全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(2)：l69一 l73 2O05年 3月
云锦杜鹃的开花动态与繁育系统研究
边才苗，金则新
(台州学院生命科学与医药化工学院．浙江台州 31 7000)
摘 要：对 3个云锦杜鹃种群的开花动态和传粉方式等野外定位观测结果显示：花芽在花朵开放后形成雏
形，经过 8～9月的生长后成形，次年 4月复苏，形成含 6～12朵花的总状伞形花序，5月初开花，花期接近 25
d。花生命周期为 5～8 d，其中种群G的周期最短，平均为5．8 d，主要原因是光照时间长，湿度相对较低，花形
态较小。开花后第二天到第三天，花药开裂，散出粘连成串的花粉，悬挂在花柱的中上部，同时柱头进入可授
期；第五天到第六天，花瓣与花托分开并前移到花柱，使花柱倒垂，花粉串能粘附到柱头上。根据人工授粉试
验和花粉落置观察的结果，云锦杜鹃的繁育系统为混合交配型，自然条件下为花后自花授粉，主要借助花瓣脱
落来传播花粉；但根据杂交指数估算和花粉一胚珠比测定，云锦杜鹃的繁育系统为异交，自交亲和，需要传粉
者，说明云锦杜鹃可能是由虫媒传粉向自花传粉演化。
关键词：月云锦杜鹃；繁育系统；花粉 胚珠比；自花传粉
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)02—01 69一O5
Studies on floral dynamic and breeding
system of Rhododendron fortun ei
BIAN Cai-miao，JIN Ze—xin
(SchoolfJ／i,t／t w and』’，farmaceutical andCkemicallngineeri，zg．Tai：ho“UniuPr it ．I
．inl1ai 31 7000，China)
Abstract：The floraI dynamics and breeding characteristics of Rhododendron for￡“，?Piwere studied．The flower
buds，formed after flowering，get their shape after a fast development from August to September，and keep
their shape through the winter．The winter buds resurrect in April of the next year and grow into cyme—bot—
rys，containing 6 to 12 flowers．R．for unei flowers in May and 1asts for about 25 days．Everv fIower has a Iife
span of 5～8 days．Affected by a long sunshine and low air humidity in population( ，under a Pinus laizc，n P 7卜
sis forest，the flowers are sinai1er and the 1ire—span of a flower is shorter than that of the other tw()u()uu1a—
tions．The flowering procedure of R．fortunei is anther dehiscence，which emits pollen cluster hanging on the
upper part of the style from the second day to the third day
． Simultaneously．the stigma colour changes from
light green to orange，showing the stigma coming of reception
． Then．petaIs shed off and m()ve to style from
fifth day to sixth day，which reverse the style and make the pollen clusters touch the stigma
． Based on the re—
suits from some artificial treatments and the pollen loading，we get the result that the breeding system of R
．
．
fortunei is maxing mating，and seIf-poIIination through petal’s shedding off is its main natural pollination
method．But according to Dafni’s outcrossing index and the pollen—ovule ratio，the breeding system of R
． ，or—
tunei is poIIinator，outcrossing and seIf-compatibIe
． So we concIude that R．fortunei is ur()babIv on a transition
stage from outcrossing to seling．
Key words：Rhoaodendron fortunei；breeding system；polen—ovule ratio；self—pollination
收稿 日期：200 1—02—23 修订 日期：200 1—04—20
基金项目：浙江省教委科研汁划项 目(20030770)资助
作者简介：边才苗(1 963一)．男．浙江诸暨人，副教授，主要从事植物生殖生态学研究。
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170 广 西 植 物 25卷
繁育系统是植物内部的遗传机制和外部环境相
互作用的一种表现形式，在决定植物的进化路线和
表型变异上起着重要作用(Grant，1981)。尽管物种
趋向于异交的演化在被子植物中具有普遍意义，但
程度不同的自交现象在各类两性花植物中仍然广泛
存在，甚至不乏从专性异交向自交演化的例证(郭友
好，1994；Faegri，1979；Stebbins，1970)。云锦杜鹃
(Rhododendron fortunei)为杜鹃花科的常绿灌木
或小乔木(浙江植物志编辑委员会 ，1989；丁炳扬等，
1989)，花大如碗，花冠粉红色，灿若云霞，开花时略
具芳香，这些花部特征似乎显示了云锦杜鹃为虫媒
传粉，但实地观察发现蜜蜂等昆虫访花没有明显的
传粉效果。本文以天台山3个云锦杜鹃种群为研究
对象，通过开花动态的观察和繁育系统的检测，为阐
明该种群传粉机制和繁育特性提供基础资料。
1 研究地点与研究方法
1．1研究地点自然概况
研究地区设在浙江天台华顶国家森林公园内，
主峰华顶山(29。15 ，121。O6 E)海拔 1 098 m，有
关其自然概况已有报道(金则新，1999)。山地土壤
系水成岩及火成的花岗岩母质上发育的山地黄壤
土，土层厚 3O～100 cm，均为弱酸性，凋落物较多。
其中种群G位于主峰西侧归云洞，海拔高度约 900
m，以黄山松为主的针阔混交林；种群 H位于主峰
北侧黄经洞，海拔高度约930 m，分布于山坡的林窗
中，和其它落叶树种混生；种群 Y位于主峰西侧永
字亭附近，海拔高度约820 m，是以云锦杜鹃为主要
树种的杜鹃林，灌木层有丰富的阔叶箬竹(Indocal—
aNUS latifolius)，覆盖度 9O 以上。所选的样树基
径均为8-12 cm，年龄为 3O～40 a，开花相对较为
旺盛的成年植株。
1．2研究方法
1．2．1开花动态的观察 在 4月初，选择标准植株
及花序进行标记，5个花序×6株，每 7 d观察一次；
4月下旬每 3 d观察一次，5月 1日～7日每 1 d观
察2次，以后每 l d观察一次，直至花朵脱落或形成
果实。每次观察，记录开放花朵的数量、花粉散出和
花瓣脱落时间等，测定花口径、花柱的长度及柱头的
直径等；并于花朵开放的第二天午后，随机选取 3朵
花，测定花瓣长度、花药长度、子房长度及单花花粉
数和胚珠数等花部主要形态指标。
1．2．2杂交指数(outcrossing index，CK；I)的估算 按
照 Dafni(1992)的标准进行花序直径、花朵大小及开
花行为的测定及繁育系统的评判。
1．2．3花粉一胚珠比(pollen—ovule ratio，P／O)的估
算 随机选取云锦杜鹃花朵上未开裂的花药 3～j
个，挤碎于含染料和去垢剂的乙醇溶液中；转移到 5
mL容量瓶中，定容后用血球记数板在显微镜底下
每次记数 10 L的全部花粉数，重复 6次，计算出单
个花朵的平均花粉粒数。用刀片纵剖子房，取心皮
在体视显微镜下用解剖针划开后，记数单个心皮的
胚珠数目，每朵花重复 5次，所得平均数乘以平均心
皮数得单花胚珠数。每朵花的 P／0 比用该花的花
粉总量除以胚珠数目得到。
1．2．4套袋、去雄及人工授粉试验 根据云锦杜鹃
的开花动态观察，采用了去雄套袋、去雄不套袋及三
组去雄人工授粉：①为开花当天去雄后人工授粉，第
二天补授一次；② 为开花 当天去雄，第三天人工授
粉，第四天补授一次；③为开花当天去雄，第五天人
工授粉，第六天补授一次。并采用同株异花授粉和
异株异花授粉检测自交与杂交的差异。
1．2．5花粉落置观测 切取花开放后 1、2、3、4、5、6、
7 d共 7个时间段的柱头及花柱 ，每阶段各 5个样
品，经固定、软化和染色后，滴加甘油封片观察(边才
苗等，2002)。
2 试验结果
2．1云锦杜鹃的开花动态
2．1．1云锦杜鹃花部形态 云锦杜鹃花朵的花柄粗
长，与花托相接处向外弯曲，使整个花序的花朵充分
展开，每一朵略为下垂。花朵盛开时，花口径多数在
7．5～7．8 cm，花部主要形态指标见表 l。其中花瓣
白色或红色，宽为 2．2～3．0 cm；花柱在开花后有明
显增长，初开时长2．8 CIT1，第三天增长到 3．6～4．1
cm；开花当天，柱头为青色，直径 0．25 cm，第三天变
为橙黄色，直径扩大为0．32 cm；雄蕊多数为 l5个，
少数为 l4个，长度变异较大，最短为 1．8 cm，最长
达 3．5 cm，花药直径 0．15 cm；子房直径约 0．48
cm，多数为 9室，少数为 8室，个别为 l0室。
2．1．2花芽发育与开花动态 云锦杜鹃于 5月上中
旬开花，花期约 25 d，今年首批花朵于 5月 1日开
放，中旬进入盛花期，至5月底只有零星的花朵尚未
凋谢。花后抽枝展叶，当新梢在6月底停止伸长后，
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2期 边才苗等：云锦杜鹃的开花动态与繁育系统研究 171
花芽也已形成雏形，经过 8～9月份的快速生长，至
10月，花芽纵长为 3．85 cm左右，横径为 1．75 cm；
接着生长停止，越冬后花芽逐渐复苏，在 4月中下
旬，花苞突破苞片并迅速伸长，展现出包含6～12朵
花的一个总状伞形花序。解剖越冬花芽显示，基部具
有 2O多片苞叶，接着的 1O余片苞叶，每一片的叶腋
处都有一朵雏形花(已有花瓣、雄蕊和雌蕊的分化)，
即越冬前的花芽生长已基本完成了花器官的形态建
成，因而花的分化发育及开花比较一致，花期不很长。
花的生命周期为5～8 d，平均为6．3 d。在开花
期间，花部的主要形态变化依次是：花柱伸长(第二
天)；柱头颜色由青色逐渐转变为橙黄色(第三天)，
同时花药发育成熟，顶孔开裂，并像蚕吐丝一样逐渐
散出成串的花粉，粘附悬挂在柱头下方的花柱上；第
五天花瓣皱褶，并从基部与花托分开，由于花朵略为
下垂，花瓣(连同雄蕊)借助重力，像脱靴子一样从子
房前移到花柱，使原来略为上翘的花柱与柱头下垂，
悬挂在花柱上的花粉串粘附到柱头上；最后(第六天
至第七天)经过柱头脱落到地面，个别过度皱褶的花
瓣还可粘附于柱头上不脱落。由于种群 G及早开
的花花期略短(平均5．8 d)，花药开裂在第二天午后
就开始，其他变化也均比种群 H和种群 Y稍早一些
(表 2)。另外，开花后 10 d左右，柱头变黑，20 d左
右脱落，但花柱一般不脱落，即便是开裂的果实仍然
可见一小段粗短的花柱。
表 1 云锦杜鹃花部形态及其变异(单位：厘米)
Table 1 Floral parameters of尺 fortunei in
different populations(Unit：cm)
G：归云洞 Guiyundong；H：黄经洞 Huangjingdong；Y{永字亭
Yongziting，下同。 开花后第三天的测定值’Numbers determined
on the thlrd day
表 2 云锦杜鹃不同种群的开花动态
Table 2 The flowering dynamics of R．
．
fortunei in different populations
2．2云锦杜鹃的杂交指数
按照 Dafni(1992)的方法进行云锦杜鹃的杂交
指数的测量，结果如下：花朵直径 6．8～8．1 cm，花
序直径12．6～17．4 cm；花药开裂散粉和柱头可授
期几乎同时，均在开花后第三天；柱头挺立，花药外
展，柱头与花药之间空间间隔明显。因此，云锦杜鹃
的杂交指数为 4，根据 Dafni的标准，云锦杜鹃的繁
育系统为异交，自交亲和，需要传粉者。
2．3云锦杜鹃的花粉一胚珠比(P／O)
云锦杜鹃花的雄蕊多为 15个，部分为 14个，每
个雄蕊的花粉数均超过 1．3×10 ，平均每朵花的花
粉量约为 2．2×10 ；每花胚珠数为 860，因此，三个
种群的花粉一胚珠比(P／0)均高于 2500(表3)。依
据Cruden(1977)的标准，繁育系统属于兼性或专性
异交。
2．4云锦杜鹃的传粉方式
2．4．1传粉方式的观测 云锦杜鹃的花粉粒近球
形，有活力的花粉相对较大，直径约为 80 m，无活
力的败育花粉小，直径一般不超过 65 m。由于每
个雄蕊散发的花粉粘连成串，粘附悬挂在花柱的中
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l72 广 西 植 物 25卷
上部，轻摇树枝也不会使花粉散脱到柱头上，因此，
不可能借助风力进行异花传粉。同时云锦杜鹃的花
大色艳，自然条件下偶然也可见到蜜蜂等昆虫的访
问，但是，蜜蜂总是在花瓣皱褶前访花，此时柱头尚未
进人可授期，多数花药也未开裂而散出花粉，且虫体
往往是直接插人到花的基部采蜜，身体根本不接触花
药与柱头。因此，即便有虫媒传粉，效率也是很低的。
花粉落置观测结果显示，花朵初开的l～3 d，柱
头上几乎没有花粉，随后数量逐渐增加，但增加速度
缓慢，即便个别经过蜜蜂访问的花朵也不例外。至
第五天，花瓣开始脱落，柱头上的花粉数迅速增加，
最多达到4 l76粒，平均为2 798粒。说明花瓣的脱
落具有传粉意义，这可能是云锦杜鹃主要的传粉方
式。但开花后第六天，花粉活力还不到 50 ，第五
天也只略高于6O 9／6(表 4)；同时有的柱头湿润程度
降低，颜色也开始变化。因此，这种传粉方式的效率
不高，自然结籽率很低(表 5)。
2．4．2套袋、去雄及人工授粉的试验结果 根据云
锦杜鹃的开花动态，我们设计了相应的人工授粉试
验，结果见表5。云锦杜鹃几乎不依赖于风和昆虫
表 3 云锦杜鹃的花粉一胚珠比(P／O)
Tahie 3 Polen—OVUle of尺，l0 0 r0”
．
tortunei in different populations
‘
Der tlow er
单花胚珠数 花粉一胚珠比
ovuIe number Polen—
per flower ovule ratio
“±”为标准差 Standard error
表 4 不同种群花粉活力及其变化
Table 4 The polen viability of R．forlune~
in different populations
60．24
90．56
85．85
76．87
60．63
42．69
23．96
58．38
92．36
87．O8
78．27
62．44
45、62
26．26
62 16
94、55
88 55
78．68
64 27
48．84
27．73
表 5 云锦杜鹃不同处理下的结实率／结籽率
Tahle 5 Fruit set ratio and seed set ratio of R．fortunei under different treatment
结实率 结籽率 Fruit set ratio Seed set ratio( )
种群 Population(G) 种群 Popula rion(H) 种群 Popula rion(、 )
对照 Open pollinated
去雄套袋Emasculaled and bagged
去雄不套袋 Emasculated and unbagged
去雄人工授粉①Emasculated and hand—polinated
去雄人工授粉②Emasculated and hand—polinated
去雄人工授粉③Emasculated and hand—polinated
62．96 34．94
O
5．0／1．1 9
66．67／31．31
69．75 38．98
65．28，35．58
57．47／31．34
O
2．5／0．72
61．81／28．63
65．97／39．40
64．58，／32．38
传播花粉，也不存在孤雌生殖。同时，三组不同时间
的人工授粉试验的结实率均比对照要高，其中以人
工授粉②最高，且所结的果实最大，包含的种子最
多，平均结籽率比对照高 4 9／6～8 9／6；人工授粉③所
结的果实与对照的接近，尤其是种群 G中，由于很
多花的生命周期为 5 d，结籽率更为接近，方差分析
显示差别不显著；而人工授粉①的果实最小，结籽率
比对照还要低 2 ～3 。结合开花动态和花粉落
置观察，作者认为云锦杜鹃的自然传粉是在开花后
第五天以后发生，即依赖于花瓣脱落传粉。另外，同
株人工授粉和不同种群个体间授粉，结实状况基本
相同，如种群 G 的三组试验 的结籽率分别为
30．67 与 31．86 ，39．23 与 38．65 和 35．7l
与35．43 。表明云锦杜鹃自交亲和，杂交可育，繁
育系统属于混合交配型。
3 讨论
3．1云锦杜鹃的繁育系统
对植物花的结构和繁育系统的了解是认识植物
生活史的前提，也是其他相关研究所必须依赖的知
识背景。长期以来，植物繁育系统的多样性引起了
生物学家的兴趣。杂交系数、花粉～胚珠比和去雄
一 套袋一人工授粉试验，结果显示云锦杜鹃的繁育
系统不完全一致。由于 P／O值的测定具有快速、简
便等特点，但正确性不高，比如有些自花授粉植物的
P／O值明显高于 Cruden标准(刘祥君，l997)或与
异花授粉种类的P／O值重叠；杂交系数检测是从植
8 7 1 2
7 4 O 2
● ■ ● ■
6 4 1 8
2 2 3 2
nv O l’ ／， 8 2 8 9
6 ， 2 8
● ● ● ■ 7 9 r0 3
5 5 6 6
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2期 边才苗等：云锦杜鹃的开花动态与繁育系统研究 173
物的表观形态适应于虫媒传粉的角度人手，如自交
率高的植物其花药和柱头的空问分离往往下降(张
大勇等，2001)，但若有特殊的传粉机制则另当别论。
而最后一种测试以传粉结果为依据，自然比较真实
可靠。因此，云锦杜鹃的繁育系统为 自交和异交并
存的混合交配型，但自然状态下以自花传粉为主，借
助花瓣脱落实现花后授粉。
3．2花的结构和繁育系统演化
在繁育系统的演化中，与之相适应的重要特点
是花部特征及花生物学特性的协调进化(郭友好，
1994；Faegri，1979)。云锦杜鹃虽有许多异交(虫媒
传粉)花部综合特征，但借助花瓣的脱落实现花后传
粉与虫媒传粉类似，只是前者不能实现异交，传粉效
率比较低，因而与相应虫媒传粉相比，可能需要更高
的P／O值。同时云锦杜鹃的花部结构又与花后自
花授粉相适应，如花药开裂与柱头进入可授期相对
较迟(第三天)；花药散出的花粉成串，粘附在花柱的
中上部，不仅可以避免花粉的散失、花粉活力的保
持，而且有利于花粉在花瓣脱落过程中落置到柱头
上。另外，P／O值大、柱头表面湿润和花瓣脱落时
皱褶等也有利于花后授粉。结合 Ornduf(1969)列
举的异交与自交植物种间常表现出的区别特征，说
明云锦杜鹃可能是由虫媒传粉向花后自花传粉演
化。
3．3花后授粉与自交衰退
尽管植物的自交有很多益处，例如占据新的生
境、克服传粉媒介的短缺、有利于植物种群的局部适
应性以及后代能直接获得先辈的优良性状等。云锦
杜鹃借助花瓣脱落实现花后授粉可能是对传粉媒介
短缺的一种适应，但是，这种传粉是在花开放的第五
天以后发生，这时花粉的活力已显著下降，柱头表面
也开始向不利于接受花粉方向变化；且个别过度皱
褶的花瓣还可粘附于柱头上不脱落，这不仅影响果
实的发育，甚至还会引起果实的霉变、腐烂。另外，
长期自交引起的“ 交衰退”会导致后代适应性下
降，这可能是天台山云锦杜鹃林的衰退现象十分明
显(吴家森等，2002)的主要原因。
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