全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (4) : 559 - 564
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 11 - 06; 修回日期 : 2008 - 02 - 27
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30400308) ; 上海市农委重点攻关项目 [沪农科攻字 (2006) 第 423号 ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenfd@ njau1edu1cn; Tel: 025284395231)
菊花 8个品种的低温半致死温度及其抗寒适应性
许　瑛 , 陈发棣 3
(南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 通过测定秋冬季自然降温过程中菊花脚芽的叶片相对电导率 (REC) , 结合 Logistic方程计算
的半致死温度 (LT50 ) , 评价了不同花期 8个菊花品种在不同降温时期的抗寒性 , 并通过生长恢复试验进行
验证。结果表明 , 在自然降温过程中 , 8个菊花品种的低温半致死温度均随气温的下降而不断降低 , 但下
降幅度因品种而异 , 410～914 ℃不等。8个品种抗寒性由强到弱排序依次为 ‘金陵黄鹤 ’ > ‘银星 ’ >
‘奥运晚霞 ’ > ‘金陵之光 ’ > ‘奥运锦云 ’ > ‘03 (6) 216’ > ‘03 (6) 212’ > ‘奥运火炬 ’, 植株
抗寒性与花期相关性不显著。11月底菊花脚芽恢复生长试验与当月半致死温度测定结果基本一致 , 表明半
致死温度可作为菊花抗寒性评价的一个可靠指标。当温度降到 - 14 ℃时 , 供试品种的脚芽均不能恢复生
长。
关键词 : 菊花 ; 抗寒性 ; 半致死温度 ; 相对电导率
中图分类号 : S 68211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0420559206
The L T50 and Cold Tolerance Adaptab ility of Chrysan them um D ur ing a Na t2
ura l D rop in Tem pera ture
XüYing and CHEN Fa2di3
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: The relative electric conductivity (REC) was determ ined in the leaf of emergent rhizomes of
chrysanthemum during the natural drop in temperature from autumn to winter. The logistic equation was con2
structed based on the relationship between REC and temperature, then the sem i2lethal temperature was deter2
m ined. The cold tolerance of 8 cultivars was evaluated by LT50. The validity of LT50 in evaluating the cold to2
lerance of chrysanthemum was p roved by recovery of emergent rhizome test. The results showed that the LT50
temperature decreased with the drop in temperature, the decrease of LT50 was cultivar dependent, the decrease
of LT50 varied from 410 ℃ to 914 ℃. The cold tolerance of 8 cultivars decreased in the order of‘J inling
Huanghe’, ‘Yinxing’, ‘Aoyun W anxia’, ‘J inling zhi Guang’, ‘Aoyun J inyun’, ‘03 (6) 216’,
‘03 (6) 212’and‘Aoyun Huoju’. No significant correlation between cold tolerance and florescence was
observed. Emergent rhizomes recovering test was overall in consistence with the result of the freezing test indi2
cating that LT50 temperature was a credible indicator to evaluate the cold tolerance of chrysanthemum. No
emergent rhizomes recovered when the lethal low temperature was below - 14 ℃.
Key words: D endran them a ×grand iflorum ; cold tolerance; sem i2lethal temperature (LT50 ) ; relative
electric conductivity
随着城市绿化对四季耐寒草本植物需求的不断增加 , 栽培菊 [D endran them a ×grand if lorum (Ra2
mat. ) Kitamura ] 抗寒品种的选育再次成为热点。田间抗寒性鉴定周期长 , 可控度低。而室内鉴定则
通过生理生化指标和生物物理指标的测定和比较以及人工模拟冰冻实验 (毕绘蟾 , 1986) 进行 , 可
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
以弥补田间试验的不足。大量研究证明 , 低温发生时 , 生物膜首先发生膜脂的物相变化 , 膜的外形和
厚度发生变化 , 膜上产生龟裂 , 导致膜透性增大 , 电解质大量外渗 , 外渗量反映了膜的伤害程度
(Lyons, 1973; 陈辉和陈国权 , 1992)。因此 , 通过测定植物的相对电导率并结合 Logistic方程求得植
物半致死温度 , 可以比较不同植物的抗寒性 (刘友良 等 , 1985; 王荣富 , 1987)。
在菊花抗寒性研究方面 , 郑路等 (1994) 通过测定菊花营养成分的含量研究了菊花营养特性与
抗寒性的关系。Neil和 Esther (2004) 通过田间统计秋季菊花脚芽的数量确定了不同品种的抗寒性。
菊花脚芽发生于菊花根状地下茎 , 自植株开花前后出土 , 一直可延续到翌年春天 (倪月荷和汪觉先 ,
2000) , 是评价菊花抗寒性的重要材料。作者通过比较秋冬季自然降温条件下不同菊花品种脚芽叶片
低温半致死温度 (LT50 ) 的变化规律 , 探讨了不同菊花品种的抗寒适应性和抗寒能力 , 为该技术进一
步广泛应用于抗寒菊花种质筛选和菊花抗寒性机理的深入研究提供理论和实践依据。
1　材料与方法
111　材料
供试材料 ‘奥运火炬 ’、‘奥运锦云 ’、‘奥运晚霞 ’和 ‘银星 ’为夏菊品种 ; ‘金陵之光 ’和
‘金陵黄鹤’为国庆菊品种 ; ‘03 (6) 212’和 ‘03 (6) 216’为秋菊品种 , 均由南京农业大学中国
菊花种质资源保存中心提供。
2006年 4月扦插 , 5月定植于露地 , 常规管理。分别于当年 10、11、12月和 2007年 1月底的晴
天取样 (取样时间相隔 30 d) , 测定相对电导率。
11月底选取整齐一致的脚芽进行人工降温后的恢复生长试验。
112　2006年 10月至 2007年 2月南京温度的变化
南京地区 2006年 10月至 2007年 2月的旬平均温度及旬最低温度见图 1 (来自于江苏省气象局数
据 )。整个秋冬季南京市平均温度为 518 ℃。从 2006年 10月中旬开始 , 温度持续下降 , 12月初受较
强冷空气影响 , 出现寒潮天气 , 降温幅度较大 , 12月 18日出现当年日最低温度 - 415 ℃。2007年 1
月初再次出现寒潮天气 , 1月中旬气温开始回升。
图 1　2006年 10月至 2007年 2月南京地区旬平均气温及最低气温
F ig. 1　The average and lowest tem pera ture per ten days of Nan jing dur ing O ctober, 2006 and February, 2007
113　叶片电解质渗透率的测定
参照郭海林等 (2006) 的方法 , 略作改动。每个品种采集生长一致的脚芽叶片各约 15 g, 先用
自来水冲洗干净 , 然后用去离子水漂洗 3次 , 在滤纸上吸干。将叶片分成 5份 , 每份约 3 g, 用湿纱
布包好置于试管中 , 于 4 ℃冰箱过夜。第 2天在低温循环仪 ( Polyscience公司 , Model: 9610) 中进
行低温处理。每月根据当月预备试验结果设置最佳处理温度梯度 : 10月下旬温度梯度为 1、 - 2、 - 5、
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　4期 许 　瑛等 : 菊花 8个品种的低温半致死温度及其抗寒适应性 　
- 8和 - 11 ℃; 11月和 12月下旬为 - 5、 - 8、 - 11、 - 14和 - 17 ℃; 1月下旬为 - 8、 - 11、 - 14、
- 17和 - 20 ℃。供试材料在各温度下冷冻 1 h, 匀速降温 30 m in, 处理后置于 4 ℃冰箱解冻 4 h后将
每处理分成 3等份 (3个重复 ) , 各 1 g, 置于 50 mL三角瓶中 , 加入去离子水 30 mL, 在室温下浸提
15 h。第 3天用电导仪 (上海康仪仪器 , Model: DDS2320) 测定电导率 , 然后置于沸水浴中 15 m in,
冷却后测定其煮沸电导率。相对电导率 (REC, % ) =冰冻电导率 /煮沸电导率 ×100。
114　脚芽恢复生长试验
11月 25日取各品种生长健壮、长度 6～8 cm的脚芽 , 进行温度梯度为 - 5、 - 8、 - 11、 - 14和
- 17 ℃的低温处理 , 每处理 10个脚芽。供试材料在各温度下冷冻 1 h, 匀速降温 30 m in, 处理后置
于 4 ℃冰箱解冻 4 h, 然后扦插于无菌基质 (泥炭∶珍珠岩 ∶蛭石 = 1∶1∶1) , 15 d后统计成活率。
115　L og istic方程和半致死温度计算方法
抗寒研究中 , 相对电导率拟合 Logistic回归方程为 : y = K/ (1 + ae - bx )。其中 y代表细胞伤害率 ,
x代表处理温度 , K为细胞伤害率的饱和容量 , a、 b为方程参数。为了确定 a, b的值 , 将方程进行
线性化处理 , ln [ ( K - y) /y ] = lna - bx , 令 y1 = ln [ ( K - y) /y ] , 则转化为细胞伤害率 ( y1 ) 与处
理温度 ( x) 的直线方程。通过直线回归的方法求得 a, b值及相关系数 R , 半致死温度 LT50 = ln[ (1 /
a) ] /b (盖钧镒 , 2000)。
2　结果与分析
211　菊花品种相对电导率 L og istic回归模型的建立及低温半致死温度的变化
根据材料在不同温度处理下的相对电导率求得的 Logistic方程、相关系数及半致死温度见表 1。
以 2006年 11月 ‘金陵黄鹤 ’和 2007年 1月 ‘奥运锦云 ’的相对电导率变化为代表 (图 2) , 8
个品种不同月份测得的相对电导率均随着处理温度的下降而上升 , 且呈明显的 “S”型曲线 , 拟合度
不同 , “S”型略有不同。
自然降温过程中 , 各品种的低温半致死温度随气温的下降不断降低 , 降低程度因品种而异。2006
年 10月和 11月品种间差异较大 , 2006年 12月和 2007年 1月品种间差异逐渐减小 , 反映出各品种对
低温响应速度不同。其中 ‘03 ( 6 ) 212’从 2006 年 10 月底的 - 3155 ℃降到 2007 年 1 月底的
- 12195 ℃, 降幅最大 , 达 914 ℃; ‘金陵黄鹤 ’从 - 10192 ℃降到 - 14194 ℃, 降幅最小 , 仅 410
℃。
图 2　‘金陵黄鹤’和 ‘奥运锦云’相对电导率随温度变化的 L og istic曲线
F ig. 2　L og istic curve of rela tive electr ic conductiv ity to tem pera ture of‘J in ling Huanghe’and‘Aoyun J inyun’
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
由于各品种在低温锻炼过程中抗寒性有不同程度增加 , 单一根据某一时期的抗寒性鉴定结果无法准确
判断各品种的抗寒性。对抗寒锻炼期间各品种鉴定结果进行综合评价 , 能将植物自身抗寒性及在抗寒
锻炼过程中的表现结合起来获得更可靠的鉴定结果。
多重比较结果显示 , 2006年 10、11、12月和 2007年 1月各品种的低温半致死温度平均值分别为
- 6189、 - 1014、 - 12132和 - 13169 ℃, 抗寒性差异达到了极显著水平 ( P = 0101) , 说明低温锻炼
显著提高了菊花的抗寒性。根据 4个月份测定的半致死温度平均值来判断各品种抗寒性 , 由强到弱排
序依次为 ‘金陵黄鹤 ’ ( - 12180 ℃) > ‘银星 ’ ( - 12106 ℃) > ‘奥运晚霞 ’ ( - 11114 ℃) >
‘金陵之光’ ( - 11112 ℃) > ‘奥运锦云 ’ ( - 11101 ℃) > ‘03 (6) 216’ ( - 9178 ℃) > ‘03
(6) 212’ ( - 9177 ℃) > ‘奥运火炬 ’ ( - 8190 ℃)。将 8个品种的花期和抗寒性进行相关性分析 ,
两者相关系数为 0124, 相关性不显著。
表 1　8个菊花品种自然降温过程中相对电导率回归方程及半致死温度 ( L T50 )
Table 1　L og istic equa tion of the rela tive electr ic conductiv ity of 8 chrysan them um cultivars and the m ed ian letha l
tem pera ture ( L T50 ) dur ing a na tura l drop in tem pera ture
采样日期 / ( Y - M)
Date
品种
Cultivar
回归方程
Logistic equation
拟合度
R2
半致死温度 /℃
LT50
2006 - 10 奥运火炬 Aoyun Huoju y = 91104913 / (1 + 16152329e - 0146481x ) 0196113 3 - 6103
03 (6) 212 y = 99102899 / (1 + 10114116e - 0133716x ) 0194093 3 - 3155
03 (6) 216 y = 72148902 / (1 + 641172116e - 0199869x ) 0197863 3 - 6147
奥运锦云 Aoyun J inyun y = 96190108 / (1 + 45110336e - 0152232x ) 0193853 3 - 7129
金陵之光 J inling zhi Guang y = 83183011 / (1 + 22192417e - 0146073x ) 0194963 3 - 6180
奥运晚霞 Aoyun W anxia y = 82168530 / (1 + 28149244e - 0152665x ) 0187053 - 6136
金陵黄鹤 J inling Huanghe y = 69177272 / (1 + 38153768e - 0133432x ) 0190873 - 10192
银星 Yinxing y = 104158159 / (1 + 17163843e - 0137379x ) 0196503 3 - 7168
2006 - 11 奥运火炬 Aoyun Huoju y = 91156526 / (1 + 61142163e - 0149324x ) 0190943 3 - 8135
03 (6) 212 y = 99179520 / (1 + 67181221e - 0137930x ) 0187783 - 11112
03 (6) 216 y = 94164977 / (1 + 96179796e - 0146631x ) 0189653 3 - 9181
奥运锦云 Aoyun J inyun y = 101128259 / (1 + 128107562e - 0142608x ) 0196473 3 - 11139
金陵之光 J inling zhi Guang y = 95185150 / (1 + 223164634e - 0153111x ) 0196493 3 - 10119
奥运晚霞 Aoyun W anxia y = 93162168 / (1 + 306169853e - 0155989x ) 0192443 3 - 10123
金陵黄鹤 J inling Huanghe y = 93144319 / (1 + 3198115371e - 0170132x ) 0198403 3 - 11151
银星 Yinxing y = 92118945 / (1 + 165112831e - 0148344x ) 0194883 3 - 10156
2006 - 12 奥运火炬 Aoyun Huoju y = 60111522 / (1 + 15333162605e - 1102044x ) 01 96283 3 - 9144
03 (6) 212 y = 69130243 / (1 + 322180596e - 0150389x ) 0199453 3 - 11146
03 (6) 216 y = 58114383 / (1 + 230116817e - 0146421x ) 01 93783 3 - 11172
奥运锦云 Aoyun J inyun y = 77128047 / (1 + 767157102e - 0153120x ) 0196803 3 - 12151
金陵之光 J inling zhi Guang y = 65156657 / (1 + 335100440e - 0143556x ) 0196393 3 - 13135
奥运晚霞 Aoyun W anxia y = 86185770 / (1 + 258110494e - 0140118x ) 0199733 3 - 13184
金陵黄鹤 J inling Huanghe y = 62126770 / (1 + 283118697e - 0140832x ) 0193973 3 - 13182
银星 Yinxing y = 59193004 / (1 + 363121258e - 0141226x ) 0194703 3 - 14130
2007 - 01 奥运火炬 Aoyun Huoju y = 68104325 / (1 + 1576176855e - 0162466x ) 0198763 3 - 11179
03 (6) 212 y = 72158856 / (1 + 311155731e - 0144326x ) 0199243 3 - 12195
03 (6) 216 y = 68179794 / (1 + 234100096e - 0141942x ) 0199003 3 - 13101
奥运锦云 Aoyun J inyun y = 70143450 / (1 + 802136115e - 0150302x ) 0199323 3 - 13129
金陵之光 J inling zhi Guang y = 65190130 / (1 + 999128976e - 0150368x ) 0198883 3 - 13171
奥运晚霞 Aoyun W anxia y = 66131315 / (1 + 196107752e - 0137373x ) 0195383 3 - 14112
金陵黄鹤 J inling Huanghe y = 69112603 / (1 + 92190207e - 0130333x ) 0195343 3 - 14194
银星 Yinxing y = 76181216 / (1 + 167128923e - 0132611x ) 0198063 3 - 15170
　　注 : 3 和 3 3 分别表示拟合度达显著或极显著水平。
Note: 3 and 3 3 indicate the significance of rata level of 0105 and 0101, respectively.
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　4期 许 　瑛等 : 菊花 8个品种的低温半致死温度及其抗寒适应性 　
212　脚芽恢复生长试验
各品种脚芽恢复生长存活率见表 2。当温度达到 - 14 ℃时 , 8个品种的脚芽均不能恢复生长 , 在
- 11 ℃下 , 仅 ‘奥运晚霞 ’、‘奥运锦云 ’、‘金陵之光 ’和 ‘金陵黄鹤 ’4个品种脚芽恢复生长。其
中 ‘奥运锦云 ’恢复生长率最高 , 为 7510% ; ‘奥运锦云 ’和 ‘金陵之光 ’的恢复生长率只有
1215%。在 - 5 ℃下 , 所有品种脚芽恢复生长率均为 10010%。从脚芽恢复生长试验来看 , 8个品种
的抗寒能力强弱为 ‘奥运晚霞 ’ > ‘金陵黄鹤 ’ > ‘奥运锦云 ’ > ‘金陵之光 ’ > ‘银星 ’ > ‘03
(6) 212’ > ‘03 (6) 216’ > ‘奥运火炬 ’, 与 11月相对电导率的测定结果基本一致。
表 2　2006年 11月低温处理后脚芽恢复性生长存活率
Table 2　Em ergen t rh izom espirecover ing ra te follow ing low tem pera ture exposure in Novem ber, 2006
品种
Cultivar
不同低温处理下恢复生长存活率 /%
Recovering rate following low temperature exposure
- 5 ℃ - 8 ℃ - 11 ℃ - 14 ℃ - 17 ℃
奥运火炬 Aoyun Huoju 100. 0 77. 8 0 0 0
03 (6) 212 100. 0 87. 5 0 0 0
03 (6) 216 100. 0 80. 0 0 0 0
奥运锦云 Aoyun J inyun 100. 0 100. 0 12. 5 0 0
金陵之光 J inling zhi Guang 100. 0 87. 5 12. 5 0 0
奥运晚霞 Aoyun W anxia 100. 0 100. 0 75. 0 0 0
金陵黄鹤 J inling Huanghe 100. 0 100. 0 60. 0 0 0
银星 Yinxing 100. 0 90. 0 0 0 0
3　讨论
菊花开花后地上部分逐渐死亡 , 地下茎抽生的脚芽成为第 2年春天扦插繁殖的基础材料。因此脚
芽抗寒性是评价菊花品种抗寒能力的理想材料。菊花叶片肥厚质脆易碎 , 相对于木本植物和一些单子
叶植物对机械伤害更为敏感 , 研究过程发现 , 在电导率测定时不适合采用其他植物常用的叶片剪碎或
去脉打孔方法取样 (李振国 , 1999; 郭海林 等 , 2006)。菊花脚芽叶片小而质软 , 除去叶柄并保留
完整叶片能获得精确的试验结果。
许多温带植物经过一段时间的非冰冻低温适应后 , 抗寒能力提高 , 这种抗寒力的大小因植物种类
而异 ( Guy, 1990; Hughes & Dumn, 1996)。有研究发现 , 植物在冷驯化过程中 , 不仅细胞形态、组
织结构、生理生化过程发生改变 , 而且许多受低温调节的特异蛋白和 mRNA s也被诱导表达 ( Pearce,
1999; 高述民 等 , 2003)。本研究发现 , 菊花品种在经历了逐渐下降的自然低温锻炼之后 , 低温半致
死温度随着低温锻炼而不断降低 , 但品种间的抗寒性强弱会随低温锻炼发生变化 , 这种变化在进入冬
季低温前尤其显著 , 可能是因为植物抗寒力具有潜在的遗传特性 , 低温 (或低温锻炼 ) 能诱导这种
潜能的表达和发挥植物的最大抗寒力。因此 , 作者认为仅凭借某一时期的低温半致死温度来评价植物
的抗寒性是不可靠的 , 本试验中通过记录整个秋冬季降温直至回温过程不同菊花品种低温半致死温度
的动态变化 , 发现经过低温锻炼后各品种抗寒能力相对比较稳定 , 低温锻炼后再进行抗寒性评价 , 其
结果更为可靠。
菊花按照自然花期不同可以分为夏菊、秋菊、寒菊和四季菊等 (陈俊愉 , 2001)。菊花的开花性
状与温度密切相关 , 比如夏菊属于耐低温性植物 , 早花品种在 5 ℃夜温下也能形成花芽 , 而中、晚花
品种的温度要求一般在 10 ℃左右 (王彩侠 , 2005)。目前关于菊花抗寒性与花期关系的报道很少 ,
2004年辽宁省农业科学院培育出 28个抗寒绿化型菊花系列新品种 , 其普遍特点是开花早 , 在 8月
中、下旬开花 , 9月中下旬盛花 (王德生 , 2004)。本研究中 , 参试的 8个品种抗寒性比较强的多为
夏菊和秋菊 , 菊花植株抗寒性与花期相关性不显著。
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