的基质配方不太合适 , 其中含
有酸性较强的草炭土成分 , 使得对营养液进行 pH处理时反映到基质上会出现相当明显的偏差 , 如酸
性更酸、碱性处理难以达到目标等 , 未来的同类试验应当改用完全中性的基质材料如珍珠岩 +蛭石 ,
或直接采用水培方式更为精确。另一不足点是酸碱调节所用试剂需要考虑更换为 KOH或者 CaCO3 ,
以及其它更接近于自然土壤条件的酸性试剂。
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